小麥源庫優(yōu)異種質(zhì)的鑒定與源庫類型的劃分

南瑞，楊玉存，石芳慧，張禮寧，米彤茜，張立強(qiáng)，李春艷，孫風(fēng)麗，奚亞軍，張超

小麥源庫優(yōu)異種質(zhì)的鑒定與源庫類型的劃分

南瑞1，楊玉存1，石芳慧1，張禮寧1，米彤茜1，張立強(qiáng)2，李春艷2，孫風(fēng)麗1，奚亞軍1，張超1

1西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北地區(qū)小麥生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室，陜西楊凌 712100；2寶雞市隴縣種子工作站，陜西寶雞 721200

【目的】篩選源庫評價指標(biāo)，劃分試驗材料的源庫類型，探究源庫關(guān)系對小麥農(nóng)藝、產(chǎn)量及品質(zhì)性狀的影響，為小麥源庫代謝研究和遺傳育種應(yīng)用提供參考?！痉椒ā恳試鴥?nèi)外190份小麥種質(zhì)資源為試驗材料，測定其源代謝、庫代謝相關(guān)性狀，利用主成分分析對小麥的源庫代謝能力進(jìn)行評價，根據(jù)綜合得分對優(yōu)異小麥材料進(jìn)行篩選。以源活性綜合得分、源大?。ㄈ~面積）、庫活性綜合得分、庫數(shù)目（穗粒數(shù)）為指標(biāo)進(jìn)行層次聚類，根據(jù)聚類結(jié)果總結(jié)小麥材料的源庫類型，分析不同區(qū)域小麥源庫特征差異，比較不同源庫類群間小麥的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀的差異?！窘Y(jié)果】通過主成分分析將6個與小麥源活性密切相關(guān)的指標(biāo)轉(zhuǎn)化為3個獨(dú)立指標(biāo)（光化學(xué)淬滅系數(shù)、最大光合潛力和葉綠素含量），將5個與庫活性密切相關(guān)的指標(biāo)轉(zhuǎn)化為2個獨(dú)立指標(biāo)（最大灌漿速率和灌漿持續(xù)期），累計貢獻(xiàn)率分別為82.80%和92.90%，篩選出源活性、源大?。ㄈ~面積）、庫活性、庫數(shù)目（穗粒數(shù)）排名前十的小麥品種。根據(jù)源庫關(guān)系，將供試的190份小麥材料劃分為三大類八小類：源足庫乏型（源中庫弱型、源強(qiáng)庫中型）、源乏庫足型（源中庫強(qiáng)型、源弱庫中型）和源庫平衡型（受限于庫活性的源弱庫弱型、受限于源活性和穗粒數(shù)的源弱庫弱型、源中庫中型、源強(qiáng)庫強(qiáng)型），其中，受限于源活性與穗粒數(shù)的源弱庫弱型、源中庫強(qiáng)型、源強(qiáng)庫強(qiáng)型包含了大多數(shù)品種，占所有材料的76.84%。國內(nèi)多數(shù)小麥品種源庫關(guān)系相近，源活性、葉面積、穗粒數(shù)處在中等水平，庫活性較高，長江中下游冬麥區(qū)品種庫活性較低。不同類群間，株高、穗下節(jié)長、小穗數(shù)表現(xiàn)為源足庫乏型＞源庫平衡型＞源乏庫足型，籽粒蛋白質(zhì)干基、濕面筋干基、沉降值總體表現(xiàn)為源足庫乏型＞源庫平衡型＞源乏庫足型，籽粒吸水率表現(xiàn)為庫活性越強(qiáng)吸水率越高，單株產(chǎn)量在不同源庫類群間表現(xiàn)不一，但在品種較多的三類中單株產(chǎn)量與源活性和穗粒數(shù)皆呈正相關(guān)?！窘Y(jié)論】光化學(xué)淬滅系數(shù)、最大光合潛力、葉綠素含量可作為評價小麥源活性的主要指標(biāo)，最大灌漿速率、灌漿持續(xù)期可作為評價小麥庫活性的主要指標(biāo)。在實際生產(chǎn)中可通過提高穗粒數(shù)和源活性的方式提高小麥產(chǎn)量，源的供應(yīng)能力相對強(qiáng)于庫的吸收能力將促進(jìn)小麥株高、穗下節(jié)長、小穗數(shù)、蛋白質(zhì)干基、濕面筋干基、沉降值的增加，較強(qiáng)的庫活性有助于提高小麥籽粒的吸水率。

