暖溫帶北緣3種櫟樹徑向生長對氣候要素的響應(yīng)差異及預(yù)測

王奇 孫婧依 劉建鋒 常二梅 馮健 張曉放

摘要：[目的]比較同一氣候區(qū)不同櫟類樹種生長對氣候要素的響應(yīng)差異，特別是在分布邊緣不同樹種的種內(nèi)種間差別。[方法]利用樹木年輪學(xué)方法，分析了我國暖溫帶北緣3種優(yōu)勢落葉櫟樹（蒙古櫟、栓皮櫟和麻櫟）徑向生長對氣候要素的響應(yīng)差異；同時利用混合線性效應(yīng)模型構(gòu)建了3個樹種徑向生長與氣候的關(guān)系，并基于未來氣候情景（RCP2.6和RCP8.5）預(yù)測了其未來生長趨勢。[結(jié)果]同一地區(qū)櫟類樹種年表具有較高的相似性，而不同地區(qū)間差異較大；在徑向生長對氣候響應(yīng)方面，同一地區(qū)的不同櫟類樹種和不同地區(qū)同一櫟類樹種也存在一定差別。其中北京地區(qū)的3種櫟類樹種的徑向生長與當(dāng)年6月氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但在遼寧仙人洞地區(qū)卻與氣溫?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系；北京地區(qū)的麻櫟、河北地區(qū)的蒙古櫟、遼寧大黑山地區(qū)的栓皮櫟的徑向生長均受降水條件限制。模型預(yù)測顯示，至本世紀(jì)末，北京地區(qū)和遼寧大黑山地區(qū)櫟類樹種的徑向生長呈現(xiàn)下降趨勢；而遼寧仙人洞地區(qū)櫟類樹種徑向生長呈增加趨勢。[結(jié)論]我國暖溫帶北緣不同地區(qū)的櫟類樹種對氣候要素的響應(yīng)存在顯著差別．主要為取樣地區(qū)的氣候所支配，下一步尚需結(jié)合林分及立地因子，來厘清各類環(huán)境要素的相對貢獻(xiàn)度。

關(guān)鍵詞：氣候變化；樹本年輪；櫟類樹種；徑向生長

中圖分類號：S718.43 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-1498（2023）03-0062-09

氣候是影響全球植物分布的關(guān)鍵驅(qū)動因素。隨著全球氣候變化的不斷加劇，植物的生長及其分布范圍，特別是在其分布邊緣將受到更大的影響。有研究發(fā)現(xiàn)，相對于植物分布范圍的變化，植物的生長對氣候變化更加敏感。因此，探索不同植物生長動態(tài)對氣候變化的敏感性，可為預(yù)測未來植物分布動態(tài)提供重要參考。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯的主體，研究某一區(qū)域森林樹種的生長動態(tài)及其對氣候變化的響應(yīng)差異，有助于理解氣候變化背景下森林組成、結(jié)構(gòu)及碳匯功能的變化動態(tài)，為適應(yīng)性經(jīng)營管理措施的制定提供科學(xué)依據(jù)。

已有研究表明，樹種分布北緣的群體生長主要受低溫影響，但在其分布南緣則受到高溫導(dǎo)致的干旱缺水的限制。這些研究大多基于阿爾卑斯山脈以北的高緯度地區(qū)或以南的地中海地區(qū)。然而，在暖溫帶氣候區(qū)（如暖溫帶濕潤—半干旱地區(qū)），樹種的生長是否也存在上述現(xiàn)象尚缺乏研究。此外，不同分布范圍的樹種的生長可能會對氣候變化做出不同的響應(yīng)。如Huang研究加拿大東部的4種北方樹種時發(fā)現(xiàn)，毛白楊（Populus tomentosa Carr.）的徑向生長主要受水分條件的影響，而白樺（Betula platyphylla Suk）的生長受1月的溫度和生長季降水影響，云杉（Picea asperata Mast.）和班克松（Pinus banksiana Lamb.）的徑向生長則與當(dāng)年冬季和春季或整個生長季的溫度呈正相關(guān)關(guān)系。然而，Tardif等發(fā)現(xiàn)，白櫟（Quercus alba L）和紅櫟（Q.rubraL）的生長在其北部范圍內(nèi)對氣候的響應(yīng)并沒有顯著差異。因此，不同樹種在分布范圍邊緣對氣候的生長反應(yīng)是復(fù)雜的，目前尚缺乏對同域分布但處于不同樹種各自不同分布邊緣的群體對氣候變化響應(yīng)的比較研究。氣候暖化背景下森林的響應(yīng)與適應(yīng)是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的重要方向，一方面，氣候變暖可以加速土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率，從而增加植物對土壤礦物質(zhì)營養(yǎng)的吸收，特別是對最常見的限制性營養(yǎng)素N的吸收；另一方面，溫室氣體特別是大氣CO2濃度上升，加上環(huán)境溫度的升高，提高了植物光合同化物質(zhì)的生產(chǎn)和水分利用效率，從而增加樹木生物量的積累。有研究發(fā)現(xiàn)，氣候暖化可能導(dǎo)致北半球溫帶樹種在其分布北緣呈現(xiàn)增長趨勢。然而，在我國暖溫帶樹種分布的邊緣群體是否會有類似趨勢尚缺乏研究。

