白粉病對小麥光合特性的影響及病害嚴重度的定量模擬

常春義，曹元，Ghulam Mustafa，劉紅艷，張羽，湯亮，劉兵，朱艷，姚霞，曹衛(wèi)星，劉蕾蕾

白粉病對小麥光合特性的影響及病害嚴重度的定量模擬

常春義，曹元，Ghulam Mustafa，劉紅艷，張羽，湯亮，劉兵，朱艷，姚霞，曹衛(wèi)星，劉蕾蕾

南京農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/國家信息農(nóng)業(yè)工程技術(shù)中心/智慧農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)作物系統(tǒng)分析與決策重點實驗室/江蘇省信息農(nóng)業(yè)重點實驗室/江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210095

【目的】明確白粉病脅迫對小麥光合特性的影響規(guī)律，構(gòu)建白粉病脅迫下小麥光合生產(chǎn)的模擬模型?！痉椒ā恳孕←湠樵囼灢牧希謩e于拔節(jié)期和孕穗期進行不同接種程度的小麥白粉病試驗，明確白粉病對小麥光合特性的影響規(guī)律；在此基礎(chǔ)上構(gòu)建小麥白粉病嚴重度預測模型，量化白粉病對小麥的生理影響；基于單葉凈光合速率（n）和葉面積指數(shù)（LAI），實現(xiàn)小麥白粉病嚴重度預測模型與作物生長模型（WheatGrow）的耦合。【結(jié)果】白粉病脅迫下，小麥單葉n和LAI均呈現(xiàn)下降趨勢，與對照（CK）相比分別平均下降18.81%和23.41%，且與初始接種程度相比，發(fā)病時期對小麥n和LAI的影響更為嚴重；小麥白粉病田間病情發(fā)展具有明顯的平緩期、指數(shù)爆發(fā)期和穩(wěn)定期，總的來說各處理下小麥白粉病流行的時間動態(tài)變化特征符合Logistic函數(shù)，基于白粉病脅迫對小麥影響的擬合結(jié)果，構(gòu)建小麥白粉病病害脅迫因子，用以反映白粉病對小麥生理指標影響的脅迫效應；基于WheatGrow模型的光合生產(chǎn)子模型，結(jié)合小麥白粉病病害脅迫因子，提出模擬白粉病對小麥葉片n和LAI效應的算法，并利用獨立年份的數(shù)據(jù)資料對改進后的WheatGrow模型進行檢驗?！窘Y(jié)論】耦合白粉病脅迫因子的WheatGrow模型對白粉病脅迫下小麥葉片n、LAI、地上部生物量和產(chǎn)量的預測精度均好于原模型，模擬精度較原模型分別提高了53.29%、43.61%、60.09%和67.57%，改進后的模型可為小麥白粉病嚴重度的預測與小麥產(chǎn)量損失的定量評估等提供數(shù)字化工具和技術(shù)支撐。