小麥；評價指標(biāo)；源庫類型；農(nóng)藝性狀；產(chǎn)量性狀；品質(zhì)性狀

0 引言

【研究意義】近年來，人口的增加和極端氣候條件的頻發(fā)引發(fā)了人們對未來世界糧食安全的擔(dān)憂[1-2]，小麥作為人類碳水化合物和蛋白質(zhì)的主要來源[3]，其產(chǎn)量和品質(zhì)的提高是當(dāng)前研究的重點，有學(xué)者認(rèn)為，未來作物生產(chǎn)力提高的關(guān)鍵在于研究源和庫對作物生長的限制程度及內(nèi)在機(jī)理[4-5]，而作物源庫類型的劃分與優(yōu)異材料的篩選則是相關(guān)研究的基礎(chǔ)。因此，對不同小麥品種的源庫代謝能力進(jìn)行評價，篩選源庫鑒定指標(biāo)，對品種的源庫類型進(jìn)行劃分將為小麥新品種選育和源庫理論的完善提供種質(zhì)基礎(chǔ)與理論參考，對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的提高具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】“源庫”理論概念在1928年被Mason和Maskell首次提出，這一理論為作物高產(chǎn)提供了新的思路和方法。對于小麥而言，源主要指綠色的葉、莖、鞘以及根系[6]，庫主要指新生的組織和籽粒[7]，在生育后期，旗葉是最關(guān)鍵的源[8-9]，籽粒是最主要的庫，不同小麥品種間源庫特征差異顯著[10-12]，表明適合進(jìn)行品種的篩選與分類研究。近年來，國內(nèi)小麥綜合評價研究及品種篩選主要集中在抗逆性[13-15]、抗病性[16-17]、資源利用效率[18-19]和品質(zhì)[20-21]等方面，對小麥源庫能力的評價以及源庫類群劃分的研究相對較少。20世紀(jì)80—90年代，曾有學(xué)者進(jìn)行過小麥源庫類型區(qū)分的研究，如：有學(xué)者依據(jù)源庫結(jié)構(gòu)和開花前后光合積累速率的變化將小麥劃分為前期優(yōu)勢型、均勢型和后期優(yōu)勢型[22]；或根據(jù)源流庫的協(xié)調(diào)狀況，將麥田區(qū)劃分為受限于流的類型、受限于源的類型和受限于庫的類型[23]，也有學(xué)者認(rèn)為凡穗花數(shù)較多、不結(jié)實小花數(shù)較多的為源限制型，穗花數(shù)較少，不結(jié)實小花數(shù)較少的為庫限制型[24]，這對當(dāng)代小麥源庫類型的劃分具有一定的借鑒作用?！颈狙芯壳腥朦c】目前，對小麥源庫關(guān)系的研究多集中在非生物脅迫以及人為改變源庫特征對源庫關(guān)系的影響[25-28]，且涉及的品種數(shù)目偏少，未見大批量作物品種源庫類型劃分的研究。近年來，國內(nèi)外育成了很多優(yōu)良小麥品種，但其源庫關(guān)系尚不明確，且在當(dāng)前育種條件下，小麥產(chǎn)量與品質(zhì)的提升逐漸無法滿足人們的需求，重新從源庫代謝的角度進(jìn)行品種篩選和相關(guān)研究變得尤為必要?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以國內(nèi)外190份小麥種質(zhì)資源為試驗材料，篩選源、庫評價主要指標(biāo)，劃分供試材料源庫類型，探究源庫關(guān)系對小麥農(nóng)藝、產(chǎn)量及品質(zhì)性狀的影響，為小麥源庫代謝研究和遺傳育種應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

190份國內(nèi)外小麥種質(zhì)資源，國內(nèi)品種114份，國外品種76份。國內(nèi)品種根據(jù)其種植省份或?qū)彾ㄇ闆r進(jìn)行麥區(qū)劃分，長江中下游麥區(qū)品種8份，黃淮冬麥區(qū)品種74份，西南春麥區(qū)品種6份，西南冬麥區(qū)品種1份，北部冬麥區(qū)品種4份，新疆冬麥區(qū)品種1份，西藏麥區(qū)品種1份，種植麥區(qū)信息不明確的其余國內(nèi)品種19份。種子由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北地區(qū)小麥生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室提供，其名稱、生育期、冬春性、來源地、系譜等具體信息見電子附表1。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于陜西省咸陽市楊凌區(qū)國家（楊凌）旱區(qū)植物品種權(quán)交易中心進(jìn)行，試驗場地為鋼架旱棚，通風(fēng)性良好，前茬作物為玉米，秸稈粉碎后旋耕用作基肥，施底肥小麥復(fù)合肥（N-P2O5-K2O）752 kg·hm-2，所有材料于2021年10月20日種植，采用人工點播的方式，每份材料種植2行，2次重復(fù)，行長1 m，行距0.25 m，株距6.6 cm，在小麥生長期內(nèi)，根據(jù)田間土壤水分情況及時澆水，其余田間管理與高產(chǎn)田一致，2022年6月17日收獲。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 田間表型測定 以50%以上麥穗中上部小花的內(nèi)外穎張開為標(biāo)準(zhǔn)，準(zhǔn)時記錄其開花期，根據(jù)公式（5）統(tǒng)計小麥成熟期。于小麥開花后15—20 d，采用SPAD-502型葉綠素計（Minolta Camera，日本）測定小麥SPAD值，測量時選取長勢一致且無病蟲害植株的小麥旗葉，每個品種測量5個葉片，分別測量葉中、葉尖和葉基SPAD值，取平均值表示該葉片的相對葉綠素含量。在測定完葉片SPAD值后的夜間，采用FluorPen FP110手持式葉綠素?zé)晒鈨x（Photon Systems Instruments, Brno, Czech Republic）測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，選取健康植株的旗葉，每個品種測量3個葉片，測量葉片中部，使用該設(shè)備中的NPQ1程序進(jìn)行測量，可以得到v/m（qy）、v’/m’（qy_lss）、NPQ、qP（qp_lss）、m’（fm_lss）等重要參數(shù)，取平均值用于表示該指標(biāo)。灌漿期測定小麥旗葉葉面積，每個品種選取10株測量葉長、葉寬，根據(jù)公式（1）計算葉面積。

1.3.2 室內(nèi)性狀測定 小麥開花時，每個品種選擇花期一致，無病蟲害的單穗掛牌標(biāo)記，開花10 d后開始取樣, 此后每5天取樣1次，直至小麥完熟，每次取樣3穗，全部取出籽粒，調(diào)查每穗粒數(shù)，以每次取樣的穗粒數(shù)平均值表示穗粒數(shù)。籽粒于105℃處理15 min后，80℃烘干至恒重，稱量干重，換算成千粒重，計算灌漿速率。小麥成熟后每個品種取5株進(jìn)行室內(nèi)考種，分別調(diào)查株高、穗下節(jié)長、有效穗數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量。用DA7250型近紅外漫反射谷物品質(zhì)分析儀（Perton，瑞典）分析小麥品質(zhì)性狀，用萬深SC-G自動考種及千粒重儀（杭州萬深檢測科技有限公司）測定籽粒面積。