櫟類是我國面積和蓄積最大的樹種組，在木材生產(chǎn)、固碳增匯、土壤保持、水源涵養(yǎng)及生物多樣性維持等方面發(fā)揮著重要的功能。在櫟類樹種中，拴皮櫟（Q.variabills Bl.）、麻櫟（Q.acutissima Carruth.）和蒙古櫟（Q.mongolica Fisch）是我國分布最廣、數(shù)量最多的3種落葉闊葉樹種，其范圍分別為（19°～42°N、97°～140°E）、（19°～42°N、97°-140°E）和（34°-53°N、112°-134°E）。也是我國暖溫帶森林的主要成分。我國暖溫帶北緣是栓皮櫟和麻櫟天然分布的北緣，蒙古櫟分布的南緣。有研究表明，該區(qū)域氣候暖干化的趨勢明顯。因此，本研究以生長在暖溫帶北緣的栓皮櫟、麻櫟、蒙古櫟為研究對象，通過樹木年輪學(xué)方法，分析徑向生長與氣候因子的關(guān)系；同時，考慮未來氣候變化情景（RCP2.6；RCP8.5），對該區(qū)域櫟類樹種的未來生長展開預(yù)測，以期為本區(qū)域制定應(yīng)對氣候變化的森林管理對策提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

在我國暖溫帶北緣（華北地區(qū)北部和東北地區(qū)南部）選擇櫟樹樹種分布的6個典型樣點(diǎn)，分別為西部的北京市昌平、密云、懷柔和河北省棋盤山地區(qū)；東部的遼寧省大黑山和仙人洞地區(qū)（圖1）。研究區(qū)域?qū)俚湫团瘻貛Ъ撅L(fēng)氣候，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥。但3個地區(qū)的水熱條件存在明顯差異，如東部遼寧地區(qū)溫暖濕潤，降水量豐富，年平均氣溫為10.2℃，年降水量644.7 mm；其中仙人洞和大黑山年內(nèi)降水季節(jié)性也存在一定差異，如仙人洞降水集中在5-7月，大黑山降水集中在6-8月。西部的北京地區(qū)氣溫較高，雨水相對較少，年平均氣溫為9.8℃，年降水量490.3 mm；河北棋盤山地區(qū)氣候干燥寒冷，雨量相對最少；年平均氣溫僅為2.3℃，年降水量415.1 mm（圖2）。

1.2年輪樣品采集與處理

于2018年8-9月展開野外取樣工作。在每個樣點(diǎn)，選擇人為干擾較小且栓皮櫟、麻櫟和蒙古櫟為優(yōu)勢樹種的林分，建立20m x 20m的臨時樣地，選擇每個樣地的冠層優(yōu)勢個體，按照標(biāo)準(zhǔn)樹木年代學(xué)方法進(jìn)行采樣。對于每棵樣樹，使用5.15 mm樹木生長錐在1.3 m處按十字交叉取2個樹芯，并記錄胸徑（離地面1.3m）以及樣地基本信息（緯度、經(jīng)度、海拔、坡度、坡向等）（表1）。將樣品儲存在定制塑料吸管中，風(fēng)干后用白膠安裝木芯樣品，用200目至1 000目砂紙逐級打磨，直到年輪邊界清晰可判讀，然后用掃描儀（中晶i800plus）掃描成TIF格式圖片（分辨率1 200 dpi），再用WinDENDRO（Regent Instruments，Canada）測量（精度0.001 mm）。所有輪寬序列通過目視檢查和COFECHA進(jìn)行交叉定年驗(yàn)證，最后共獲得329個樣芯（表1）。

1.3氣候數(shù)據(jù)

