供磷水平對柳枝稷干物質(zhì)量及磷吸收利用特性的影響

屈小玉，吳 娜，趙 匆，陳 娟，劉吉利，3，4

（1.寧夏大學 農(nóng)學院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學 西北土地退化與生態(tài)恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏銀川 750021；3.寧夏大學 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021；4.寧夏大學 生態(tài)環(huán)境學院，寧夏 銀川 750021）

我國有超過3.33×107hm2鹽堿荒地和影響耕作的鹽堿地，占我國具有農(nóng)業(yè)發(fā)展?jié)摿Ω乜偯娣e的10%以上[1-2]。寧夏鹽堿土主要分布在銀北地區(qū)，土壤鹽堿化嚴重制約了寧夏銀北地區(qū)農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)發(fā)展[3-4]。磷作為植物生長發(fā)育過程中必不可少的大量營養(yǎng)元素之一，可以促進植物的生長發(fā)育[5]。有研究發(fā)現(xiàn)，適當施用磷肥可以顯著提高作物產(chǎn)量及磷吸收利用效率，但過量施用磷肥不僅抑制作物生長，也導致土壤磷積累過多，給環(huán)境造成負擔[6-7]。當作物存在缺磷現(xiàn)象時，會明顯抑制植株生長，導致植株抗性減弱，產(chǎn)量降低[8]。磷的吸收能力與植物磷高效利用息息相關(guān)，適量施用磷肥可以促進作物各器官的磷積累，也可以提高氮磷鉀的養(yǎng)分利用率[9-10]，磷吸收利用效率和農(nóng)學利用率也會隨著施磷量的增加呈現(xiàn)先增后降的趨勢[11]。

柳枝稷是禾本科黍?qū)俚亩嗄晟荼綜4植物，原產(chǎn)自北美洲，因其具有良好的適應(yīng)性、較高的生物產(chǎn)量，被認為是最具有開發(fā)利用前景的能源作物之一[12-13]。研究表明，施磷不僅可以促進柳枝稷植株生長，提高地上部干物質(zhì)積累，也可以促進氮及磷的吸收利用[14]。利用鹽堿地種植能源作物柳枝稷，合理利用鹽堿地資源，增加鹽堿地植被覆蓋率，對寧夏干旱和半干旱地區(qū)的農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展以及改良生態(tài)環(huán)境具有很大意義[15]。目前，我國對柳枝稷生態(tài)適應(yīng)性評價，產(chǎn)量品質(zhì)和抗逆生理的研究較多，對鹽堿地柳枝稷磷吸收利用特性的研究卻相對較少。在前人的研究基礎(chǔ)上，通過盆栽試驗，研究不同供磷水平對3 個品種柳枝稷的生長特性、干物質(zhì)量以及磷吸收利用特性的影響，以期為柳枝稷在寧夏銀北地區(qū)的開發(fā)種植提供理論實踐依據(jù)，促進寧夏銀北地區(qū)磷高效利用及鹽堿地的修復與改良。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料包括低地型柳枝稷品種Alamo 加倍體、Alamo 以及高地型柳枝稷品種Pathfinder。試驗用土采自寧夏銀北平原的輕度鹽堿土，土壤有機質(zhì)含量為11.6 g/kg，堿解氮含量為33.9 mg/kg，速效磷含量為8.9 mg/kg，速效鉀含量為214 mg/kg，pH 值為7.85，全鹽含量為1.63 g/kg。試驗土壤風干后過2 mm篩，備用。

1.2 試驗設(shè)計

在北京市農(nóng)林科學院低溫溫室大棚內(nèi)，采用雙因素隨機區(qū)組設(shè)計進行盆栽試驗，設(shè)置3 個品種和3 個供磷水平處理，品種分別為Alamo 加倍體、Alamo 和Pathfinder，施磷水平分別為P0（不施磷，0 mg/kg）、P10（低磷，10 mg/kg）、P100（高磷，100 mg/kg）。每個處理重復3 次（每處理種植6 盆，每2盆為1個重復）。

