干旱脅迫下二氫卟吩鐵對棉花光合與抗氧化特性的影響

楊長琴 張國偉 束紅梅 王曉婧 李佳男 梁婷 劉瑞顯

摘要：【目的】明確新型植物生長調(diào)節(jié)劑二氫卟吩鐵（iron chlorine e6， ICE6）提高棉花抗旱性的生理機(jī)制。【方法】于2021、2022年在防雨棚內(nèi)進(jìn)行池栽試驗(yàn)，以早熟棉花品種中棉所425為材料，研究初花期噴施ICE6對干旱脅迫下（連續(xù)14 d不灌水）棉花光合與抗氧化特性、生物量及產(chǎn)量的影響?！窘Y(jié)果】與正常灌水相比，干旱脅迫下棉花葉片凈光合速率（net photosynthetic rate， Pn）、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率分別降低41.5%、37.2%、11.1%、23.1%（2021年）和17.2%、21.7%、9.4%、22.7%（2022年），干旱脅迫下噴施ICE6后則分別降低31.3%、18.6%、4.4%、15.4%（2021年）和6.6%、3.7%、4.2%、11.0%（2022年）。噴施ICE6減緩了干旱造成的棉花光合性能的降低，縮小了干旱脅迫下棉花葉片光飽和點(diǎn)時Pn的降幅，增大了光補(bǔ)償點(diǎn)時Pn的降幅，顯著降低了暗呼吸速率，減緩CO2飽和點(diǎn)時Pn的降幅。干旱脅迫下噴施 ICE6 能增強(qiáng)葉片超氧化物歧化酶、過氧化物酶及過氧化氫酶活性，降低丙二醛含量。最終，噴施ICE6縮小了干旱脅迫下棉花的生物量及籽棉產(chǎn)量的降幅，但對正常灌水處理的棉花光合作用、抗氧化能力、生物量與籽棉產(chǎn)量影響較小?！窘Y(jié)論】干旱脅迫下，噴施ICE6可以顯著增強(qiáng)棉花對弱光的利用，減輕光抑制、減弱暗呼吸，增強(qiáng)棉花的抗氧化能力，這是在干旱脅迫下外源ICE6維持棉花生物量、保持籽棉產(chǎn)量水平的生理基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：棉花；ICE6；光合作用；抗氧化

Effects of iron chlorine e6 on photosynthetic characteristics and antioxidant properties of cotton under soil drought

Yang Changqin， Zhang Guowei， Shu Hongmei， Wang Xiaojing， Li Jianan， Liang Ting， Liu Ruixian*

（Institute of Industrial Crops， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Cotton and Rape in Yangtze River Downstream of Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanjing 210014， China）

Abstract： [Objective]? This study was aimed to clarify the physiological mechanism of a new plant growth regulator iron chlorine e6 （ICE6） in improving cotton drought tolerance under soil drought stress at the early flowering stage. [Method] In 2021-2022， the short-season cotton variety CCRI 425 were planted in pools with rainproof shelter， and ICE6 was sprayed on leaf at initial flowering stage to evaluate the effects on the photosynthesis， antioxidation， biomass， and yield under drought stress （without watering in 14 d）， taking well water conditions as control （CK）. [Result] Compared with the well water conditions， the net photosynthetic rate Pn， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration， and transpiration rate of cotton leaves under drought stress decreased by 41.5%， 37.2%， 11.1%， 23.1% in 2021 and 17.2%， 21.7%， 9.4%， 22.7% in 2022， respectively， while decreased by 31.3%， 18.6%， 4.4 %， 15.4% in 2021 and 6.6%， 3.7%， 4.2%， 11.0% in 2022 with spraying ICE6 under drought stress. This indicated that exogenous ICE6 can alleviate the reduction of the photosynthesis caused by drought. ICE6 also alleviated the reduction of the Pn at light saturation point and increased the reduction of the Pn at light compensation point， and significantly decreased the dark respiration rate under drought stress. ICE6 alleviated the reduction of the Pn at CO2 saturation point under drought. ICE6 increased the activities of superoxide dismutase， peroxidase， and hydrogen peroxide under drought， and decreasad the content of malondialdehyde. ICE6 alleviated the reduction of biomass and seed cotton yield under drought. However， ICE6 had less effect on the photosynthesis and antioxidation of cotton leaves， and the yield under well water conditions. [Conclusion] Under drought stress， ICE6 can significantly increase the photosynthesis of cotton leaves， improving the utilization of low light， and alleviating photoinhibition and dark respiration， and improve the antioxidation， which were the basis of alleviating the reduction of biomass and yield under drought stress.

Keywords： cotton; ICE6; photosynthesis; antioxidation

花鈴期是棉花對水分需求最大、最敏感的時期，也是影響最終產(chǎn)量與品質(zhì)形成的關(guān)鍵時期[1]。在我國各大棉區(qū)棉花花鈴期季節(jié)性干旱時有發(fā)生，嚴(yán)重影響棉花生長發(fā)育，導(dǎo)致成鈴減少、鈴重降低，影響產(chǎn)量與品質(zhì)形成[2]。