過去時期（1930-2018）的氣候數(shù)據(jù)來自Climate Research Unit（CRU TS 4.05）地表逐月氣候格點(diǎn)數(shù)據(jù)集（https：//crudata.uea.ac.uk/cru/data/hrg/，網(wǎng)格距為0.05°×0.05°）。根據(jù)樣地經(jīng)緯度進(jìn)行提取，氣候要素包括月均氣溫、月降水量和月尺度帕默爾干旱指數(shù)（PDSI）。未來時期（2018-2100）的氣候數(shù)據(jù)來自亞太地區(qū)歷史和未來氣候數(shù)據(jù)集ClimateAP v2.30（https：//asiapacifle forestry.ubc.ca/research-approaches/climate-modeling/）。本研究選擇了2種未來溫室氣體排放情景，即CanESM2-RCP2.6和CanESM2-RCP8.5。未來氣候要素包括年平均溫度（MAT）、年降水量（MAP）、Hargreaves參考蒸發(fā)散（EREF）和哈格里夫斯氣候水分虧缺（CMD）。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

由于當(dāng)年的氣象因子會影響樹木次年或后幾年的徑向生長，存在一定的“滯后效應(yīng)”，本研究用上年6月至當(dāng)年9月的氣象數(shù)據(jù)與當(dāng)年的輪寬指數(shù)（RWI）進(jìn)行相關(guān)分析。為了確定研究區(qū)域櫟類樹種生長趨勢是否趨同或趨異，根據(jù)RWI進(jìn)行了主成分分析（PCA）和聚類分析。未來氣候變化下的樹木徑向生長預(yù)測使用線性混合效應(yīng)模型（LMM）。以上分析均利用R軟件（V4.13）完成，使用R中樹輪氣候分析程序包“treeclim”（V2.0.5.1）中的“dcc”函數(shù)來進(jìn)行樹輪年表與氣候要素的相關(guān)性分析，使用“corrplot”（V 0.92）程序包繪制上述分析的相關(guān)關(guān)系圖；使用“Vegan”（V2.6-4）包來進(jìn)行主成分分析，使用“factoextra”（v1.0.7）包來進(jìn)行聚類分析，使用“Ime4”（V1.1-31）包進(jìn)行混合效應(yīng)模型的擬合。

2結(jié)果與分析

2.1研究區(qū)氣候狀況及年表特征

根據(jù)1930年至2018年的氣候數(shù)據(jù)（圖3），研究區(qū)域各樣點(diǎn)的年平均溫度增幅為0.015℃。年平均溫度由高到低依次為遼寧仙人洞（8.76～11.90℃）、遼寧大黑山（7.41-11.70℃）、北京（8.38～11.55℃）、河北棋盤山（0.60～4.25℃）。年總降水量由高到低依次為遼寧大黑山（466.32～1147.03 mm）、遼寧仙人洞（378.41～1 008.51mm）、北京（243.77-735.82 mm）、河北棋盤山（293.74～579.22 mm）。年降水量在1950年至2018年明顯有下降趨勢，降幅由高至低依次為遼寧仙人洞、遼寧大黑山、北京、河北棋盤山。

為更好保留年表的低頻氣候信息，本研究構(gòu)建了標(biāo)準(zhǔn)化年表，最終建立9個年表（表1，圖4）。由表1可知，在3個樹種中，北京懷柔地區(qū)麻櫟年表最長（1931-2018）．北京栓皮櫟年表最短（1978-2018）。栓皮櫟的樣本總體代表性最大，北京、河北地區(qū)樹木年表相對于遼寧地區(qū)有更高的樣本總體代表性。

2.2樹輪寬度指數(shù)的主成分分析及聚類分析

不同地區(qū)櫟類樹種年表PCA顯示，第一主成分（PC1）的方差累積貢獻(xiàn)率為38.56%；第二主成分貢獻(xiàn)率為14.43%?？梢钥闯觯煌瑱禈涞腞WI在同一地區(qū)具有更高的相似性。除河北棋盤山地區(qū)蒙古櫟生長與其他地區(qū)差異較大外，北京地區(qū)栓皮櫟、麻櫟、蒙古櫟生長相似，遼寧仙人洞地區(qū)麻櫟、栓皮櫟生長相似，大黑山地區(qū)麻櫟、栓皮櫟和仙人洞地區(qū)蒙古櫟生長相似（圖5A）。聚類分析結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了PCA分析的結(jié)果，如遼寧大黑山地區(qū)櫟類樹種為一類，遼寧仙人洞地區(qū)和北京地區(qū)櫟類樹種聚為一類，而棋盤山地區(qū)櫟類樹種則單獨(dú)為一類（圖5B）。

2.3樹輪寬度對氣候的響應(yīng)