試驗用花盆長、寬、高分別為23、17、15 cm，每盆裝入風干土壤5 kg，并施以氮、磷、鉀肥。各個處理中均施入100 mg/kg的氮（尿素）和100 mg/kg的鉀（硫酸鉀），磷肥（磷酸二氫鉀）按照試驗處理水平進行施用。將消毒后的柳枝稷種子進行催芽，每盆播入7 粒已經(jīng)發(fā)芽的種子，出苗后每盆定苗4 株。采用稱質(zhì)量法澆水，保持土壤含水量為田間持水量的75%左右，在溫室內(nèi)培養(yǎng)80 d 后進行采樣和各項指標測定。

1.3 測定項目與方法

株高：每處理選取長勢均勻的5株柳枝稷，記錄植株基部到頂部的高度。

分蘗數(shù)：每處理隨機選5株記錄其分蘗數(shù)，測定結(jié)果取平均值。

葉面積：采用稱質(zhì)量法[16]進行測定。

干物質(zhì)量：取出整株柳枝稷，沖洗干凈后吸干植株水分，置于鼓風干燥箱內(nèi)在105 ℃條件下殺青30 min后調(diào)至65 ℃，烘干至恒質(zhì)量。

根冠比：分別稱量地上部與地下部的單株干物質(zhì)量，計算根冠比（地下部分質(zhì)量/地上部分質(zhì)量）。

磷含量：采用釩鉬黃比色法[16]分別測定地上部和根磷含量。

磷吸收量=磷含量×植株干物質(zhì)量。

磷利用效率=整株干物質(zhì)量/整株磷吸收量。

磷轉(zhuǎn)移效率=地上部吸磷量/（地上部吸磷量+根部吸磷量）×100%。

1.4 植株磷吸收特性綜合評價

參照張朝陽等[17]的模糊隸屬函數(shù)法，計算柳枝稷磷吸收利用特性各個指標的隸屬函數(shù)值的平均值，對柳枝稷磷吸收利用特性做綜合性評價。

如果指標與磷吸收利用特性呈正相關(guān)關(guān)系，則：

如果指標與磷吸收利用特性呈負相關(guān)關(guān)系，則：

然后，求柳枝稷磷吸收利用特性的各個指標的隸屬函數(shù)值的平均值，并排序。

式中，Uxi表示供試材料磷吸收利用特性各指標的隸屬函數(shù)值，Xij為各吸收利用特性指標的實際測定值，Ximax為各磷吸收利用特性指標實際測定值的最大值，Ximin為各磷吸收利用特性指標實際測定值的最小值，n為指標數(shù)，-Z為隸屬函數(shù)值的平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2020 軟件初步處理試驗數(shù)據(jù)，利用SPSS 26.0統(tǒng)計軟件進行方差分析和相關(guān)性分析，利用LSD法檢驗差異顯著性，利用Origin 2022 制作圖表，圖表中數(shù)據(jù)均取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 供磷水平對鹽堿地柳枝稷生長特性的影響

2.1.1 供磷水平對柳枝稷株高及分蘗數(shù)的影響

如圖1 所示，供磷水平顯著影響柳枝稷的株高和分蘗數(shù)。相同供磷水平下，Pathfinder的株高明顯低于Alamo 加倍體和Alamo 2 個品種，而Alamo 加倍體的分蘗數(shù)整體少于其他2個品種。隨著供磷水平的提高，3 個品種柳枝稷的株高和分蘗數(shù)均呈現(xiàn)不同程度的增加趨勢，且處理間存在顯著性差異。Alamo 加倍體的株高在P100 處理下較P0 和P10 處理分別提高了25.72%、17.62%，P0 和P10 間無顯著性差異，二者均顯著低于P100；Alamo 和Pathfinder 的株高在3 個供磷水平下均存在顯著性差異。與P0 相比，P100 處理顯著增加Alamo 加倍體、Alamo 和Pathfinder 的分蘗數(shù)，分別提高了100.00%、99.73%、109.00%，但相同品種的P0 和P10間無顯著性差異。

圖1 供磷水平對柳枝稷株高及分蘗數(shù)的影響Fig.1 Effect of phosphorus supply level on plant height and tiller number of switchgrass