光合作用是植物進(jìn)行物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，外界環(huán)境脅迫嚴(yán)重影響植物的光合作用。干旱脅迫是影響植物光合作用和生長發(fā)育的重要逆境因子，導(dǎo)致葉片光抑制的發(fā)生，降低光合效率并對作物造成傷害[3-5]。干旱條件下，棉花花鈴期葉片光合速率降低、光合產(chǎn)物合成減少和外運(yùn)受到抑制是棉花產(chǎn)量降低的生理基礎(chǔ)[6-7]。光照強(qiáng)度和大氣CO2濃度是影響植物光合作用的2個重要環(huán)境因子。棉花葉片的凈光合速率在低光強(qiáng)下隨光合有效輻射的增加而增加，光合有效輻射到達(dá)一定水平后，凈光合速率隨光合有效輻射的增加僅略微增加或保持不變[8-9]。CO2是植物光合作用的底物，C3植物的光合速率隨大氣CO2濃度的增加而提高[10]。植物凈光合速率與光合有效輻射、CO2濃度之間的定量關(guān)系揭示了植物光合生理過程對環(huán)境響應(yīng)的基礎(chǔ)[11-13]。通過植物葉片光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線模擬可以獲得反映植物光合特性的多個基礎(chǔ)生理參數(shù)[14-15]，有助于了解植物光合作用狀況、在不同生境的光合能力及適應(yīng)規(guī)律[16]。前人研究了不同光合器官、不同棉種間棉花葉片的凈光合速率對光合有效輻射、CO2濃度的響應(yīng)[17-18]，進(jìn)一步研究干旱脅迫下棉花葉片凈光合速率對光合有效輻射、CO2濃度的響應(yīng)具有重要意義。

利用植物生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控棉花生長，應(yīng)對干旱、高溫等逆境脅迫是重要的化學(xué)調(diào)控技術(shù)措施[19-20]。二氫卟吩鐵（iron chlorine e6，ICE6）是從蠶沙中提取的1種天然化合物，由二氫卟吩螯合鐵（Ⅲ）形成的螯合物，與葉綠素、血紅素結(jié)構(gòu)相近，能夠抑制葉綠素酶活性、延緩葉綠素降解從而增強(qiáng)光合作用，調(diào)節(jié)作物生長，增加產(chǎn)量[21]。另有研究表明，葉面噴施ICE6能夠提高鹽脅迫下油菜抗氧化酶活性，提高光合作用，進(jìn)而改善植株生長[22]。本課題組前期研究表明，ICE6可以顯著提高干旱脅迫下花生葉片的光合能力，并促進(jìn)復(fù)水后花生光合能力的快速恢復(fù)[23]。但有關(guān)ICE6如何影響干旱脅迫下棉花葉片光合特性及生長發(fā)育的生理機(jī)制目前尚未見報道。

本文通過研究噴施ICE6對棉花初花期干旱脅迫及復(fù)水后葉片光合特性、抗氧化特性及產(chǎn)量形成的影響，為生產(chǎn)中棉花干旱時合理施用新型調(diào)節(jié)劑ICE6以促進(jìn)棉花光合作用、提高產(chǎn)量與品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計

試驗(yàn)于2021年和2022年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院（長江流域下游植棉區(qū)）帶防雨棚的水泥池中進(jìn)行，2年試驗(yàn)供試土壤（0～20 cm土層）有機(jī)質(zhì)含量分別為15.6 g·kg－1、l5.9 g·kg－1，全氮含量分別為0.89 g·kg－1、0.87 g·kg－1，堿解氮含量分別為78.4 g·kg－1、79.6 mg·kg－1，速效磷含量分別為28.9 g·kg－1、29.2 mg·kg－1，速效鉀含量分別為103.8 g·kg－1、101.4 mg·kg－1。

試驗(yàn)以中棉所425為材料，設(shè)正常灌水（CK）、正常灌水下噴施ICE6（CKT）、干旱（D）和干旱下噴施ICE6（DT）4個處理。正常灌水處理全生育期土壤相對含水量（土壤相對含水量＝土壤含水量/田間持水量）保持在（75±5）%，干旱處理土壤相對含水量從（75±5）%自然減少，處理期間土壤水分變化見圖1。初花期進(jìn)行干旱處理，干旱處理開始當(dāng)天和7 d后分別噴施ICE6（購自南京百特生物工程有限公司，有效成分為0.02%二氫卟吩鐵，可溶粉劑，農(nóng)藥登記證號：PD20190031）的3 000倍液。14 d后恢復(fù)正常灌水。2021年棉花于5月25日直播，2022年于5月27日直播，種植密度均為9.7萬株·hm－2，小區(qū)長4.5 m、寬3.3 m、面積14.85 m2，各處理設(shè)3個重復(fù)。施用純氮180 kg·hm－2、P2O5 90 kg·hm－2、K2O 180 kg·hm－2，基肥和初花肥各占50%。

1.2 測定指標(biāo)與方法

1.2.1 光合生理。在干旱處理14 d（D14，復(fù)水前）與恢復(fù)灌溉即復(fù)水后10 d（R10），利用LI-6400光合儀（Li-COR公司，美國）于9：00―11：30測定主莖倒3葉凈光合速率（net photosynthetic rate， Pn）、蒸騰速率（transpiration rate， Tr）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance， Gs）和胞間CO2濃度（intercellular CO2 concentration， Ci），每個處理重復(fù)3次。

1.2.2 光合-光響應(yīng)曲線。于D14時，設(shè)置葉室溫度為27 ℃、空氣相對濕度為50%、CO2濃度為400 μmol·mol－1，利用光合儀的紅藍(lán)光光源供應(yīng)不同的光照強(qiáng)度。模擬光強(qiáng)梯度由弱到強(qiáng)依次為0、30、70、100、150、200、300、600、900、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol· m－2·s－1，光強(qiáng)改變后的最小穩(wěn)定時間設(shè)為120 s，在溫度相對穩(wěn)定、CO2濃度Gs及Ci變化小于5 μmol·mol－1時自動記錄葉片數(shù)據(jù)。