1.3.3 數(shù)據(jù)計算

葉面積=葉長×葉寬×0.75 （1）

灌漿持續(xù)期（grain filling duration，GFD）=2-1（2）

平均灌漿速率（average filling rate，AFR）=W/GFD（3）

最大灌漿速率（maximal filling rate，MFR）=b1+2b2tmax+3b3tmax2（4）

成熟期=開花期+2（5）

具體計算過程如下：小麥籽粒生長動態(tài)符合Logistic方程以及三次多項式方程，有學(xué)者認(rèn)為多項式方程比Logistic方程在擬合籽粒灌漿過程中具有更好的擬合優(yōu)先度[29-30]，因此，采用多項式方程對籽粒生

長動態(tài)進(jìn)行擬合。三次多項式方程的數(shù)學(xué)表達(dá)式為

()=b1+b2t+b3t（6）

式中，()為粒重，為小麥開花后的天數(shù)，b1、b2、b3分別為模擬方程的系數(shù)，由于品種過多，部分品種擬合度較差，為防止部分品種灌漿參數(shù)產(chǎn)生過大誤差，對傳統(tǒng)方法進(jìn)行一定的改動，主要對灌漿起始時間的計算進(jìn)行了修正，根據(jù)小麥灌漿起始時間在開花后3—5 d，在進(jìn)行數(shù)據(jù)擬合時設(shè)定當(dāng)=0、0.5、1、1.5、2時，()=0。

GFD：令()=0，求得3個解，選擇數(shù)值處在中間的解t1作為灌漿起始時間，令()=0，求得2個解，選擇數(shù)值較大的解作為灌漿終止時間，GFD=2-1。

AFR：將灌漿終止時間2代入（6）式，求得理論最大粒重W，AFR=W/GFD。

MFR：對公式（6）求導(dǎo)即得灌漿速率方程（7）：

()=b1+2b2+3b32（7）

對（6）式求導(dǎo)并令導(dǎo)數(shù)為0，求得灌漿速率極大值出現(xiàn)時間tmax=-b2/3b3將tmax代入（7）式求得MFR= b1+2b2tmax+3b3tmax2。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理 采用Microsoft Excel軟件計算品種間各指標(biāo)最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)以及遺傳多樣性指數(shù)（Shannon-Weaver多樣性指數(shù)）[31]，采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行主成分分析和方差分析，采用Tbtools[32]進(jìn)行熱圖聚類分析。

2 結(jié)果

2.1 供試小麥品種源庫指標(biāo)變異幅度及遺傳多樣性

將小麥的源庫指標(biāo)分為源性狀和庫性狀，計算190份參試小麥材料各源庫指標(biāo)的最小值、最大值、變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)（表1），多數(shù)源性狀的變異系數(shù)大于0.26，多樣性指數(shù)為1.83—2.05，庫性狀的變異系數(shù)為0.1—0.19，多樣性指數(shù)為2.02—2.09，整體而言，除v/m外，源性狀的變異系數(shù)大于庫性狀，而多樣性指數(shù)則小于庫性狀，表明小麥源性狀變異幅度更大，而庫性狀在不同等級內(nèi)的分布更加均勻，可能是由于在育種的過程中育種家更加傾向于對庫性狀進(jìn)行選擇[33]，將其規(guī)定在一定的范圍內(nèi)，而忽略了對源性狀的選擇所造成的。v/m的變異范圍為0.81—0.87，變異系數(shù)僅為0.01，多樣性指數(shù)也較小，表明不同品種小麥在灌漿期內(nèi)旗葉的最大光合潛力基本穩(wěn)定，其余源庫指標(biāo)的變異系數(shù)及遺傳多樣性指數(shù)均較大，表明所選小麥材料源庫性狀變異程度大且遺傳多樣性豐富，適合進(jìn)行品種的篩選與相關(guān)分析。

2.2 主成分分析

2.2.1 源活性主成分分析 主成分分析可通過對多個指標(biāo)進(jìn)行降維的方式，防止在整體分析時由于多個指標(biāo)的信息重疊而造成結(jié)果失真，當(dāng)指標(biāo)反映問題不在同一維度時則沒有必要進(jìn)行主成分分析。源性狀中，SPAD值、v’/m’、v/m、NPQ、qP、m’等6個指標(biāo)可反映小麥源活性的不同特征，葉面積主要反映小麥的源大小，因此，對SPAD值等6個與小麥源活性密切相關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，在特征值大于1的條件下，可將原本的6個單項指標(biāo)轉(zhuǎn)換為3個新的主成分。第一主成分特征值為2.44，貢獻(xiàn)率為40.62%，第二主成分特征值為1.52，貢獻(xiàn)率為25.37%，第三主成分特征值為1.01，貢獻(xiàn)率為16.81%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到82.80%，反映了原始數(shù)據(jù)的大多數(shù)信息（表2），因此，可以選取這3個指標(biāo)對小麥源活性進(jìn)行綜合分析。第一主成分中qP的特征向量值最大，第二主成分中v/m特征向量值最大，第三主成分中SPAD特征向量值最大（表3），qP反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，可將第一主成分概括為有效光合因子，v/m反映植物最大光合潛力，可將第二主成分概括為光合潛力因子，SPAD反映植物葉綠素含量，可將第三主成分概括為葉綠素因子。因此，將小麥源活性的主成分因子概括為有效光合因子、光合潛力因子、葉綠素因子。

表1 小麥源庫指標(biāo)變異范圍及遺傳多樣性指數(shù)