冬小麥；白粉病；光合特性；病害嚴重度預測模型；WheatGrow模型；耦合

0 引言

【研究意義】白粉病是一種氣傳性的真菌病害，是威脅小麥安全生產(chǎn)的四大病害之一。我國小麥白粉病年均常發(fā)面積733.23萬公頃，占我國小麥總面積的30.00%左右[1]。白粉病一般可導致小麥減產(chǎn)10%—20%，病發(fā)嚴重時甚至會顆粒無收[2-3]。近年來，隨著全球變暖、小麥種植密度加大、偏施氮肥、單一抗性小麥品種廣泛種植，以及白粉病病菌生理小種變異等，我國小麥白粉病發(fā)病面積常年居高不下，嚴重威脅我國糧食安全[4]。光合作用是植物最基本的生理現(xiàn)象，也是干物質(zhì)積累的唯一途徑[5]。白粉病會破壞小麥葉片光系統(tǒng)，降低葉綠素含量，進而導致光合表觀量子產(chǎn)量降低、電子傳遞鏈受阻、光合速率下降，最終造成小麥產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣[6-7]。因此，準確預測白粉病的田間流行規(guī)律，定量評估白粉病對小麥光合生產(chǎn)的影響，對于提高作物生長模型的機理性，拓展模型的應用場景等意義重大。【前人研究進展】國內(nèi)外就作物病害的模擬預測工作進行了一定的研究，主要包括基于數(shù)理統(tǒng)計、人工智能、遙感監(jiān)測、作物生長模型等方法。其中，基于數(shù)理統(tǒng)計方法建立的病害流行特征預測模型雖然準確性較高，但機理性較差，存在以點代面的現(xiàn)象[8]；人工智能方法在病癥表現(xiàn)差異大的病害間應用效果較好，但在病癥特點相似的病菌間識別精度較低[9-10]；遙感監(jiān)測手段在作物田間病害嚴重度實時監(jiān)測方面具有較大優(yōu)勢，但遙感信息的分析專業(yè)性強、噪音消除算法不完善、監(jiān)測過程滯后、病害辨識難度大等，都妨礙了其進一步應用和推廣[11]；作物生長模型能動態(tài)地預測基因型和環(huán)境及其互作對作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響，在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)和決策中發(fā)揮著重要作用[12]，但大多數(shù)作物生長模型都缺乏作物對病蟲害等生物脅迫響應的模擬算法。近年來，隨著作物生長模型的不斷優(yōu)化與完善，部分生長模型中增加了對病蟲害的模擬研究，如Caubel等[13]將葉銹病病害預測模型（MILA）與法國的STICS作物生長模型進行耦合，并利用耦合后的STICS-MILA模型進行葉銹病田間發(fā)病狀況及病害脅迫下作物生理指標變化的模擬，結(jié)果表明STICS-MILA模型對葉銹病脅迫下LAI的模擬精度提高了83%。Donatelli等[14]基于孢子萌發(fā)率、逐日氣象條件等因素建立了條銹病模型（DYMEX），并借助光能利用率、LAI等指標實現(xiàn)DYMEX與APSIM作物生長模型的耦合，耦合后的DYMEX- APSIM模型對條銹病脅迫下小麥地上部生物量和LAI的預測精度分別提高了35.71%和17.46%，但DYMEX和APSIM模型耦合過程中對作物生產(chǎn)系統(tǒng)動態(tài)模擬采用較多的簡化處理，模型的解釋性和機理性不高?！颈狙芯壳腥朦c】現(xiàn)有大多數(shù)作物生長模型均缺乏白粉病對小麥生長發(fā)育影響的模擬算法，而已有耦合了白粉病預測模型的作物生長模型大多是半經(jīng)驗性的，對病害發(fā)生條件與病情發(fā)展之間的關(guān)系解析不夠深入，病害對作物影響的生理機制不夠明確，且模型參數(shù)眾多驅(qū)動因子復雜。因此，改進優(yōu)化已有作物生長模型，使其能夠準確模擬白粉病的發(fā)生及其對小麥生產(chǎn)的影響，對于拓展作物生長模型的應用場景，推進病害預測工作的信息化具有重要意義?！緮M解決的關(guān)鍵問題】基于不同發(fā)病時期、發(fā)病程度的小麥白粉病試驗數(shù)據(jù)，在明確白粉病脅迫對小麥光合特性影響規(guī)律的基礎(chǔ)上，構(gòu)建小麥白粉病嚴重度預測模型，并結(jié)合小麥生長模擬模型WheatGrow，構(gòu)建白粉病脅迫下小麥光合生產(chǎn)模擬模型，實現(xiàn)病害模型與作物生長模型的耦合，以期為小麥白粉病嚴重度的預測與小麥產(chǎn)量損失的定量評估等提供數(shù)字化工具。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗1：2017—2018年在南京農(nóng)業(yè)大學牌樓試驗基地（118°15′E，32°1′N）進行。供試品種為南農(nóng)0686（易感）和南農(nóng)9918（中抗），于拔節(jié)期（S1）和孕穗期（S2）分別進行白粉病接種處理，控制初始接種程度為輕度（D1）和重度（D2），即將白粉病病菌夏孢子懸浮液涂抹接種到小麥葉片上，通過懸浮液的濃度差異控制初始接種程度，并通過噴灑農(nóng)藥的頻率差異控制后期的發(fā)病程度。其中，輕度（D1）接種處理的病菌孢子懸浮液的濃度為1.0×104cfu/ml，重度（D2）接種處理的病菌孢子懸浮液的濃度為1.0×106cfu/ml。試驗為隨機區(qū)組排列，3次重復，每個小區(qū)面積為3 m×2 m。其中，不進行接種處理的小區(qū)作為對照（CK），四周用塑料薄膜圍起來進行隔離處理，并噴灑三唑酮（25%乳油35 g）以防止發(fā)病。所有小區(qū)其他管理措施，如施肥、灌溉等同當?shù)馗弋a(chǎn)栽培管理措施，以確保小麥生長不受養(yǎng)分和水分的限制。小麥葉片田間發(fā)病情況如圖1所示。