1.2.3 光合-CO2響應(yīng)曲線。于D14時，根據(jù)光合作用光飽和點(diǎn)的測定結(jié)果，設(shè)定光強(qiáng)為1 000 μmol·m－2·s－1，光合測定儀的氣體流速設(shè)定為500 μmol·s－1，通過安裝高壓濃縮CO2小鋼瓶，設(shè)定CO2濃度梯度為0、30、100、200、300、400、500、800、1 000、1 200、1 500、1 800 μmol·mol－1。每個CO2濃度下控制測定時間為120 s，數(shù)據(jù)穩(wěn)定后儀器自動記錄葉片數(shù)據(jù)。

1.2.4 抗氧化酶活性測定。于D14與R10時，取主莖倒3葉測定抗氧化酶活性。采用氮藍(lán)四唑法[24]測定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）活性；采用紫外吸收法[25]測定過氧化氫酶（catalase， CAT）活性；采用愈創(chuàng)木酚顯色法[25]測定過氧化物酶（peroxidase， POD）活性；采用雙組分光光度法[26]測定丙二醛（malondialdehyde， MDA）含量。

1.2.5 生物量測定。于D14與R10時，每個處理取具有代表性的連續(xù)5株棉株，按莖、葉和蕾鈴分開，于105 ℃烘箱殺青30 min，80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，測定單株地上部及生殖器官生物量。

1.2.6 產(chǎn)量測定。于吐絮期，每個處理調(diào)查連續(xù)10株棉株的成鈴數(shù)，收取正常吐絮鈴30個，測鈴重，計算單株籽棉產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用直角雙曲線修正模型對不同光合有效輻射和CO2濃度下的Pn進(jìn)行光合-光響應(yīng)曲線與光合-CO2響應(yīng)曲線擬合[21]。由光響應(yīng)曲線得到初始量子效率（initial quantum efficiency， α1）、最大凈光合速率（Pnm）、光飽和點(diǎn)（light saturation point， Lsp）、光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point， Lcp）及暗呼吸速率（dark respiration rate， Rd）；由CO2響應(yīng)曲線得到初始羧化效率（initial carboxylase efficiency， α2）、CO2飽和點(diǎn)的凈光合速率、CO2飽和點(diǎn)（CO2 saturation point， Csp）、CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CO2 compensation point， Ccp）及光呼吸速率（photorespiration rate， Rp）。

采用Microsoft Excel分析軟件整理數(shù)據(jù)，用SPSS 11.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用最小顯著性差異法檢驗(yàn)處理間的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴施ICE6對棉花葉片光合生理的影響

從圖2可以看出，2021年，D處理在D14時棉花葉片的Pn、Gs、Ci及Tr較CK均顯著降低，分別降低41.5%、37.2%、11.1%和23.1%；在R10時棉花葉片的Pn、Gs及Tr仍顯著降低，分別降低20.3%、35.7%和27.3%。CKT處理在D14與R10時棉花葉片的Pn、Gs、Ci及Tr與CK均無顯著差異。與D處理相比，DT處理在D14與R10時棉花葉片的Pn、Gs及Tr均顯著增加，Ci僅在D14時顯著提高。DT處理在D14時棉花葉片的Pn、Gs、Ci及Tr均顯著低于CK，分別降低31.3%、18.6%、4.4 %和15.4%，R10時僅Tr顯著低于CK。

2022年，D處理在D14時棉花葉片的Pn、Gs、Ci及Tr較CK分別降低17.2%、21.7%、9.4%和22.7%，在R10時棉花葉片Ci顯著低于CK。CKT處理在D14時棉花葉片的Pn顯著高于CK。DT處理在D14時棉花葉片的Pn、Gs、Ci及Tr較CK分別降低6.6%、3.7%、4.2%和11.0%，在R10時棉花葉片Ci顯著高于D處理、Tr與D處理無顯著差異，其中DT處理棉花葉片的Gs在D14時與CK處理無顯著差異、但在R10時顯著低于CK。其他指標(biāo)的表現(xiàn)與2021年一樣。

2.2 ICE6對棉花葉片光合-光響應(yīng)曲線特性的影響

從圖3可見，在2021年，當(dāng)光照強(qiáng)度為0～250 μmol·m－2·s－1時，各處理棉花葉片的Pn均隨光照強(qiáng)度的增加而快速上升，處理間差異較??；光照強(qiáng)度超過250 μmol·m－2·s－1后，隨光照強(qiáng)度的增大，CK和CKT處理棉花葉片的Pn增幅比D和DT處理大，DT處理的Pn增幅大于D處理；各處理Pn均在光照強(qiáng)度達(dá)1 800 μmol·m－2·s－1左右時達(dá)到最大值。2022年，棉花葉片的Pn隨光照強(qiáng)度的變化態(tài)勢與2021年相似，但4個處理間差異很小。D處理棉花葉片的Pn在光照強(qiáng)度高于1 500 μmol·m－2·s－1后下降，出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。

從表1可見，2年試驗(yàn)中各處理間的α1均無顯著差異。2021年，與CK相比，D處理的Pnm、Lsp及Lcp顯著降低，降幅分別為34.5%、4.2%與4.4%；CKT處理Pnm、Lsp及Rd均無顯著變化，Lcp顯著降低。與D處理相比，DT處理的Pnm與Lsp顯著增加而Lcp與Rd顯著降低；DT處理Pnm、Lcp與Rd均顯著低于CK，Lsp與CK差異不顯著。2022年，與CK相比，CKT處理的Pnm與Rd顯著增加，DT處理的Pnm無顯著變化，其他變化與2021年相似。2年試驗(yàn)中，CKT、D及DT處理的Lcp與CK相比均降低，說明在這些處理中棉花葉片對弱光有較強(qiáng)的利用能力；D與DT處理的Pnm降低，表明其光合潛能降低，尤其D處理在強(qiáng)光下光合作用更容易受到抑制。