各樹種對主要?dú)夂蜃兞康南嚓P(guān)分析如圖6所示。在本研究區(qū)域的西部（華北地區(qū)北部），北京地區(qū)栓皮櫟和麻櫟的RWI與冬季（上年12月）溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；而北京地區(qū)和河北棋盤山地區(qū)的蒙古櫟的RWI則分別與上年12月和當(dāng)年2月溫度表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系；華北北部的3種櫟類樹種均與夏季（5-7月）溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。北京地區(qū)栓皮櫟和麻櫟的RWI對逐月降水量的敏感性（正相關(guān)關(guān)系）要高于本地區(qū)的蒙古櫟，河北棋盤山蒙古櫟的RWI與月降水量也表現(xiàn)出較高的敏感性，且全年均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。北京地區(qū)的蒙古櫟RWI與冬季PDSI（上年11月至當(dāng)年1月）呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，北京地區(qū)的栓皮櫟、麻櫟及河北棋盤山的蒙古櫟RWI與PDSI多表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。

在研究區(qū)東部（東北地區(qū)南部），遼寧大黑山地區(qū)的栓皮櫟和麻櫟的RWI較之仙人洞地區(qū)3個櫟類樹種對春季（當(dāng)年2-4月）溫度的敏感性更高，均表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而仙人洞地區(qū)的櫟類樹種則與春季溫度無顯著相關(guān)關(guān)系；但上年11-12月溫度對仙人洞地區(qū)栓皮櫟RWI的正相關(guān)顯著。東北地區(qū)南部的所有櫟類樹種對各月降水量均不敏感，但與干旱指數(shù)PDSI多表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。

2.4不同地區(qū)櫟類樹種生長預(yù)測

基于CanESM2-RCP2.6和CanESM2RCP8.5兩種氣候變化情景，通過構(gòu)建混合效應(yīng)模型，對不同地區(qū)櫟類樹種生長的模擬預(yù)測時發(fā)現(xiàn)（圖7），在RCP2.6情景下，研究區(qū)域的櫟類樹種生長狀況較為穩(wěn)定；而在RCP8.5預(yù)測情景下，僅北京地區(qū)櫟類樹種生長狀況較為穩(wěn)定，遼寧地區(qū)櫟類樹種在2050年左右開始出現(xiàn)較大變化，其中仙人洞地區(qū)櫟類樹種徑向生長加快，但大黑山地區(qū)的徑向生長開始逐漸減弱。

3討論

識別森林群落中不同樹種生長對氣候響應(yīng)的差異，是評價氣候變化下森林動態(tài)變化的重要前提。本研究研究了我國暖溫帶北緣栓皮櫟、麻櫟、蒙古櫟徑向生長對氣候的響應(yīng)差異，發(fā)現(xiàn)生長在同一地區(qū)的不同樹種存在較高的相似性，但在不同地區(qū)差別較大。這與王兆鵬對福建柏（Fokienia hodginstiDunn.）、鐵杉（Tsuga chinensis Franch）、冷杉（Abies beshanzuensis Mast.）、馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）的研究結(jié)果相一致。如羅霄山南部4個針葉樹種的徑向生長與單月和季節(jié)性氣候因子的相關(guān)結(jié)果大致相同；氣溫發(fā)生突變后，4個樹種樹輪寬度指數(shù)的變化趨勢也相似。聚類分析中，河北棋盤山櫟樹（蒙古櫟）年表與其他區(qū)域差異較大，被最先單獨(dú)分離出來，可能的原因是由于河北棋盤山地區(qū)緯度較高，年降水量、年均溫明顯低于其他地區(qū)。