試驗2：2014—2015年在南京農(nóng)業(yè)大學牌樓試驗基地（118°15′E，32°1′N）進行。供試品種為生選6號（易感）和揚輻麥4號（中抗），于拔節(jié)期進行白粉病接種處理，接種方法及其他田間管理同試驗1。

試驗3：2016—2017年在南京農(nóng)業(yè)大學牌樓試驗基地（118°15′E，32°1′N）進行。供試品種為南農(nóng)0686（易感）和南農(nóng)9918（中抗），于拔節(jié)期進行白粉病接種處理，接種方法及其他田間管理同試驗1。

試驗4：來源于文獻資料[15]。小麥白粉病試驗于2009—2011年在四川雅安（103°1′E，29°5′N）進行，供試品種為川育20（易感）和川農(nóng)26（中抗）。

試驗5：來源于文獻資料[16]。小麥白粉病試驗于2010—2011年在河北石家莊（113°3′E，37°27′N）進行，供試品種為石新733（易感）和石新828（易感）。

1.2 測試項目與方法

1.2.1 凈光合速率 小麥接種白粉病病菌孢子后每7 d進行一次測試。于上午9：00—11：00采用Li-6400（Li-COR，Lincoln，NE，USA）進行測試，測試時選用6400-02LED紅藍光源，設(shè)定葉室內(nèi)部光合有效輻射為1 000 μmol CO2·m-2·s-1，通過連接自制緩沖瓶獲取大氣CO2，溫度設(shè)置為20℃。每個處理選取3株小麥，每株小麥從上往下分別測試3張全展葉片的凈光合速率（n），每張葉片測試3次。

圖1 小麥葉片接種白粉菌后葉片表型及菌絲發(fā)育情況

1.2.2 葉面積指數(shù) 接種白粉病病菌孢子后，于小麥關(guān)鍵生育期破壞性取樣，使用LAI-3000（Li-COR，Lincoln，NE，USA）測量葉面積，根據(jù)LAI=（單株葉面積（cm2）×每平方米株數(shù)）/10000計算葉面積指數(shù)。每個處理選取3株小麥，整個小麥生長季共取樣6次。

1.2.3 氣象數(shù)據(jù) 主要包括每日最高溫度、最低溫度、相對濕度和太陽輻射，數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http://data.cma.cn）。

1.2.4 小麥白粉病嚴重度 小麥白粉病嚴重度為病葉上病斑菌絲層覆蓋葉片面積占葉片總面積的比率，參照國家農(nóng)業(yè)行業(yè)標準（NY/T613-2002）“小麥白粉病測報調(diào)查規(guī)范”進行調(diào)查。在調(diào)查時采用五點采樣法，每個處理選取6株小麥，記錄每株倒一葉、倒二葉、倒三葉的病害嚴重度。單個葉片病害嚴重度采用八級劃分法，即1%、5%、10%、20%、40%、60%、80%和100%。小麥接種白粉病病菌后，每隔7 d進行一次田間發(fā)情情況調(diào)查，直至病害嚴重度不再增加，具體計算方法如公式1所示：

式中，為病害嚴重度；1,2,…,9為不同病害嚴重度等級下的葉片數(shù)量；0為健康葉片數(shù)量。

1.2.5 WheatGrow模型 WheatGrow小麥生長模擬模型是由南京農(nóng)業(yè)大學曹衛(wèi)星教授團隊在明晰小麥生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)形成內(nèi)在規(guī)律的基礎(chǔ)上，以氣候、土壤、品種及管理技術(shù)等為主要驅(qū)動變量所構(gòu)建的基于過程的小麥生長與生產(chǎn)力形成模擬模型。該模型可以動態(tài)地預測不同情景下小麥的生長發(fā)育與產(chǎn)量品質(zhì)形成過程，其主要包括階段發(fā)育與物候期、器官發(fā)生與建成、光合生產(chǎn)與物質(zhì)積累、同化物分配與產(chǎn)量品質(zhì)形成、養(yǎng)分和水分動態(tài)等子模型[12]?？偟膩碚f，WheatGrow模型能較好的模擬小麥在非生物逆境下的生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)形成，但模型中未考慮小麥對病害脅迫的響應。

1.3 數(shù)據(jù)利用

本研究中，試驗1用于明確白粉病對小麥葉片光合特性的影響規(guī)律及構(gòu)建小麥白粉病嚴重度預測模型，由于南農(nóng)9918（中抗）始終未發(fā)病，因此本試驗中僅使用南農(nóng)0686（易感）試驗數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析。

試驗2、3、4和5用于小麥白粉病嚴重度預測模型的檢驗與評價。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS20.0及OriginPro2018對葉片凈光合速率、LAI和病害嚴重度等進行統(tǒng)計分析及作圖，使用OriginPro2018對病害嚴重度進行Logistic擬合。