2.3 噴施ICE6對棉花葉片光合-CO2響應(yīng)曲線特性的影響

由光合-CO2響應(yīng)曲線（圖4）可知，2021年當(dāng)CO2濃度為0～450 μmol·mol－1時，各處理棉花葉片Pn隨CO2濃度增加快速上升；當(dāng)CO2濃度為450～1 800 μmol·mol－1時，隨著CO2濃度的增加，CK和CKT處理Pn增幅大于D和DT處理，DT處理的Pn增幅大于D處理；各處理Pn都均在CO2濃度為1 200 μmol·mol－1左右時達(dá)到最大值。2022年，Pn隨CO2濃度的變化態(tài)勢與2021年相似，但4個處理間棉花葉片的Pn差異減小。說明干旱脅迫下噴施ICE6（DT）能夠提高棉花葉片的Pn，尤其是2022年DT處理的Pn與CK、CKT的Pn無明顯差異。

2021年，與CK相比，D處理的α2、Pnm及Rp均顯著降低，降幅分別為47.4%、31.1%與41.4%，而Csp與Ccp顯著增加；CKT處理的α2、Pnm、Csp、Ccp及Rp均無顯著變化；DT處理的Pnm顯著高于D處理但顯著低于CK處理（表2）。2022年，CKT處理Csp與Ccp較CK顯著增加，其他變化與2021年相似（表2）。說明干旱處理下噴施ICE6能提高棉花葉片利用高濃度CO2的能力。

2.4 噴施ICE6對棉花葉片抗氧化能力的影響

由表3可知，2021年，與CK相比，D處理在D14時棉花葉片SOD活性與POD活性顯著降低，MDA含量顯著增加；R10時 SOD活性仍顯著低于CK，MDA含量顯著高于CK。與CK相比，CKT處理在D14與R10時棉花葉片SOD、CAT、POD活性及MDA含量均無顯著變化。與D處理相比，DT處理在D14和R10時棉花葉片SOD活性、CAT活性（R10時除外）及POD活性均顯著增加，MDA含量均顯著降低。DT處理在D14時棉花葉片SOD、CAT及POD活性均顯著高于CK，R10時SOD與POD活性均顯著高于CK，棉花葉片MDA含量在D14時與CK無顯著差異，在R10時顯著低于CK。2022年CKT處理在D14時的SOD和POD活性顯著高于CK，其他變化與2021年相似。

2.5 噴施ICE6對棉株生物量及產(chǎn)量的影響

由表4可知，與CK相比，2021年D處理在D14與R10時單株地上部生物量分別顯著降低24.0%與18.7%，單株生殖器官生物量分別顯著降低30.0%與40.3%。與CK相比，CKT處理單株地上部生物量在D14及R10時均無顯著差異；單株生殖器官生物量在D14時無顯著差異，但在R10時顯著增加。DT處理在D14與R10時單株地上部與生殖器官生物量較D處理均顯著增加，但均顯著低于CK（R10時生殖器官生物量除外）。2022年DT處理生殖器官生物量在R10時顯著低于CK，其他均與2021年相似。

2021年D處理單株籽棉產(chǎn)量顯著低于其他3個處理，其他3個處理的單株籽棉產(chǎn)量無顯著差異， 2022年DT處理單株籽棉產(chǎn)量顯著低于CK和CKT處理，其他變化與2021年相似（圖5）。

3 討論

3.1 干旱脅迫下ICE6對棉花葉片光合性能的影響

干旱脅迫下，噴施ICE6（DT）的棉花葉片的Pn、Gs、Ci及Tr在復(fù)水前（D14）比未噴施的處理（D）顯著增加，復(fù)水10 d（R10）Pn、Gs與Ci與正常灌水（CK）處理差異不顯著。正常灌水條件下，2021年噴施ICE6（CKT）處理在D14時棉花葉片Pn、Gs、Ci和Tr與對照（CK）均無顯著變化，2022年P(guān)n較CK顯著增加，年份間的差異可能與氣候差異有關(guān)。本試驗(yàn)中干旱處理結(jié)束時正處于盛花期，2022年試驗(yàn)處理期間日均最高氣溫比2021年高3.8 ℃，其中干旱12～14 d、復(fù)水1 d和復(fù)水6～10 d最高氣溫均在35 ℃以上，正常灌水下棉花葉片光合也受高溫脅迫影響[27]，噴施ICE6后凈光合速率增加?？梢?，噴施ICE6對正常灌水下棉花光合性能影響較小，但能顯著提高干旱下棉花葉片的光合性能。