表2 小麥源活性、庫活性主成分初始特征值、方差貢獻(xiàn)率與累積貢獻(xiàn)率

表3 小麥源活性、庫活性的主成分載荷矩陣

利用各主成分計算綜合得分，以綜合得分評價小麥源活性，綜合得分越高表明源活性越強(qiáng)。以3個主成分對應(yīng)的方差貢獻(xiàn)率為權(quán)重，得到綜合得分計算公式為：C-Source=40.62%C1+25.37%C2+16.81%C3，綜合得分排名前十的品種分別為：IR39、紅粒無名、西農(nóng)1376、印度藍(lán)粒、MK186、豫麥54、SIRMIONE、西農(nóng)100、開麥21和疙縐麥（表4），灌漿期小麥旗葉葉面積與小麥的源大小息息相關(guān)，因此，以旗葉葉面積來表示小麥源大小，葉面積排名前十的品種分別為：GRIFONE 235、LAGODEKHIS-GRDZEL TAVTAVA、H 798、LOHARI Y91-92 NO.123、西昌76-9、RED-BOBS-222、中國春、Claudia、MK186和SENMARQ（表5），上述品種可作為小麥育種的種質(zhì)材料。

表4 源活性排名前十的小麥品種及其各主成分得分

表5 源大小排名前十的小麥品種

2.2.2 庫活性主成分分析 庫性狀中，灌漿持續(xù)期、平均灌漿速率、最大灌漿速率、千粒重和籽粒面積反映小麥庫活性的不同特征，穗粒數(shù)反映庫數(shù)目，因此，對灌漿持續(xù)期等5個與庫活性密切相關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。在特征值大于1的情況下可將原本5個指標(biāo)轉(zhuǎn)化為2個新的主成分，第一主成分特征值為3.49，貢獻(xiàn)率為69.89%；第二主成分特征值為1.15，貢獻(xiàn)率為23.01%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到92.90%，反映了原始數(shù)據(jù)絕大多數(shù)的信息（表2），因此，可以選取這兩個主成分對小麥庫活性進(jìn)行綜合分析。第一主成分中最大灌漿速率的特征向量最大，其次為平均灌漿速率；第二主成分中灌漿持續(xù)期的特征向量值最大（表3），因此，可將第一主成分概括為灌漿速率因子，將第二主成分概括為灌漿時長因子，表明小麥庫活性的主成分因子可分為灌漿速率因子和灌漿時長因子。

利用主成分計算綜合得分，利用綜合得分評價小麥庫活性，綜合得分越高表明庫活性越強(qiáng)。以3個主成分對應(yīng)的方差貢獻(xiàn)率為權(quán)重，可得出綜合得分計算公式為C-Sink=69.89%C1+23.01%C2，綜合得分排名前十的品種為開麥21、豫麥19、西農(nóng)928、中麥578、寧麥12、FS056、周麥26、內(nèi)鄉(xiāng)182、豫農(nóng)949、豐抗8號（表6），小麥穗粒數(shù)可代表庫的數(shù)目，穗粒數(shù)排名前十的品種為：洲元9369、Claudia、YDSS、紅粒（zh）、焦麥266、IR89、IR202、西昌76-9、IR4和IR211（表7）。上述材料可作為小麥育種的種質(zhì)材料。

表6 庫活性排名前十的小麥品種及其各主成分得分

表7 庫數(shù)目排名前十的小麥品種

2.3 聚類分析

以小麥源活性綜合得分、旗葉葉面積、庫活性綜合得分和穗粒數(shù)為指標(biāo)，采用歐式距離進(jìn)行層次聚類，構(gòu)建樹狀聚類圖，聚類熱圖的不同顏色反映數(shù)值的相對大小。

2.3.1 小麥源庫類型的劃分 從圖1中可以看出，190份供試小麥材料被劃分為8個類群，利用SPSS對8個類群源活性、葉面積、庫活性和穗粒數(shù)進(jìn)行方差分析，類群間差異顯著（表8），說明聚類結(jié)果合理，總結(jié)各類群源庫特征。

第Ⅰ類群：包含19個品種，占供試材料的10%。該類群主要特點是源活性中等，葉面積中等，庫活性較低，穗粒數(shù)較高，總之，源供應(yīng)同化物的能力和庫吸收同化物的能力都較匱乏，庫活性是限制植株源庫代謝的主要因素，因此，可將其歸納總結(jié)為受限于庫活性的源弱庫弱型。對于該類群，庫活性提升空間較大，在育種工作中，可首先通過提高庫活性來增強(qiáng)其源庫代謝能力。

第Ⅱ類群：包含3個品種，占供試材料的1.58%。該類群主要特征是源活性高，葉面積小，穗粒數(shù)較高，庫活性較低，總之，源供應(yīng)同化物的能力和庫吸收同化物的能力都處在中等水平，葉面積和庫活性共同限制了植株的代謝能力，因此，可將其歸納總結(jié)為受限于葉面積與庫活性的源中庫中型，對于該類群，葉面積和庫活性提升空間都較大，在育種工作中可通過提高葉面積和庫活性增強(qiáng)其源庫代謝能力。

第Ⅲ類群：包含4個品種，占供試材料的2.11%。該類群主要特征是源活性低，葉面積小，庫活性高，穗粒數(shù)較低，總之，源供應(yīng)同化物的能力較為匱乏，庫吸收同化物的能力相對充足，源活性和葉面積都是限制植株代謝能力的主要因素，源代謝強(qiáng)度整體較低，因此，可將其歸納總結(jié)為受限于源強(qiáng)度的源弱庫中型。對于該類群，在育種工作中可通過提高葉面積和源活性來有效增強(qiáng)其源庫代謝能力。

第Ⅳ類群：包含15個品種，占供試材料的7.89%。該類群主要特點是源活性中等，葉面積中等，庫活性低，穗粒數(shù)低，總之，庫吸收同化物的能力很匱乏，源供應(yīng)同化物的能力相對充足，庫活性和穗粒數(shù)都是限制植株代謝能力的主要因素，庫代謝強(qiáng)度整體較低，因此，將該類群總結(jié)為受限于庫強(qiáng)度的源中庫弱型。對于該類群，在育種工作中可通過提高穗粒數(shù)和庫活性來有效增強(qiáng)其源庫代謝能力。