2 結(jié)果

2.1 白粉病對小麥光合特性的影響

2.1.1 白粉病對小麥凈光合速率的影響 由圖2可知，隨白粉病病情的發(fā)展，南農(nóng)0686葉片的凈光合速率（n）呈下降趨勢，白粉病導致葉片n下降。與對照（CK）相比，輕度（D1）和重度（D2）白粉病接種處理后，小麥功能葉的n分別下降19.20%和23.61%；孕穗期接種白粉病較拔節(jié)期接種對小麥葉片n的影響更為嚴重。與CK相比，拔節(jié)期接種白粉病后小麥功能葉的n平均下降16.29%，而孕穗期接種白粉病后小麥功能葉的n平均下降21.31%；此外，白粉病對倒三葉n的影響最為嚴重，其次為倒二葉和倒一葉。與CK相比，拔節(jié)期和孕穗期接種白粉病后小麥倒三葉、倒二葉和倒一葉的n平均分別下降21.37%、17.64%、9.86%和28.68%、18.09%、17.17%。

2.1.2 白粉病對小麥葉面積指數(shù)的影響 由圖3可知，隨白粉病病情的發(fā)展，南農(nóng)0686的LAI呈下降趨勢。不同白粉病接種時期對LAI的影響程度不同，拔節(jié)期接種白粉病后，輕度（D1）和重度（D2）處理下LAI在發(fā)病前期和中期均差異較大，僅在病情發(fā)展后期差異不顯著；孕穗期接種白粉病后，D1和D2處理下LAI在病情發(fā)展初期差異較大，而在發(fā)病中后期，即GDD超過500 ℃·d時，處理間差異不顯著。與對照（CK）相比，拔節(jié)期接種白粉病后，兩個不同初始接種程度處理下的LAI分別下降19.85%（D1）和27.26%（D2），而孕穗期接種白粉病后，兩個不同初始接種程度下的LAI分別下降22.87%（D1）和23.66%（D2），由此可以看出，與初始接種程度相比，發(fā)病時期對小麥LAI的影響程度更大。

2.2 小麥白粉病嚴重度預測

2.2.1 小麥白粉病嚴重度預測模型的構(gòu)建 由圖4可知，各處理下南農(nóng)0686的白粉病田間流行時間動態(tài)變化整體呈S型曲線，有明顯的平緩期、指數(shù)增長期和穩(wěn)定期?？偟膩碚f，各處理下小麥白粉病田間流行動態(tài)變化特征符合Logistic曲線。基于此，建立潛在狀態(tài)下的小麥白粉病嚴重度預測模型，計算方法見公式2。

A—C：拔節(jié)期接種；D—F：孕穗期接種；A和D：倒一葉；B和E：倒二葉；C和F：倒三葉；誤差線代表平均值的標準差

A：拔節(jié)期接種；B：孕穗期接種；誤差線代表平均值的標準差

A和B：拔節(jié)期輕度和重度接種處理；C和D：孕穗期輕度和重度接種處理；誤差線代表平均值的標準差

式中，f(DS)為潛在狀態(tài)下的白粉病病害嚴重度；為最終的田間病害嚴重度，取值范圍0—1；GDD為白粉病病菌發(fā)育的有效積溫，具體見公式3和4；為品種參數(shù)，反映不同小麥品種對白粉病的抗性，值越小表明品種的抗性越強；GDD為病情發(fā)展到最終病害嚴重度50%時所需要的GDD，用來反映不同發(fā)病時期對病害嚴重度的影響。

式中，GDD為白粉病病菌發(fā)育的有效積溫；T為每日平均溫度；7℃和20℃分別為白粉病病菌發(fā)育適宜溫度的下限和上限[17]；o為白粉病病菌發(fā)育的基點溫度，本研究中設(shè)置為7℃；為發(fā)病后的天數(shù)。

在實際的農(nóng)田系統(tǒng)中，除了溫度外，白粉病病情發(fā)展還受到空氣濕度的影響。因此，實際情況下的小麥白粉病嚴重度算法如下：

式中，為小麥白粉病病害嚴重度；f(DS)為潛在狀態(tài)下的白粉病病害嚴重度；為相對濕度效應因子，其取值范圍為0—1[18]，具體見公式6。

式中，RH為相對空氣濕度。

小麥白粉病生物學特性的研究表明，小麥白粉病的一個世代超過16 d，則該世代病菌繁殖體不再具有侵染能力，即不會致病[19-20]。因此，本研究中以16 d為一個傳染期，分世代模擬小麥白粉病病害嚴重度，即前一個世代的病程周期為GDD達到160℃·d時再加16 d。小麥白粉病的下一個世代開始發(fā)病的時間為前一個世代的GDD達到160℃·d時的日期，下一世代的病害嚴重度計算方法同上一世代。最后，累加每個世代每天的病害嚴重度為當天的病害嚴重度，當病害嚴重度達到100%時計算終止。