3.2 干旱脅迫下ICE6對棉花葉片光合-光響應(yīng)與光合-CO2響應(yīng)特征的影響

Pnm是表征植物光合作用強(qiáng)弱的重要參數(shù)[28]，Lsp表征植物對強(qiáng)光的利用能力，Lcp表征植物對弱光的利用能力，Lcp越低反映弱光利用能力越強(qiáng)[25]，Rd反映植物無光照下的呼吸速率，與葉片代謝活性強(qiáng)弱有關(guān)[29-30]，Rd低說明無光條件下呼吸強(qiáng)度小、光合產(chǎn)物呼吸消耗少[31]。由表1光合-光響應(yīng)特征參數(shù)可知，與D處理相比，干旱條件下噴施ICE6即DT處理的棉花葉片Pnm與Lsp顯著增加、Lcp與Rd值顯著降低。表明噴施ICE6提高了干旱條件下棉株的光合潛力、提高了利用強(qiáng)光和弱光能力，降低了呼吸強(qiáng)度。正常灌水下噴施ICE6顯著降低Lcp，顯著提高高溫年份（2022年）棉花葉片的最大Pn和Rd，推測噴施ICE6通過增強(qiáng)葉片生理代謝增強(qiáng)其光合潛力。相較于正常灌水下噴施ICE6，干旱脅迫下噴施ICE6增強(qiáng)了棉株對光照強(qiáng)度的廣幅利用，同時減少呼吸消耗，從而有利于光合產(chǎn)物的累積。

植物的光合作用不僅受光照條件的影響，還受CO2濃度的影響[28， 32]。Csp、Ccp分別表征植物對高濃度和低濃度CO2的適應(yīng)能力，Ccp低表明植物在較低CO2濃度下具有保持較高光合速率的能力[15]。由表2光合-CO2響應(yīng)特征參數(shù)可知，與D處理相比，干旱條件下噴施ICE6即DT處理的棉花葉片最大Pn增加，但Csp、Ccp無顯著變化，表明噴施ICE6提高了干旱條件下棉株在高濃度CO2下的光合潛力，但CO2利用能力無顯著影響。正常灌水加噴施ICE6顯著提高了高溫年份（2022年）棉花葉片的Csp和Ccp，分別提高了9.84%和8.11%，說明正常灌水加噴施ICE6處理能提高棉花在高溫下對CO2的利用能力。相較于正常灌水下噴施ICE6，干旱條件下噴施ICE6未提高棉株對CO2利用能力。此外各處理在CO2飽和時的Pn顯著高于光飽和時的Pn，表明在光照充足時，棉花光合速率更多地受CO2濃度限制[15， 32]。

3.3 干旱脅迫下噴施ICE6對棉花葉片抗氧化性能的影響

干旱脅迫下，植物碳同化過程減弱、光系統(tǒng)Ⅱ的活性降低，導(dǎo)致激發(fā)能上升而引發(fā)能量過剩，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除間的平衡被打破，自由基在體內(nèi)大量積累，造成膜脂過氧化作用加劇，降低植物葉片的光合能力[33]。另有研究認(rèn)為干旱脅迫引起植物體內(nèi)活性氧自由基代謝失調(diào)從而破壞生物膜結(jié)構(gòu)與功能，是光合作用受非氣孔限制的主要原因[34-35]。本研究中，噴施ICE6提高了干旱脅迫下和復(fù)水后棉花葉片的SOD活性、CAT活性與POD活性，降低了MDA含量，且干旱條件下噴施ICE6對啟動抗氧化酶系統(tǒng)、保護(hù)光合組織器官的功能較正常灌水下噴施效果更好。

3.4 干旱脅迫下噴施ICE6對棉花單株生物量及產(chǎn)量的影響

生物量是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。正常灌水下噴施ICE6處理，棉花葉片在R10時單株生殖器官的生物量顯著增加，單株籽棉產(chǎn)量增加但無顯著差異，表明噴施ICE6增加的生殖器官生物量未能形成產(chǎn)量，即正常灌水下噴施ICE6對作物產(chǎn)量的影響較小。干旱脅迫下噴施ICE6處理的單株營養(yǎng)器官生物量、生殖器官生物量和籽棉產(chǎn)量較干旱處理均顯著提高，但仍低于正常灌水處理，說明干旱條件下噴施ICE6能夠顯著縮小棉花減產(chǎn)幅度。

4 結(jié)論

正常灌水下噴施ICE6對棉花生長無不良影響，單株生物量與單株籽棉產(chǎn)量無顯著變化；干旱脅迫下噴施ICE6能顯著提高棉株光合能力、降低呼吸消耗，提高抗氧化能力，有利于生物量累積，顯著提高單株籽棉產(chǎn)量。

參考文獻(xiàn)：

[1] Campbell B T， Jones M A. Assessment of genotype × environment interactions for yield and fiber quality in cotton performance trial[J/OL]. Euphytica， 2005， 144（1/2）： 69-78[2023-03-06]. https：//doi.org/10.1007/s10681-005-4006-7.

[2] 馬富裕， 李蒙春， 楊建榮， 等. 花鈴期不同時段水分虧缺對棉花群體光合速率及水分利用效率影響的研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2002， 35（12）： 1467-1472.

Ma Fuyu， Li Mengchun， Yang Jianrong， et al. A study of effect of water deficit of three period during cotton anthesis on canopy apparent photosynthesis and WUE[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2002， 35（12）： 1467-1472.

[3] 楊小龍， 須暉， 李天來， 等. 外源褪黑素對干旱脅迫下番茄葉片光合作用的影響[J/OL]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2017， 50（16）： 3186-3195[2023-03-06]. https：//doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.16.013.

Yang Xiaolong， Xu Hui， Li Tianlai， et al. Effects of exogenous melatonin on photosynthesis of tomato leaves under drought stress[J/OL]. Scientia Agricultura Sinica， 2017， 50（16）： 3186-3195[2023-03-06]. https：//doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.16.013.

[4] Zhang Z S， Yang C， Gao H Y， et al. The higher sensitivity of PSI to ROS results in lower chilling-light tolerance of photosystems in young leaves of cucumber[J/OL]. Journal of Photochemistry and Photobiology B： Biology， 2014， 137： 127-134[2023-03-06]. https：//doi.org/10.1016/j.jphotobiol.2013.12.012.