2.1.2 供磷水平對柳枝稷葉面積的影響 隨著供磷水平的提高，3 個品種柳枝稷的葉面積均逐步增大，其中Alamo 加倍體的葉面積整體大于其他2 個品種（圖2）。與P0、P10 處理相比，Alamo 加倍體的P100 處理葉面積分別顯著提高了98.99%、85.18%，P0 和P10 間 無 顯 著 性 差 異。Alamo 與Pathfinder 的葉面積在3個供磷水平下均存在顯著性差異。

圖2 供磷水平對柳枝稷葉面積的影響Fig.2 Effect of phosphorus supply level on leaf area of switchgrass

2.2 供磷水平對柳枝稷干物質(zhì)量與根冠比的影響

由圖3 可知，隨著供磷水平的提高，3 個品種柳枝稷的干物質(zhì)量均逐漸增加。其中Pathfinder 品種柳枝稷的干物質(zhì)量整體低于其他2 個品種。Alamo加倍體與Alamo 的干物質(zhì)量在3 個供磷水平間均存在顯著性差異。與P0、P10 處理相比，Pathfinder 的P100 處理下干物質(zhì)量分別顯著提高了170.14%、104.30%，P0 和P10 處理間不存在顯著差異。這表明高磷處理會顯著增加柳枝稷的干物質(zhì)量。

圖3 供磷水平對柳枝稷干物質(zhì)量及根冠比的影響Fig.3 Effect of phosphorus supply level on dry matter weight and root-shoot ratio of switchgrass

隨著供磷水平的提高，3 個品種柳枝稷的根冠比均呈現(xiàn)降低趨勢，均在P100 處理下最小。Alamo加倍體、Alamo和Pathfinder的根冠比在P100處理下較P0分別顯著降低了16.67%、17.24%、20.69%，P10和P100處理間無顯著差異。

2.3 供磷水平對柳枝稷磷吸收利用特性的影響

2.3.1 供磷水平對柳枝稷磷含量的影響 由圖4可知，3 個品種柳枝稷的葉磷含量和根磷含量均隨著供磷水平的提高逐漸增大。其中，Pathfinder的葉磷含量和根磷含量整體高于其他2 個品種。與P0 處理相比，P100 處理顯著增加了Alamo 加倍體、Alamo與Pathfinder 的葉磷含量，分別提高了11.11%、23.81%、20.00%，但P0與P10處理間無顯著性差異。Alamo加倍體和Alamo在P100處理下的根磷含量較P0 處理分別顯著提高了25.64%、35.29%。Pathfinder 的P10 和P100 處理根磷含量分別較P0 處理顯著提高了26.87%、47.83%。綜上所述，供磷水平的提高可以顯著提高柳枝稷各部位的磷含量。

2.3.2 供磷水平對柳枝稷磷吸收量的影響 由圖5可知，隨著供磷水平的提高，3個品種柳枝稷的磷吸收量也逐漸提高。其中，Pathfinder的磷吸收量整體低于其他2 個品種。Alamo 加倍體和Alamo 的磷吸收量在3 個處理間均存在顯著性差異。Pathfinder的P100處理磷吸收量較P0、P10處理分別顯著提高了246.98%、130.80%，P0和P10間無顯著性差異。

圖5 供磷水平對柳枝稷磷吸收量的影響Fig.5 Effect of phosphorus supply level on phosphorus uptake of switchgrass

2.4 供磷水平對柳枝稷磷利用效率的影響

由圖6 可知，3 個品種柳枝稷磷利用效率均隨著供磷量的提高而降低，均在P100處理下達到最小值。Alamo 加倍體和Pathfinder 的P100 處理磷利用效率較P0 處理分別顯著降低了11.32%、18.38%，且P10 與P100 處理間均無明顯差異。Alamo 的磷利用效率在3 個不同供磷水平間均存在顯著性差異，P100處理較P0處理顯著降低18.31%。這表明高磷處理會顯著降低柳枝稷植株的磷利用效率。