圖1 190份小麥材料的源庫聚類結(jié)果

表8 190份小麥材料在8個類群的分布

不同小寫字母表示材料間達(dá)到顯著水平（=0.05）。下同

different lowercase letters indicate a significant level between materials (=0.05). The same as below

第Ⅴ類群：包含56個品種，占供試材料的29.47%。該類群主要特點是源活性較低，葉面積中等，庫活性中等，穗粒數(shù)較低，總之，源供應(yīng)同化物的能力和庫吸收同化物的能力都處在中等水平，源活性和穗粒數(shù)共同限制了植株的代謝能力，因此，可將其歸納總結(jié)為受限于源活性和穗粒數(shù)的源弱庫弱型，對于該類群，在育種工作中可通過提高源活性和穗粒數(shù)增強(qiáng)其源庫代謝能力。

第Ⅵ類群：包含59個品種，占供試材料的31.05%。該類群主要特點是源活性中等，葉面積中等，庫活性高，穗粒數(shù)中等，總之，該類群庫吸收同化物的能力很強(qiáng)，源供應(yīng)同化物的能力相對匱乏，源活性和葉面積共同限制了植株的代謝能力，因此，將該類群總結(jié)為受限于源強(qiáng)度的源中庫強(qiáng)型。對于該類群，在育種工作中可通過提高源活性和葉面積來使其源庫代謝能力近進(jìn)一步增強(qiáng)。

第Ⅶ類群：包含3個品種，占供試材料的1.58%。該類群主要特點是源活性中等，葉面積大，庫活性中等，穗粒數(shù)中等，總之，源供應(yīng)同化物的能力很強(qiáng)，庫吸收同化物的能力相對匱乏，庫活性和穗粒數(shù)共同限制了植株的代謝能力，庫代謝強(qiáng)度整體相對較低，因此，將類群歸納總結(jié)為受限于庫強(qiáng)度的源強(qiáng)庫中型。對于該類群，在育種工作中可通過提高庫活性和穗粒數(shù)來使其源庫代謝能力近進(jìn)一步增強(qiáng)。

第Ⅷ類群，包含31個品種，占供試材料的16.32%。該類群主要特點是源活性較高，葉面積較大，庫活性較低，穗粒數(shù)很高，總之，源供應(yīng)同化物的能力和庫吸收同化物的能力都很強(qiáng)，庫活性是限制植株的代謝能力的主要因素，因此，將該類群歸納總結(jié)為受限于庫活性的源強(qiáng)庫強(qiáng)型。對于該類群而言，在育種工作中可嘗試增強(qiáng)其庫活性來使其源庫代謝能力更進(jìn)一步。

綜上所述，小麥源庫類型豐富，從源庫平衡的角度來看，上述聚類所得的8個類群包含了所有源庫關(guān)系，第Ⅰ、Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ類可歸納為源庫平衡型，其余4個類群則都屬于源庫不平衡型，其中，第Ⅲ類和第Ⅵ類可歸納為源乏庫足型，第Ⅳ類和第Ⅶ類可歸納為源足庫乏型。從材料占比上來看，第Ⅴ、Ⅵ、Ⅷ類分別占到供試材料的29.47%、31.05%和16.32%，表明多數(shù)小麥品種屬于受限于源活性與穗粒數(shù)的源弱庫弱型、源中庫強(qiáng)型和源強(qiáng)庫強(qiáng)型，其中，第Ⅷ類所包含的31個小麥品種源庫性狀優(yōu)異，且源、庫供需情況較為均衡，可用于源庫平衡方面的研究與利用。

2.3.2 不同麥區(qū)小麥特征分析 統(tǒng)計不同麥區(qū)及國外品種的開花時間、成熟時間，以及其在不同源庫類別的分布情況?？傊?，參試品種中，不同麥區(qū)小麥品種的開花時間與成熟時間依次為長江中下游麥區(qū)、西南春麥區(qū)、黃淮冬麥區(qū)、北部冬麥區(qū)，參試的國外品種相較于國內(nèi)品種開花時間與成熟時間跨度相對較大，平均開花時間與成熟時間相對較晚（表9）,長江中下游麥區(qū)、西南春麥區(qū)多數(shù)品種為春性品種，黃淮冬麥區(qū)、北部冬麥區(qū)多為冬性或半冬性品種（電子附表1），表明不同麥區(qū)小麥的開花期與成熟期具有一定的差異，且小麥生育期與品種冬春性有一定的相關(guān)性，春性強(qiáng)的品種開花早，成熟早，冬性強(qiáng)的品種開花晚，成熟晚。根據(jù)不同麥區(qū)品種及國外品種在不同源庫類別的分布情況可知，國外品種在不同小麥源庫類別中的分布較為均勻，而中國麥區(qū)多數(shù)品種分布在第Ⅴ類源弱庫弱型和第Ⅵ類源中庫強(qiáng)型，其中，北部冬麥區(qū)品種、多數(shù)西南春麥區(qū)、多數(shù)黃淮冬麥區(qū)品種分布在第Ⅵ類，長江中下游麥區(qū)品種多數(shù)分布在第Ⅴ類（表9），表明中國品種與國外品種在源庫類別上具有差異，中國多數(shù)品種源庫關(guān)系相近，其源活性、葉面積、穗粒數(shù)中等，庫活性較高（表8），說明中國品種源代謝能力稍弱，在育種過程中可通過增強(qiáng)源代謝能力探索高產(chǎn)新途徑。長江中下游冬麥區(qū)品種與北部冬麥區(qū)、西南春麥區(qū)、黃淮冬麥區(qū)品種在源庫關(guān)系上有一定的差別，根據(jù)第Ⅴ、Ⅵ類的差異可知，長江中下游冬麥區(qū)品種相比于其他麥區(qū)品種，具有更高的葉面積、更低的源活性、更低的庫活性與穗粒數(shù)，庫活性的差別最為顯著，表明對于長江中下游冬麥區(qū)品種而言，增強(qiáng)源活性與庫活性是提高其整體源庫代謝能力的有效途徑。