[5] Gururani M A， Venkatesh J， Tran L S R. Regulation of photosynthesis during abiotic stress-induced photoinhibition[J/OL]. Molecular Plant， 2015， 8（9）： 1304-1320[2023-03-06]. https：//doi.org/10.1016/j.molp.2015.05.005.

[6] 劉瑞顯， 王友華， 陳兵林， 等. 花鈴期干旱脅迫下氮素水平對棉花光合作用與葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 作物學(xué)報， 2008， 34（4）： 675-683.

Liu Ruixian， Wang Youhua， Chen Binglin， et al. Effects of nitrogen levels on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics under drought stress in cotton flowering and boll-forming stage[J]. Acta Agronomic Sinica， 2008， 34（4）： 675- 683.

[7] 楊長琴， 劉瑞顯， 楊富強(qiáng)， 等. 花鈴期干旱對不同部位棉鈴對位葉糖代謝及鈴重的影響[J]. 棉花學(xué)報， 2014， 26（5）： 452-458.

Yang Changqin， Liu Ruixian， Yang Fuqiang， et al. Effects of drought on the sucrose metabolism of subtending leaves of cotton bolls at different fruiting branches and boll weight during flowering and bolling stages[J]. Cotton Science， 2014， 26（5）： 452-458.

[8] 張建雄， 劉春驚， 張保軍， 等. 南疆杏棉復(fù)合系統(tǒng)條件下棉花冠層的光特性[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究， 2010， 28（4）： 173-178.

Zhang Jianxiong， Liu Chunjing， Zhang Baojun， et al. Study on photosynthetic characteristics of cotton canopy under apricotcotton system in the south Xinjiang[J]. Agricultural Research in the Arid Areas， 2010， 28（4）： 173-178.

[9] 陳紹民， 張勝江， 曹偉. 不同灌溉方式對土壤水分及棉花光合特性的影響分析[J/OL]. 灌溉排水學(xué)報， 2016， 35（6）： 26-30 [2023-08-17]. https：//doi.org/10.13522/j.cnki.ggps.2016.06.005.

Chen Shaomin， Zhang Shengjiang， Cao Wei. Effects of soil moisture and cotton photosynthetic characteristics under different irrigation methods[J/OL]. Journal of Irrigation and Drainage， 2016， 35（6）： 26-30[2023-08-17]. https：//doi.org/10.13522/j.cnki.ggps.2016.06.005.

[10] 馮兆忠， 李品， 張國友， 等. 二氧化碳濃度升高對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響： 問題與展望[J/OL]. 植物生態(tài)學(xué)報， 2020， 44（5）： 461-474[2023-08-17]. https：//doi.org/10.17521/cjpe.2019.0125. Feng Zhaozhong， Li Pin， Zhang Guoyou， et al. Impacts of elevated carbon dioxide concentration on terrestrial ecosystems： problems and prospective[J/OL]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2020， 44（5） ： 461-474[2023-08-17]. https：//doi.org/10.17521/cjpe.2019.0125.

[11] 李佳， 劉濟(jì)明， 文愛華， 等. 米槁幼苗光合作用及光響應(yīng)曲線模擬對干旱脅迫的響應(yīng)[J/OL]. 生態(tài)學(xué)報， 2019， 39（3）： 913-922[2023-03-06]. https：//doi.org/10.5846/stxb201802140372.

Li Jia， Liu Jiming， Wen Aihua， et al. Simulated photosynthetic responses of Cinnamomum migao during drought stress evaluated using light-response models[J/OL]. Acta Ecologica Sinica， 2019， 39（3）： 913-922[2023-03-06]. https：//doi.org/10.5846/stxb201802140372.

[12] 陸燕元， 馬煥成， 李昊民， 等. 土壤干旱對轉(zhuǎn)基因甘薯光合曲線的響應(yīng)[J/OL]. 生態(tài)學(xué)報， 2015， 35（7）： 2155-2160[2023-03-06]. https：//doi.org/10.5846/stxb201306041308.

Lu Yanyuan， Ma Huancheng， Li Haomin， et al. Light response characteristics of photosynthetic of transgenic sweet potato under drought stress[J/OL]. Acta Ecologica Sinica， 2015， 35（7）： 2155-2160[2023-03-06]. https：//doi.org/10.5846/stxb201306041308.

[13] 任博， 李俊， 同小娟， 等. 太行山南麓栓皮櫟和刺槐光合作用CO2響應(yīng)模擬[J/OL]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2018， 29（1）： 1-10[2023-03-06]. https：//doi.org/10.13287/j.1001-9332.201801.003.

Ren Bo， Li Jun， Tong Xiaojuan， et al. Simulation on photosynthetic-CO2 response of Quercus variabilis and Robinia pseudoacacia in the southern foot of the Taihang Mountain， China[J/OL]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2018， 29（1）： 1-10[2023-03-06]. https：//doi.org/10.13287/j.1001-9332.201801.003.

[14] 郎瑩， 張光燦， 張征坤， 等. 不同土壤水分下山杏光合作用光響應(yīng)過程及其模擬[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2011， 31（16）： 4499-4508.

Lang Ying， Zhang Guangcan， Zhang Zhengkun， et al. Light response of photosynthesis and its simulationin leaves of Prunus sibirica L. under different soil wateronditions[J]. Acta Ecologica Sinica， 2011， 31（16）： 4499-4508.