圖6 供磷水平對柳枝稷磷利用效率的影響Fig.6 Effect of phosphorus supply level on phosphorus utilization efficiency of switchgrass

2.5 供磷水平對柳枝稷磷轉(zhuǎn)移效率的影響

由圖7 可知，Alamo 加倍體的磷轉(zhuǎn)移效率以P10處理最高，P0和P100處理磷轉(zhuǎn)移效率分別較P10處理降低3.49%、4.65%。Alamo 的磷轉(zhuǎn)移效率隨著供磷水平的提高呈現(xiàn)下降趨勢，P10 和P100 處理磷轉(zhuǎn)移效率分別較P0 處理降低3.30%、5.49%。Pathfinder的磷轉(zhuǎn)移效率呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，以P0 處理最高，P10 和P100 處理較P0 處理分別下降3.41%、2.27%。

圖7 供磷水平對柳枝稷磷轉(zhuǎn)移效率的影響Fig.7 Effect of phosphorus supply level on phosphorus transfer efficiency of switchgrass

2.6 柳枝稷生長特性與磷吸收利用特性的相關(guān)性分析

由表1 可知，柳枝稷株高與干物質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與磷吸收量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；柳枝稷分蘗數(shù)與葉面積、干物質(zhì)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與磷吸收量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；柳枝稷葉面積與干物質(zhì)量、磷吸收量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；干物質(zhì)量與磷吸收量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；柳枝稷葉磷含量與根磷含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與磷利用效率呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；根磷含量與磷利用效率呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。其余各指標間的相關(guān)關(guān)系未達到顯著水平。

表1 柳枝稷生長特性與磷吸收利用特性的相關(guān)系數(shù)矩陣Tab.1 Correlation matrix between growth characteristics and phosphorus uptake and utilization characteristics of switchgrass

2.7 隸屬函數(shù)綜合評價

隨著供磷水平的提高，3 個品種柳枝稷磷吸收利用特性指標的隸屬函數(shù)值的平均值呈現(xiàn)出不同程度的增加趨勢（表2）。與不施磷（P0）處理相比，施磷處理整體提高了柳枝稷的磷吸收利用能力，3個品種柳枝稷各指標隸屬函數(shù)值的平均值均在P100 處理下最大，分別為0.541，0.515，0.785，即適當施磷能在一定程度促進柳枝稷磷吸收利用能力。3 個品種柳枝稷的磷吸收利用特性綜合表現(xiàn)為Pathfinder＞Alamo加倍體＞Alamo。

表2 不同供磷水平下柳枝稷磷吸收利用特性指標隸屬函數(shù)值Tab.2 Affiliation function values of phosphorus uptake and utilization characteristics of switchgrass at different levels of phosphorus supply

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

鹽堿作為一種非生物脅迫因素，在一定程度上能影響植物的生長發(fā)育[18]。磷是植物生長發(fā)育過程中必不可缺的一種大量營養(yǎng)元素，是植物體內(nèi)營養(yǎng)器官養(yǎng)分含量和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。施磷量對植物的生長特性、干物質(zhì)量以及磷吸收利用特性都存在一定的影響[19]。

鄭彩霞等[20]的研究表明，施磷量增加能顯著增加冬小麥的分蘗數(shù)、穗數(shù)、千粒質(zhì)量以及產(chǎn)量。陳遠學等[21]的研究結(jié)果顯示，施磷能明顯增加玉米的葉面積指數(shù)。薛華龍等[22]的研究結(jié)果顯示，隨著施磷量的增加，冬小麥有效分蘗數(shù)、干物質(zhì)量都有所增加。王艷麗等[23]的研究結(jié)果顯示，不施磷或過量施磷均可以促進根系干物質(zhì)積累，使根冠比增大。本研究結(jié)果表明，不同施磷水平下，3個品種柳枝稷的株高、分蘗數(shù)、葉面積以及干物質(zhì)量均隨著施磷量的增加而增大，在高磷處理下達到最大值，這與前人結(jié)論[20-23]基本一致。作物生長發(fā)育和產(chǎn)量積累受養(yǎng)分吸收的影響，適量施磷有利于植株養(yǎng)分的協(xié)調(diào)供應(yīng)，提高植株養(yǎng)分吸收量，促進植株生長發(fā)育[10]。但隨著施磷水平的提高，3 個品種柳枝稷的根冠比均呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢，這與王艷麗等[23]的研究存在差異，可能是隨著供磷水平的提高，柳枝稷根系的磷含量滿足根系生長的需求后便開始向地上部分輸送養(yǎng)分，使地上部分生物量增加，造成根冠比下降。