2.3.3 不同源庫類群小麥農(nóng)藝性狀及單株產(chǎn)量表現(xiàn)情況 利用SPSS對上述8個類群株高、穗下節(jié)長、小穗數(shù)、千粒重、穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量進(jìn)行方差分析（表10），由表可知，不同源庫類群間株高和穗下節(jié)長差異較顯著，小穗數(shù)差異不顯著，千粒重和穗粒數(shù)差異較高，單株產(chǎn)量差異較低。表明源庫關(guān)系對株高、穗下節(jié)長、千粒重、穗粒數(shù)的影響較大，對小穗數(shù)和單株產(chǎn)量影響較小。

株高、穗下節(jié)長、小穗數(shù)表現(xiàn)為源足庫乏型＞源庫平衡型＞源乏庫足型，表明當(dāng)源的供應(yīng)能力強(qiáng)于庫的吸收能力時，剩余的同化物用于莖稈和穗下節(jié)的生長以及增加小穗數(shù)；從千粒重來看，第Ⅲ、Ⅵ類千粒重最高，表明源乏庫足型小麥具有更高的千粒重；從穗粒數(shù)來看，第Ⅷ類穗粒數(shù)最高，表明受限于庫活性的源強(qiáng)庫強(qiáng)型小麥具有更高的穗粒數(shù)；從單株產(chǎn)量來看，第Ⅳ類最低，第Ⅶ類最高，且第Ⅳ類和第Ⅶ類的單株產(chǎn)量具有顯著差異，第Ⅳ、Ⅶ類同屬于源足庫乏型，且都受到庫強(qiáng)度限制，但第Ⅶ類的源庫強(qiáng)度整體高于第Ⅳ類，這是第Ⅶ類高產(chǎn)的原因，表明源足庫乏型小麥具有更高的產(chǎn)量潛力，受限于庫強(qiáng)度的源強(qiáng)庫中型小麥具有更高的單株產(chǎn)量。第Ⅴ、Ⅵ、Ⅷ類包含了大多數(shù)品種，代表性較強(qiáng)，三者的單株產(chǎn)量表現(xiàn)為第Ⅷ類＞第Ⅵ類＞第Ⅴ類，在這三類中源活性和穗粒數(shù)與單株產(chǎn)量皆呈正相關(guān)（表8），源活性主成分分析中，第一主成分占比40.62%，主成分中特征向量值最大的是光化學(xué)淬滅系數(shù)（qp），與源活性綜合得分最為密切，表明對于多數(shù)小麥而言，提高葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)和穗粒數(shù)是提高小麥單株產(chǎn)量的有效措施。

表9 不同區(qū)域小麥生育期及源庫類型分布

表10 不同源庫類群小麥農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀

2.3.4 不同源庫類群小麥品質(zhì)表現(xiàn)情況 由表可知，不同源庫類群小麥蛋白質(zhì)干基、水分、濕面筋干基、容重?zé)o顯著差異，沉降值和吸水率具有一定的差異（表11），表明源庫關(guān)系對籽粒蛋白質(zhì)干基、水分、濕面筋干基和容重影響較小，對沉降值和吸水率有一定的影響。

蛋白質(zhì)干基、濕面筋干基、沉降值大致表現(xiàn)為源足庫乏型＞源庫平衡型＞源乏庫足型，吸水率大致表現(xiàn)為庫活性越強(qiáng)沉降值越高，第Ⅳ類的整體品質(zhì)表現(xiàn)最優(yōu)，其蛋白質(zhì)干基、水分、濕面筋干基在所有類群里面最高，沉降值在所有類群里面排第二位，吸水率最低，容重中等。表明源庫關(guān)系影響小麥蛋白質(zhì)含量、沉降值、濕面筋含量和吸水率，對沉降值和吸水率的影響較為顯著，對容重幾乎沒有影響。當(dāng)源的供應(yīng)能力強(qiáng)于庫的吸收能力時，小麥籽粒的蛋白質(zhì)干基、沉降值、濕面筋會有一定程度的提高，吸水率會有一定程度的降低，但庫活性對吸水率有正面的影響效果，相較于其他品種，受限于庫強(qiáng)度的源中庫弱型小麥的籽粒品質(zhì)較為優(yōu)良，在育種過程中選擇庫活性較高的源足庫乏型小麥有利于小麥品質(zhì)的提升。

表11 不同類群小麥品質(zhì)性狀

3 討論

3.1 源庫性狀衡量指標(biāo)