[15] 賴帥彬， 潘新雅， 簡春霞， 等. 轉(zhuǎn)苜蓿MsOr基因煙草光合-光響應(yīng)和光合-CO2響應(yīng)曲線特征研究[J/OL]. 草地學(xué)報， 2020， 1（28）： 20-30[2023-03-06]. https：//doi.org/10.11733/j.issn.1007-0435.2020.01.003.

Lai Shuaibin， Pan Xinya， Jian Chunxia， et al. Characteristics of photonsynthetic-light response and photosynthetic-CO2 response curves in transgenic alfalfa MsOr gene tobacco[J/OL]. Acta Agrestia Sinica， 2020， 1（28）： 20-30[2023-03-06]. https：//doi.org/10.11733/j.issn.1007-0435.2020.01.003.

[16] 葉子飄， 于強(qiáng). 光合作用光響應(yīng)模型的比較[J/OL]. 植物生態(tài)學(xué)報， 2008， 32（6）： 1356-1361[2023-03-06]. https：//doi.org/10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.012.

Ye Zipiao， Yu Qiang. A review on modeling of responses of photosynthesis to light and CO2[J/OL]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2008， 32（6）： 1356-1361[2023-03-06]. https：//doi.org/10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.012.

[17] 張超， 占東霞， 張亞黎， 等. 膜下滴灌對棉花生育后期葉片與苞葉光合特性的影響[J/OL]. 作物學(xué)報， 2015， 4l（1）： 100-108 [2023-07-26]. https：//doi.org/10.3724/SP.J.1006.2015.00100.

Zhang Chao， Zhan Dongxia， Zhang Yali， et al. Effects of drip irrigation on photosynthetic characteristics of leaves and bracts in cotton at late growth stage[J/OL]. Acta Agronomica Sinica， 2015， 4l（1）： 100-108[2023-07-26]. https：//doi.org/10.3724/SP.J.1006.2015.00100.

[18] 張亞黎， 姚賀盛， 羅毅， 等. 海島棉和陸地棉花葉片光合能力的差異及限制因素[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2011， 31（7）： 1803-1810. Zhang Yali， Yao Hesheng， Luo Yi， et al. Difference in leaf photosynthetic capacity between pima cotton （Gossypium barbadense） and upland cotton （G. hirsutum） and analysis of potential constraints[J]. Acta Ecologica Sinica， 2011， 31（7）：1803-1810.

[19] 王玉賢， 董瑩瑩， 李芳軍， 等. 甲哌鎓通過調(diào)節(jié)棉花葉片水分平衡和光合性能提高苗期耐旱性的生理機(jī)制[J/OL]. 棉花學(xué)報， 2021， 33（6）： 493-503[2023-07-26]. https：//doi.org/10.11963/cs20210054.

Wang Yuxian， Dong Yingying， Li Fangjun， et al. Mepiquat chloride improves drought tolerance by adjusting water balance and photosynthetic performance in cotton seedling[J/OL]. Cotton Science， 2021， 33（6）： 493-503[2023-07-26]. https：//doi.org/10.11963/cs20210054.

[20] 段佳豪， 楊锍琰， 劉星科， 等. 幾種植物生長調(diào)節(jié)劑對棉花耐高溫性能的調(diào)控效應(yīng)[J/OL]. 棉花學(xué)報， 2022， 34（6）： 494-507[2023-07-26]. https：//doi.org/10.11963/cs20220051.

Duan Jiahao， Yang Liuyan， Liu Xingke， et al. Modulatory effects of several plant growth regulators on the high temperature tolerance of cotton[J/OL]. Cotton Science， 2022， 34（6）： 494-507[2023-07-26]. https：//doi.org/10.11963/cs20220051.

[21] 邢宇俊， 陳黎明， 孟東峰， 等.? 0.02%二氫卟吩鐵可溶粉劑在煙草上的應(yīng)用效果[J/OL]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2020， 48（24）： 91-94[2023-03-06]. https：//doi.org/10.15889/j.issn.1002-1302.2020.24.017.

Xing Yujun， Chen Liming， Meng Dongfeng， et al. Application effects of 0.02% soluble powder of dihydroporphyrin iron on tobacco[J/OL]. Jiangsu Agricultural Sciences， 2020， 48（24）： 91-94[2023-03-06]. https：//doi.org/10.15889/j.issn.1002-1302.2020.24.017.

[22] Cao C F， Yu B J， Zhao X F， et al. Ameliorative effects of foliar 2， 3 -dihydroporphyrin iron （III） spray on seedling growth and seed traits of salt-stressed rapeseed plants[J/OL]. Agronomy Journal， 2016， 108： 1-8[2023-03-06]. https：//doi.org/10.2134/agronj2015.0600.

[23] 陳嘉敏， 劉瑞顯， 張國偉， 等. 二氫卟吩鐵對花針期干旱及復(fù)水后花生葉片光合特性的影響[J/OL]. 花生學(xué)報， 2023， 52（1）： 52-62[2023-03-06]. https：//doi.org/10.14001/j.issn.1002-4093.2023.01.007.

Chen Jiamin， Liu Ruixian， Zhang Guowei， et al. Effects of iron chlorin e6 on photosynthetic characteristics of peanut leaves under drought stress and after rewatering at flowering-pegging stage[J/OL]. Journal of Peanut Science， 2023， 52（1）： 52-62[2023-03-06]. https：//doi.org/10.14001/j.issn.1002-4093.2023.01.007.

[24] 鄭炳松. 現(xiàn)代植物生理生化研究技術(shù)[M]. 北京： 氣象出版社， 2006： 91-92.

Zheng Bingsong. Modern plant physiological and biochemical research techniques[M]. Beijing： Meteorological Press， 2006： 91-92.