整體上，相對于蒙古櫟，栓皮櫟、麻櫟對溫度和降水具有更高的敏感性。本研究結(jié)果顯示，北京地區(qū)栓皮櫟和麻櫟的RWI與冬季（上年12月）溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；而北京地區(qū)和河北棋盤山地區(qū)的蒙古櫟的RWI則分別與上年12月和當(dāng)年2月溫度表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系?？梢哉J(rèn)為，華北地區(qū)冬季增溫會導(dǎo)致該地區(qū)的栓皮櫟和麻櫟生長下降，而蒙古櫟生長增加；但夏季溫度的升高會導(dǎo)致整個區(qū)域櫟類樹種生長的下降。華北北部的3個櫟類樹種均與夏季（5-7月）溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是由于夏季高溫會誘導(dǎo)植物葉片氣孔關(guān)閉，進(jìn)而導(dǎo)致光合同化物質(zhì)生產(chǎn)的下降。在華北地區(qū)，同域分布的栓皮櫟北緣群體和蒙古櫟南緣群體的生長與當(dāng)年冬春降水存在正相關(guān)吲，表明生長均受到降水的限制。北京地區(qū)麻櫟和河北棋盤山地區(qū)蒙古櫟RWI與全年降水呈顯著正相關(guān)，遼寧大黑山栓皮櫟RWI與當(dāng)年4月降水及上年6-10月降水呈顯著正相關(guān)，表明北京地區(qū)麻櫟、河北棋盤山地區(qū)蒙古櫟、遼寧大黑山地區(qū)栓皮櫟生長均受到降水制約?？梢哉J(rèn)為，不同區(qū)域樹木生長的限制因子有所不同，但在同一區(qū)域，不同樹種生長的限制因素也存在差異。如本研究發(fā)現(xiàn)北京地區(qū)麻櫟與河北地區(qū)蒙古櫟受干旱制約，但在遼寧仙人洞地區(qū)3種櫟樹均與降水、溫度無明顯相關(guān)，表明該地區(qū)水熱條件較為適宜櫟類樹種生長。有研究表明，較低的水分可利用性是干旱、半干旱地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育和林木生長受到限制的主要原因。相對于華北北部，雖然東北南部的遼寧大黑山地區(qū)降水更豐沛，但該地區(qū)栓皮櫟RWI與降水卻表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，這與Bimal對紅椿（Toona cillaataRoem.）的研究結(jié)果一致。這可能與降水的季節(jié)性差異有關(guān)，比如大黑山地區(qū)降水主要集中在6-9月，生長季前期降水較少，水熱的不同步限制了樹木的初生生長。

為了對未來樹木生長作出評估，本研究采用了IPCC第五份評估報告4個溫室氣體濃度情景中的最理想的RCP2.6情景和最極端的RCP8.5情景下的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測，分別表示到2100年輻射強(qiáng)度為2.6 W·m-2和8.5 W·m-2。RCP2.6情景下，北京·河北地區(qū)增溫2.6℃，降水量增加156.35 mm；遼寧仙人洞地區(qū)增溫2.5℃，降水量增加117.22 mm；遼寧大黑山地區(qū)增溫2.4℃，降水量增加175.54 mm。RCP8.5情景下，北京-河北地區(qū)增溫6.6℃，降水量增加341.38 mm；遼寧仙人洞地區(qū)增溫5.3℃，降水量增加318.74mm；遼寧大黑山地區(qū)增溫5.3℃，降水量增加385.45 mm。根據(jù)模型預(yù)測，截至本世紀(jì)末，北京、遼寧大黑山地區(qū)櫟類樹種生長量將會持續(xù)減少，特別是在RCP8.5情景下，櫟類樹種生長下降愈加明顯。這與李宗善對北京東靈山遼東櫟（Q.wutaishanica）的預(yù)測一致。可能的解釋是，北京地區(qū)處于半干旱地區(qū)，氣候變暖導(dǎo)致蒸散量增加，樹木的可利用水分降低，水分限制愈加嚴(yán)重。遼寧仙人洞地區(qū)櫟類樹種徑向增長預(yù)計(jì)會增加，可能的原因是遼寧仙人洞地區(qū)有適宜的溫度和相對豐沛的降水，RWI與氣候因子的相關(guān)性分析中，顯著相關(guān)的氣候因子均為正相關(guān)，因此降水量和氣溫的增加導(dǎo)致了樹木的加速生長。然而，樹木生長適宜溫度的上限是多少，超過適宜溫度對樹木的限制作用、立地條件及林分結(jié)構(gòu)等因素也應(yīng)該進(jìn)行考慮。

4結(jié)論

本研究利用年輪生態(tài)學(xué)研究了我國暖溫帶北緣3個櫟類樹種對氣候要素的響應(yīng)差異，發(fā)現(xiàn)同一地區(qū)的櫟類樹種生長對氣候響應(yīng)相似；不同區(qū)域的同一櫟樹的生長對氣候響應(yīng)存在差別，可以認(rèn)為在北京、河北地區(qū)，水分和低溫是制約櫟類樹種生長的主要因素。模型預(yù)測還發(fā)現(xiàn)，至本世紀(jì)末，北京、遼寧大黑山地區(qū)櫟類樹種的生長可能發(fā)生衰退，而遼寧仙人洞地區(qū)櫟類樹種的生長則表現(xiàn)出增加趨勢。然而，除氣候要素外，樹木生長還受到立地條件、林分結(jié)構(gòu)與樹木年齡等因素及各類因子間交互作用的影響，下一步需要結(jié)合更多環(huán)境因子展開更深入的研究，以提高模擬預(yù)測的可靠性。