有關(guān)施肥對植物磷吸收利用的影響研究結(jié)果各有不同，何海峰[24]的研究結(jié)果表明，在不同生育時期內(nèi)，隨著施磷水平的提高，柳枝稷各部位磷濃度及磷吸收量均存在不同程度的提高；而孟翔等[25]的研究結(jié)果表明，隨著施磷量的增加，紫花苜蓿地上部分總磷吸收量呈先增加后降低的趨勢；王娟等[26]的研究結(jié)果表明，隨著施磷量的增加，磷肥當季利用率呈現(xiàn)增加趨勢；岳紅麗等[27]的研究結(jié)果表明，隨著施磷量的增加，磷吸收利用效率、農(nóng)學利用率和偏生產(chǎn)力顯著下降。本研究結(jié)果表明，隨著供磷水平的提高，3個品種柳枝稷各部位的磷含量與植株全磷含量呈不同程度的增加趨勢，但植株磷利用效率與轉(zhuǎn)移效率卻整體呈現(xiàn)降低趨勢。磷肥的當季利用率是有限的，只有10%～20%[28]，不施磷處理或低磷處理條件下，植株會大量吸收根際土壤中的磷以滿足自身生長需求，提高磷利用效率與轉(zhuǎn)移效率，但隨著施磷水平的不斷增加，植株養(yǎng)分量過高，抑制根際的磷轉(zhuǎn)化量，磷利用效率及轉(zhuǎn)移效率降低，而且施磷量超過植物高產(chǎn)時土壤磷的農(nóng)學閾值，也會造成環(huán)境污染[29]。

本研究結(jié)果表明，柳枝稷干物質(zhì)量與株高、葉面積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；植株磷吸收量與分蘗數(shù)、葉面積、干物質(zhì)量均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系；磷利用效率與葉磷含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，與根磷含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。這與何海鋒等[13]的研究結(jié)果存在差異，可能是由于施磷水平發(fā)生變化造成影響，雖然不施磷或低磷條件下磷的利用效率與轉(zhuǎn)移效率較高，但同時也顯著抑制了柳枝稷的生長發(fā)育與干物質(zhì)量，說明適當施用磷肥可以協(xié)調(diào)柳枝稷干物質(zhì)量與磷利用效率，既可以提高柳枝稷產(chǎn)量，也可以降低過量施肥造成的肥料損失與環(huán)境負擔。

樂佳興[30]認為，適當配施氮磷肥可以有效提高無患子幼苗的全磷含量；候云鵬等[31]通過研究發(fā)現(xiàn)，適當施用磷肥可以促進水稻對氮磷鉀的吸收利用。本研究結(jié)果表明，3 個品種柳枝稷均在P100 條件下磷吸收利用指標的隸屬函數(shù)值的平均值最大，即在P100處理下柳枝稷的磷吸收利用特性最佳，這與上述研究結(jié)果存在差異。這可能是由于供磷水平對磷吸收利用特性的影響與植物的類型和生長環(huán)境有關(guān)。

3.2 結(jié)論

適當施用磷肥既可以提高3 個品種柳枝稷株高、分蘗數(shù)、葉面積以及干物質(zhì)量等農(nóng)藝性狀，也能在一定程度上提高柳枝稷葉磷含量、根磷含量和磷吸收量，同時會導致植株根冠比、磷利用效率和磷轉(zhuǎn)移效率的降低。本研究條件下，施磷量為100 mg/kg時，既可以提高3 個品種柳枝稷的生長特性及干物質(zhì)量，又能在一定程度上提高其磷吸收利用特性。