源庫性狀衡量指標(biāo)是源庫理論研究內(nèi)容的重要組成，衡量源性狀的指標(biāo)主要包括凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、暗呼吸速率、初始羧化效率、葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等描述源活性的指標(biāo)以及葉面積、葉面積指數(shù)等描述源大小的指標(biāo)[34-39]，衡量庫性狀的指標(biāo)較少，過去的研究中提及的指標(biāo)有開花后整株作物的光合生長率、花后生長持續(xù)期、庫潛力、庫強(qiáng)和庫持續(xù)期等[40-41]。上述指標(biāo)多為單一指標(biāo)，有的研究人員以其為基礎(chǔ)，衍生出一些反映源庫綜合能力的指標(biāo)，如Wilson認(rèn)為源強(qiáng)度是源大小與源活性的乘積，庫容量是庫活性與庫大小的乘積[42]，劉曉冰等[41]在1992年提出源強(qiáng)等于有效面積、源活性、綠葉持續(xù)期三者的乘積，由于這些指標(biāo)的復(fù)雜性，在實際育種工作中并未被育種家們廣泛運(yùn)用。衡量源庫性狀的各類指標(biāo)中，源活性與庫活性含義及內(nèi)容較為復(fù)雜，本研究針對二者進(jìn)行了相關(guān)分析。以國內(nèi)外190份小麥種質(zhì)資源為試驗材料，對葉綠素?zé)晒鈪?shù)、SPAD值等6個與源活性密切相關(guān)的指標(biāo)和千粒重、平均灌漿速率等5個與庫活性密切相關(guān)的指標(biāo)分別進(jìn)行主成分分析，累積貢獻(xiàn)率分別達(dá)到82.80%和92.90%，反映了絕大多數(shù)信息，以各因子中特征向量大的指標(biāo)描述小麥的源庫活性，源活性主要分為有效光合因子（qp的特征向量值最大），光合潛力因子（v/m），葉綠素因子（SPAD），庫活性主要分為最大灌漿速率因子（最大灌漿速率）和灌漿時長因子（灌漿持續(xù)期）。在諸多源代謝研究中，由于凈光合速率等光合參數(shù)能直觀反映干物質(zhì)生產(chǎn)情況而被廣泛應(yīng)用，但光合參數(shù)的測量往往受環(huán)境制約較大而難以大批量測定，本研究采用了與光合作用密切相關(guān)但測量受環(huán)境因素制約較小的葉綠素?zé)晒鈪?shù)[43]，熒光參數(shù)盡管不能像凈光合速率一樣直觀地反映作物干物質(zhì)生產(chǎn)情況，但可以更全面地反映光系統(tǒng)的量子活動情況，在反映作物光能利用情況方面具有優(yōu)越性。

3.2 小麥源庫類型的劃分

在一定的生態(tài)及栽培條件下，對作物的源庫類型進(jìn)行劃分，不僅可以完善作物源庫理論，還有助于明確作物的育種方向。關(guān)于作物源庫類型劃分的研究，前人已取得了一定的進(jìn)展。多數(shù)研究通過測量作物源、庫的相關(guān)性狀或?qū)υ磶炱鞴龠M(jìn)行處理確定作物源庫類型，如有學(xué)者認(rèn)為凡穗花數(shù)較多、不結(jié)實小花數(shù)較多的為源限制型，穗花數(shù)較少，不結(jié)實小花數(shù)較少的為庫限制型[24]；有學(xué)者通過減源縮庫后觀察對應(yīng)籽粒的變化動態(tài)的方式劃分作物源庫類型[44]，也有學(xué)者對多個源性狀、庫性狀利用主成分分析與聚類分析總結(jié)作物源庫類型[45]，此外，光合同化物從源到庫的運(yùn)輸還需借助流這一途徑，因此也有研究將流作為作物源庫類型劃分的標(biāo)準(zhǔn)之一[23]；整體而言，上述劃分作物源庫類型的方式各有優(yōu)劣，可根據(jù)實驗?zāi)康暮蛯嶒灄l件采取不同的方法。對于流是否是限制產(chǎn)量的因素，至今尚未有統(tǒng)一的定論，有研究證明，在小麥和水稻中，流并不是限制籽粒生長的因素[46-47]，也有研究表明，維管束數(shù)目與灌漿強(qiáng)度、粒長、粒重、穗粒數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)顯著相關(guān)[48-49]，本研究未將流納入源庫類型劃分的影響因素中，可能會對結(jié)果造成一定影響。本研究選擇了190份小麥材料，利用主成分分析評價源活性和庫活性，利用源活性、源大小、庫活性、庫數(shù)目進(jìn)行層次聚類，將小麥品種分為三大類八小類：源足庫乏型（源中庫弱型、源強(qiáng)庫中型），源乏庫足型（源中庫強(qiáng)型、源弱庫強(qiáng)型）和源庫平衡型（受限于庫活性的源弱庫弱型、受限于源活性和穗粒數(shù)的源弱庫弱型、源中庫中型、源強(qiáng)庫強(qiáng)型），中國麥區(qū)遼闊、品種繁多，但目前對小麥源庫類型劃分缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)與方法，不同的方法造成的結(jié)果可能有所差異。

3.3 源庫性狀對小麥農(nóng)藝、產(chǎn)量及品質(zhì)性狀的影響

有機(jī)物在植物體內(nèi)的分配受到源和庫共同的調(diào)節(jié)，不同的分配方式對作物農(nóng)藝、產(chǎn)量及品質(zhì)性狀都會造成一定的影響。在小麥和水稻中，前人通過人為改變源庫性狀的方式證明，當(dāng)源的供應(yīng)能力變強(qiáng)則光合產(chǎn)物向穗部分配減少，向莖鞘分配增多[50-51]，較大的庫容能促進(jìn)小麥光合產(chǎn)物向穗部運(yùn)輸[39, 52]，本研究顯示，株高、穗下節(jié)長、小穗數(shù)在不同源庫類群的表現(xiàn)遵循源足庫乏型＞源庫平衡型＞源乏庫足型，表明在大多數(shù)小麥品種中，源的供應(yīng)能力相對強(qiáng)于庫的吸收能力時，光合產(chǎn)物向莖稈的運(yùn)輸增多且還可用于小穗數(shù)的增加。在過去，小麥產(chǎn)量的提高主要源自收獲指數(shù)的提高，源是產(chǎn)量進(jìn)一步提高的限制因素[53]，水稻產(chǎn)量的提高主要源自穗粒數(shù)的提高[54]，本研究顯示，中國多數(shù)麥區(qū)小麥品種源庫類型相近，源代謝能力稍差，可通過提高源代謝能力探索小麥高產(chǎn)新途徑，盡管不同源庫類群間育種改良方向不盡相同，但對于多數(shù)品種而言，提高源活性和穗粒數(shù)將有利于小麥單株產(chǎn)量的提高。源庫性狀的改變對作物品質(zhì)也有一定的影響，對小麥而言，減源會降低小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，縮庫則會增加小麥籽粒蛋白質(zhì)含量[55-57]，在玉米中，減源同樣會降低玉米籽粒蛋白質(zhì)含量[58]，本研究蛋白質(zhì)干基、濕面筋干基、沉降值大致表現(xiàn)為源足庫乏型＞源庫平衡型＞源乏庫足型，吸水率表現(xiàn)為庫活性越強(qiáng)沉降值越高，表明源的供應(yīng)能力相對強(qiáng)于庫的吸收能力有助于小麥籽粒蛋白質(zhì)干基、濕面筋干基、沉降值的增加，較強(qiáng)的庫活性有助于提高小麥籽粒吸水率。本研究在未進(jìn)行人為源庫關(guān)系調(diào)節(jié)的情況下，對源庫關(guān)系與小麥農(nóng)藝、產(chǎn)量及品質(zhì)性狀的關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)論與前人得出的結(jié)論較為一致，使得部分結(jié)論的準(zhǔn)確性與普適性得到提高，一定程度上豐富了小麥的源庫理論。