2.2.2 白粉病嚴重度預測模型的驗證與評價 利用試驗2、3、4和5的小麥白粉病試驗數(shù)據(jù)檢驗評價所建小麥白粉病嚴重度預測模型（試驗3中南農(nóng)9918始終未發(fā)病，所以未用該品種進行模型的驗證與評價）。由圖5和表1可知，所構(gòu)建的小麥白粉病病害嚴重度預測模型效果較好，模型的平均模擬精度=0.058，=19.57%，2=0.95。

A、B、C和D分別是試驗2、試驗3、試驗4和試驗5 A, B, C and D represent experiment 2, 3, 4 and 5, respectively

2.3 基于WheatGrow模型的小麥白粉病預測模型

2.3.1 小麥白粉病病害脅迫因子 為進一步量化白粉病對小麥n和LAI的影響，采用多項式擬合不同等級發(fā)病程度對小麥葉片n和LAI的影響規(guī)律。由圖6可知，隨病害嚴重度的增加，小麥葉片相對單葉n、相對LAI均呈下降趨勢。基于擬合結(jié)果量化白粉病不同等級的發(fā)病水平對小麥光合特性的影響效應，進而構(gòu)建小麥白粉病病害脅迫因子（F）來預測白粉病脅迫對小麥光合特性的影響，其計算見公式7：

式中，為校準因子，取值范圍為0—1，在不同的發(fā)病時期取值不同，可以體現(xiàn)不同發(fā)病時期、不同發(fā)病程度所造成的生理損失差異；為小麥白粉病病害嚴重度，由公式5計算得到。

表1 小麥白粉病嚴重度預測模型模擬誤差的統(tǒng)計檢驗

S1和S2為拔節(jié)期處理和孕穗期處理 S1 and S2 indicate the treatment at jointing stage and booting stage

2.3.2 白粉病對小麥凈光合速率影響的模擬 在原WheatGrow模型算法中，采用光響應曲線（LRC光合模型）來量化單葉凈光合速率和光合有效輻射之間的關(guān)系，其計算如公式8所示[21]：

式中，為理想條件下最大光合速率；FCO為CO2限制因子；為生理年齡因子；為溫度效應方程；為氮素脅迫響應因子；為水分脅迫響應因子；為高溫脅迫響應因子。其中，FCO、、、和的具體計算方法可參考劉鐵梅等[21]，的具體計算方法可參考LIU等[22]。

由以上可以看出，原WheatGrow模型中在計算小麥單葉凈光合速率時僅模擬了CO2、生理年齡、溫度、氮素及水分對小麥光合速率的影響，未考慮白粉病對小麥葉片n的脅迫效應。因此，本研究通過在原有模型的基礎(chǔ)上添加小麥白粉病病害脅迫因子（F）來定量白粉病對n的影響。改進后的算法如公式10所示：

式中，F為小麥白粉病病害脅迫因子，其計算方法見公式7。

2.3.3 白粉病對小麥葉面積指數(shù)影響的模擬 在原WheatGrow模型中關(guān)于葉面積指數(shù)（LAI）的計算，如公式11所示[21]：

式中，為葉片生物量；為比葉面積，是小麥的品種遺傳參數(shù)。由公式可以看出，原WheatGrow模型未能反映白粉病病害脅迫對LAI的影響。因此，本研究在原LAI算法的基礎(chǔ)上通過添加F來量化白粉病脅迫下LAI的動態(tài)變化規(guī)律，改進后的算法如公式12所示：

2.3.4 改進后WheatGrow模型的驗證與評價 利用2017—2018年小麥白粉病試驗中的南農(nóng)0686（易感品種）對改進后的WheatGrow模型進行檢驗與評價。由圖7可以看出，原WheatGrow模型因未能反映白粉病脅迫對小麥生長的影響，因此對n、LAI、地上部生物量和產(chǎn)量的模擬結(jié)果均高于實測值，而改進后的模型對n、LAI、地上部生物量和產(chǎn)量的模擬結(jié)果較改進前降低了53.29%、43.61%、60.09%和67.57%，2提高了12.35%、12.00%、-4.44%和18.07%?？傮w而言，耦合了白粉病嚴重度預測模型的WheatGrow模型對n、LAI、地上部生物量和產(chǎn)量的模擬誤差明顯降低。