[25] 孫群， 胡景江. 植物生理學(xué)研究技術(shù)[M]. 楊凌： 西北農(nóng)林科技大學(xué)出版社， 2005： 167-170.

Sun Qun， Hu Jingjiang. Plant physiological research techniques[M]. Yangling： Northwest Agriculture and Forestry University Press， 2005： 167-170.

[26] 郝建軍， 康宗利， 于洋. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M]. 北京： 化學(xué)工業(yè)出版社， 2006： 159-160.

Hao Jianjun， Kang Zongli， YuYang. Plant physiology experiments[M]. Beijing： Chemical Industry Press， 2006： 159-160.

[27] 熊格生， 袁小玲， 賀彭毅， 等. 三個不同耐高溫棉花品系的光合特性及對盛花期高溫脅迫的響應(yīng)[J]. 棉花學(xué)報， 2011， 23（2）： 106-112.

Xiong Gesheng， Yuan Xiaoling， He Pengyi， et al. Leaf photosynthetic characteristics and response to high temperature stress at peak flowering stage among three cotton lines with different tolerance to high temperature[J]. Cotton Science， 2011， 23（2）： 106-112.

[28] 葉子飄. 光合作用對光和CO2響應(yīng)模型的研究進(jìn)展[J/OL]. 植物生態(tài)學(xué)報， 2010， 34（6）： 727-740[2023-03-06]. https：//doi.org/10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.012.

Ye Zipiao. A review on modeling of responses of photosynthesis to light and CO2[J/OL]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2010， 34（6）： 727-740[2023-03-06]. https：//doi.org/10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.012.

[29] 章毅， 蔡建國， 孫歐文， 等. 水淹脅迫下繡球光合響應(yīng)機(jī)制的研究[J/OL]. 核農(nóng)學(xué)報， 2019， 33（4）： 808-815[2023-03-06].https：//doi.org/10.11869/j.issn.100-8551.2019.04.0808.

Zhang Yi， Cai Jianguo， Sun Ouwen， et al. Research on photosynthetic responses mechanisms of Hydrangea macrophylla under waterlogging stress[J/OL]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences， 2019， 33（4）： 808-815[2023-03-06]. https：//doi.org/10.11869/j.issn.100-8551.2019.04.0808.

[30] 韓曉， 王海波， 王孝娣， 等. 基于4種光響應(yīng)模型模擬不同砧木對夏黑葡萄耐弱光能力的影響[J/OL]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2017， 28（10）： 3323-3330[2023-03-06]. https：//doi.org/10.13287/j.1001-9332.201710.030.

Han Xiao， Wang Haibo， Wang Xiaodi， et al. Effects of different rootstocks on the weak light tolerance ability of summer black grape based on 4 photo-response models[J/OL]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2017， 28（10）： 3323-3330[2023-03-06]. https：//doi.org/10.13287/j.1001-9332.201710.030.

[31] 陳吉玉， 馮鈴洋， 高靜， 等. 光照強(qiáng)度對苗期大豆葉片氣孔特性及光合特性的影響[J/OL]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2019， 52（21）： 3773-3781[2023-03-06]. https：//doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2019.21.006.

Chen Jiyu， Feng Lingyang， Gao Jing， et al. Influence of light intensity on stoma and photosynthetic characteristics of soybean leaves[J/OL]. Scientia Agricultura Sinica， 2019， 52（21）： 3773-3781[2023-03-06]. https：//doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2019.21.006.

[32] 呂揚(yáng)， 劉廷璽， 閆雪， 等. 科爾沁沙丘－草甸相間地區(qū)黃柳和小葉錦雞兒光合速率對光照強(qiáng)度和CO2濃度的響應(yīng)[J/OL]. 生態(tài)學(xué)雜志， 2016， 35（12）： 3157-3164[2023-03-06]. https：//doi.org/10.13292/j.1000-4890.201612.024.

Lü Yang， Liu Tingxi， Yan Xue， et al. Response of photosynthetic rate of Salix gordejevii and Caragana microphylla to light intensity and CO2 concentration in the dune-meadow transitional area of Horqin sandy land[J/OL]. Chinese Journal of Ecology. 2016， 35（12）： 3157-3164[2023-03-06]. https：//doi.org/10.13292/j.1000-4890.201612.024.

[33] Sohrabi Y， Heidari G， Weisany W， et al. Changes of antioxidative enzymes， lipid peroxidation and chlorophyll content in chickpea types colonized by different Glomus species under drought stress[J/OL]. Symbiosis， 2012， 56（1）： 5-18[2023-03-06]. https：//doi.org/10.1007/s11738-012-1142-4.

[34] 張仁和， 鄭友軍， 馬國勝， 等. 干旱脅迫對玉米苗期葉片光合作用和保護(hù)酶的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2011， 3l（5）： 1303-1311.

Zhang Renhe， Zheng Youjun， Ma Guosheng， et al. Effects of drought stress on photosynthetic traits and protective enzyme activity in maize seeding[J]. Acta Ecologica Sinica， 2011， 31（5）： 1303-1311.

[35] 裴斌， 張光燦， 張淑勇， 等. 土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響[J/OL]. 生態(tài)學(xué)報， 2013， 33（5）： 1386-1396[2023-03-06]. https：//doi.org/10.5846/stxb201209281358.

Pei Bin， Zhang Guangcan， Zhang Shuyong， et al. Effects of soil drought stress on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities in Hippophae rhamnoides Linn. seedings[J/OL]. Acta Ecologica Sinica， 2013， 33（5）： 1386-1396[2023-03-06]. https：//doi.org/10.5846/stxb201209281358.