3 討論

光合作用是小麥生長發(fā)育最重要的生理過程之一，可以將光能轉(zhuǎn)化為植物體內(nèi)能夠貯藏利用的化學能[23-24]。小麥白粉病作為一種依靠空氣傳播的真菌性病害，對小麥葉片光合特性有顯著的影響，發(fā)病時分生孢子會布滿發(fā)病部位，導致小麥進行光合作用的部位和面積減少，嚴重影響光合生產(chǎn)[6-7]?？焖贉蚀_地預測白粉病流行的時間動態(tài)變化規(guī)律，定量評估白粉病對小麥光合特性的影響，對于及時、有效地制定針對性的防治措施，保證小麥穩(wěn)產(chǎn)等具有重要作用。作物生長模型可定量描述作物生長發(fā)育過程及其與環(huán)境和技術(shù)的動態(tài)關(guān)系，可為不同條件下作物生產(chǎn)力預測預警與效應評估等提供量化工具[12]。現(xiàn)有作物生長模型中大都缺乏模擬作物病害等生物脅迫效應的算法，少量具有病害脅迫效應算法的模型經(jīng)驗性較強，模型驅(qū)動因子復雜，模擬精度較低。因此，迫切需要完善作物生長模型對白粉病脅迫響應的預測能力。本研究以小麥為試驗材料，分別于拔節(jié)期和孕穗期實施不同程度的小麥白粉病接種試驗，分析白粉病對小麥葉片光合特性的影響，構(gòu)建小麥白粉病嚴重度預測模型，并與小麥生長模型WheatGrow進行耦合，研究結(jié)果可為評估白粉病對小麥生產(chǎn)的影響提供有效工具和技術(shù)支撐。

本研究表明，白粉病顯著降低小麥葉片的單葉凈光合速率（n），且不同發(fā)病時期對葉片n的影響程度不同，拔節(jié)期和孕穗期進行白粉病接種處理后，小麥葉片n平均下降16.29%和21.31%，可見孕穗期發(fā)病對小麥葉片n影響大于拔節(jié)期發(fā)病。這可能是因為拔節(jié)期植株生長代謝旺盛，抗氧化酶合成速率較快、活性高，對病害脅迫具有較強的耐受力[25-26]，因而田間病情發(fā)展緩慢，所造成的生理損失程度較輕。此外，白粉病對不同葉位葉片n影響程度也不同，表現(xiàn)為對倒三葉的影響最為嚴重，其次為倒二葉和倒一葉。這可能是因為葉片幼嫩時期，生長代謝較為旺盛，對病害脅迫的耐受性、抗性較強造成的[27-28]。葉面積指數(shù)（LAI）是小麥群體的長勢的重要指標，合理的LAI大小，能夠提高冠層光截獲和光能利用率，最終會影響產(chǎn)量的高低。Akhkha等[29]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在小麥接種白粉病6周后LAI降低40%，接種12周后，小麥LAI降低15%。本研究發(fā)現(xiàn)，白粉病接種處理后小麥LAI較CK平均下降23.41%，可見白粉病對小麥LAI的影響較為嚴重。

大田作物病害發(fā)生的預測預報工作一直是農(nóng)業(yè)研究者廣泛關(guān)注的熱點問題[30]。然而，小麥生長季白粉病病害嚴重度呈動態(tài)變化，且病害的田間流行受到多種因素的綜合影響[31]，這就使得白粉病的流行規(guī)律和發(fā)病情況難以定量分析和動態(tài)預測。Caubel等[32]利用孢子數(shù)目的多少計算出病害的發(fā)病面積，基于此判定病害的發(fā)展程度。這種方法雖然在理論上符合病情發(fā)展流行動態(tài)規(guī)律，但在實際應用中不僅需要調(diào)查孢子數(shù)目，還需要對綠色葉片面積、孢子侵染面積等進行估算，同時還需要考慮可供孢子侵染的葉面積、孢子繁殖等因素，實際應用難度較大。薛騰等[33]采用高斯模型、冪指數(shù)函數(shù)模型、圓形分布模型對玉米灰斑病與傳播距離、風向、病菌數(shù)量等進行擬合，發(fā)現(xiàn)采用冪指數(shù)函數(shù)能較好地反映玉米灰斑病在田間的傳播情況。白粉病病菌生物學特性研究發(fā)現(xiàn)，溫度、濕度、發(fā)病時期、病原菌寄主（作物）的特性等都會影響病菌潛育期的長短和侵染效率的高低等。Beest等[34]通過分析白粉病病害流行特點與氣象因子的關(guān)系，建立了基于2月份的風速，4—6月份的溫度、降雨、濕度等因素驅(qū)動的白粉病嚴重度預測模型。該模型雖然預測精度較高，但需要同時考慮4個不同的發(fā)病因子，并且該病害模型模擬預測的發(fā)病結(jié)果主要在5—6月份，此時已處于小麥生育后期，已錯失對病害進行防治的最佳時期，因此該模型的適用性、時效性不強。此外，目前針對白粉病的預測中多采用時間尺度，如小時、天、旬、月來定量白粉病的病程，模型中較少考慮寄主本身的特性，模型適用范圍有限、機理性不足[35-36]。本研究通過分析不同白粉病發(fā)病時期及初始接種程度的小麥試驗數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，小麥白粉病的田間流行時間動態(tài)特征有明顯的平緩期、指數(shù)增長期和穩(wěn)定期，整體呈S型曲線，可采用Logistic函數(shù)對小麥白粉病病害嚴重度進行擬合。另外，本研究中通過引入小麥白粉病抗性參數(shù)（）來反映不同小麥品種對白粉病脅迫的響應，引入白粉病病菌顯癥積溫（GDD來定量日均溫的變化與潛育期長短的關(guān)系，引入校準因子（）體現(xiàn)白粉病發(fā)病時期和發(fā)病程度對小麥所造成的生理損失差異，并且除溫度外模型中還考慮了環(huán)境濕度對病害流行規(guī)律的影響，因此，所構(gòu)建的模型具有較強的機理性。利用多年、多生態(tài)點、多品種的小麥白粉病試驗數(shù)據(jù)資料，對所構(gòu)建的小麥白粉病嚴重度預測模型進行檢驗，結(jié)果表明模型的預測精度較高（=0.058，=19.57%，2=0.95），能較好的反映小麥白粉病田間發(fā)生的情況，并且在不同生態(tài)點、不同抗性的小麥品種間具有良好的適用性。

圖7 改進前后WheatGrow模型對小麥單葉凈光合速率（A和B）、葉面積指數(shù)（C和D）、地上部生物量（E和F）和產(chǎn)量（G和H）模擬值與實測值的比較

作物病害預測模型能夠快速、準確地預測作物的發(fā)病規(guī)律。然而，現(xiàn)有的病害預測預報方法一般是單一、孤立的去預測田間或區(qū)域病害的發(fā)生流行，較少考慮病害對作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的影響[13]。作物生長模型可以動態(tài)模擬作物生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)形成過程及其與環(huán)境和技術(shù)間的動態(tài)關(guān)系，從而為作物生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)的定量預測與評價提供有效的工具[36]。然而，已有作物生長模型大都不能對作物病害等生物脅迫進行模擬預測[37]，進而限制了作物生長模型的機理性和廣適性。實現(xiàn)病害預測模型與作物生長模型的耦合，可為作物病害發(fā)生的預測與產(chǎn)量損失的定量評估等提供有效工具[14]。近年來，隨著對病害預測模型研究的不斷深入，以及對作物生長模擬模型的不斷優(yōu)化與完善，病害預測模型與作物生長模型耦合研究取得了一定進展。Bregaglio等[38]針對氣傳性病害的流行特點，建立褐銹病病害預測模型（SEIR），并基于LAI和單葉凈光合速率建立了SEIR-APSIM耦合模型，耦合后的模型對小麥地上部生物量和產(chǎn)量的模擬精度分別提高了34.12%和51.85%。Bregaglio等[39]通過將WARM模型與稻瘟病病害預測模型進行耦合后發(fā)現(xiàn)，WARM模型對稻瘟病脅迫下水稻產(chǎn)量的模擬精度提高14.59%。本研究基于WheatGrow模型的光合生產(chǎn)子模型，結(jié)合構(gòu)建的小麥白粉病嚴重度預測模型，提出模擬白粉病對小麥葉片n和LAI效應的算法，最終實現(xiàn)了小麥白粉病嚴重度預測模型與WheatGrow模型的耦合。耦合后的WheatGrow模型不僅能夠逐日模擬白粉病病害嚴重度，而且能夠模擬小麥生理指標對白粉病脅迫的響應，對白粉病脅迫下小麥n、LAI、地上部生物量和產(chǎn)量的模擬精度較原模型分別提高了53.29%、43.61%、60.09%和67.57%。

4 結(jié)論

凈光合速率和葉面積指數(shù)對白粉病發(fā)病時期的響應程度不同。其中，孕穗期發(fā)病對小麥葉片n的影響較拔節(jié)期更為嚴重，且不同葉位間n受白粉病脅迫的程度也不同，下部葉片受白粉病影響程度大于上部葉片。LAI在拔節(jié)期不同白粉病初始接種程度處理間差異較大，而在孕穗期不同白粉病初始接種程度處理間差異不大。

小麥白粉病病害嚴重度在田間的動態(tài)變化符合S型曲線規(guī)律。因此，本研究基于Logistic函數(shù)構(gòu)建小麥白粉病嚴重度預測模型，并采用多年、多生態(tài)點、多品種的小麥白粉病試驗數(shù)據(jù)對模型進行檢驗與評價，結(jié)果表明所構(gòu)建的小麥白粉病嚴重度預測模型能夠較為準確的反映田間病害的發(fā)病情況。

此外，基于WheatGrow模型的光合生產(chǎn)子模型，結(jié)合小麥白粉病病害脅迫因子（F），提出模擬白粉病對小麥n和LAI脅迫效應的算法。與原模型相比，改進后的WheatGrow模型對白粉病脅迫下小麥n、LAI、地上部生物量和產(chǎn)量的預測誤差明顯降低，但研究結(jié)果有待在更廣泛的條件下測試驗證。

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Effects of Powdery Mildew on Photosynthetic Characteristics and Quantitative Simulation of Disease Severity in Winter Wheat

CHANG ChunYi, CAO Yuan, GHULAM Mustafa, LIU HongYan, ZHANG Yu, TANG Liang, LIU Bing, ZHU Yan, YAO Xia, CAO WeiXing, LIU LeiLei

College of Agriculture, Nanjing Agricultural University/National Engineering and Technology Center for Information Agriculture/ Engineering Research Center of Smart Agriculture, Ministry of Education/Key Laboratory for Crop System Analysis and Decision Making, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Jiangsu Key Laboratory for Information Agriculture/Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing 210095

【Objective】The objective of this paper was to clearly demonstrate the effects of powdery mildew on photosynthetic characteristics of winter wheat and to establish a model for simulating effects of powdery mildew stress on wheat photosynthetic productivity.【Method】To clarify the effects of powdery mildew on wheat photosynthetic characteristics, the powdery mildew experiments of wheat were conducted under two initial inoculation degrees of wheat powdery mildew at jointing and booting stages. On this basis, a prediction model of wheat powdery mildew severity was established to quantify the physiological effects of powdery mildew on wheat. And then, based on the single leaf net photosynthetic rate (n) and leaf area index (LAI), the wheat powdery mildew severity prediction model was coupled with the crop growth model (WheatGrow).【Result】Under the stress of powdery mildew,nand LAI showed a decreasing trend. Compared with the control (CK), the averagednand LAI decreased by 18.81% and 23.41%, respectively. Moreover, the effects of stages of powdery mildew onnand LAI were more serious than the initial inoculation degrees. In general, the development of wheat powdery mildew in the field had obvious gentle period, exponential outbreak period and stable period, and the temporal dynamic characteristics of wheat powdery mildew epidemic under each treatment accorded with Logistic function. Therefore, based on the Logistic fitting results, the wheat powdery mildew disease stress factor was established to reflect the stress effects of powdery mildew on wheat physiological indexes. In addition, based on the photosynthesis productivity sub-model of WheatGrow and the effect factor of wheat powdery mildew severity, the algorithms to simulate the effects of powdery mildew onnand LAI were established, and then the improved WheatGrow model was estimated by using the powdery mildew experimental datasets in independent years.【Conclusion】The integrated model with powdery mildew stress algorithms was better than the original WheatGrow model in predictingn, LAI, aboveground biomass and yield under powdery mildew stress condition, with the simulation accuracy improved by 53.29%, 43.61%, 60.09% and 67.57%, respectively. The improved model could provide the digital tool and technical support for prediction of wheat powdery mildew severity and the quantitative evaluation of wheat yield loss.

winter wheat; powdery mildew; photosynthetic characteristics; prediction model of disease severity; WheatGrow model; coupling

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.06.004

2022-06-28；

2022-08-02

國家自然科學基金創(chuàng)新研究群體項目（32021004）、江蘇省重點研發(fā)計劃（BE2019383）、江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目（CX（21）1006，CX（22）3201）、南京農(nóng)業(yè)大學學科建設(shè)專項（ZJ22195018）

常春義，E-mail：2018101017@njau.edu.cn。通信作者劉蕾蕾，E-mail：liuleilei@njau.edu.cn

（責任編輯 楊鑫浩，岳梅）