4 結(jié)論

光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、最大光合潛力（v/m）、葉綠素含量（SPAD）可作為評價小麥源活性的主要指標(biāo)，最大灌漿速率、灌漿持續(xù)期可作為評價小麥庫活性的主要指標(biāo)；供試的小麥材料根據(jù)源庫關(guān)系劃分為8種源庫類型：源足庫乏型（源中庫弱型、源強(qiáng)庫中型）、源乏庫足型（源中庫強(qiáng)型、源弱庫強(qiáng)型）和源庫平衡型（受限于庫活性的源弱庫弱型、受限于源活性和穗粒數(shù)的源弱庫弱型、源中庫中型、源強(qiáng)庫強(qiáng)型）；國外小麥品種源庫類別豐富，中國小麥品種源庫類別相近，具有源活性、葉面積、穗粒數(shù)中等和庫活性較高的特點；源的供應(yīng)能力相對強(qiáng)于庫的吸收能力將促進(jìn)小麥株高、穗下節(jié)長、小穗數(shù)、蛋白質(zhì)干基、濕面筋干基和沉降值的增加，較強(qiáng)的庫活性有助于提高小麥籽粒吸水率；篩選出的源活性、源大?。ㄈ~面積）、庫活性和庫數(shù)目（穗粒數(shù)）排名前十的小麥品種可用于增強(qiáng)作物源庫代謝能力方面的研究與利用，31份源強(qiáng)庫強(qiáng)型小麥可用于源庫平衡方面的研究與利用。

[1] YANG F, ZHANG J J, LIU Q E, LIU H, ZHOU Y H, YANG W Y, MA W J. Improvement and re-evolution of tetraploid wheat for global environmental challenge and diversity consumption demand. International Journal of Molecular Sciences, 2022, 23(4): 2206.

[2] LI A, LIU D, YANG W, KISHII M, MAO L. Synthetic hexaploid wheat: Yesterday, today, and tomorrow. Engineering, 2018, 4(4): 552-558.

[3] DE SOUSA T, RIBEIRO M, SABEN?A C, IGREJAS G. The 10,000-year success story of wheat!. Foods(Basel, Switzerland), 2021, 10(9): 2124.

[4] WHITE A C, ROGERS A, REES M, OSBORNE C P. How can we make plants grow faster? A source-sink perspective on growth rate. Journal of Experimental Botany, 2015, 67(1): 31-45.

[5] PAUL M J, WATSON A, GRIFFITHS C A. Linking fundamental science to crop improvement through understanding source and sink traits and their integration for yield enhancement. Journal of Experimental Botany, 2019, 71(7): 2270-2280.

[6] 趙全志, 黃丕生. 略論作物生產(chǎn)的源庫系統(tǒng)行為. 耕作與栽培, 1998(6): 36-38.

ZHAO Q Z, HUANG P S. On the source-sink system behavior of crop production. Tillage and Cultivation, 1998(6): 36-38. (in Chinese)

[7] 馬冬云, 郭天財, 宋曉, 查菲娜, 岳艷軍. 小麥源庫關(guān)系研究進(jìn)展. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 37(1): 12-15.

MA D Y, GUO T C, SONG X, ZHA F N, YUE Y J. Advances in research on source-sink relationship of wheat. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2008, 37(1): 12-15. (in Chinese)

[8] BISWAL A K, KOHLI A. Cereal flag leaf adaptations for grain yield under drought: knowledge status and gaps. Molecular Breeding, 2013, 31(4): 749-766.

[9] CHEN X, LIU J Y, JIANG X D.Effect of source-sink change on photosynthesis and yield of wheat. Agricultural Science & Technology, 2010, 11(7): 59-61.

[10] 陳曉杰, 張建偉, 楊保安, 范家霖, 張福彥, 程仲杰, 胡銀崗. 中國冬小麥微核心種質(zhì)遺傳多樣性分析. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 44(4): 14-20.

CHEN X J, ZHANG J W, YANG B A, FAN J L, ZHANG F Y, CHENG Z J, HU Y G. Genetic diversity of micro-core collections of Chinese winter wheat. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2015, 44 (4): 14-20. (in Chinese)

[11] 卓武燕, 張正茂, 劉苗苗, 劉玉秀, 劉芳亮, 孫茹. 不同類型小麥光合特性及農(nóng)藝性狀的差異. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2016, 25(4): 538-546.

ZHUO W Y, ZHANG Z M, LIU M M, LIU Y X, LIU F L, SUN R. Difference of photosynthetic characteristics and agronomic traits in different types of wheat. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica, 2016, 25(4): 538-546. (in Chinese)

[12] 張凡, 劉國濤, 楊春玲. 620份小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀調(diào)查及其遺傳多樣性分析. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022, 54(3): 15-21.

ZHANG F, LIU G T, YANG C L. Agronomic characters and genetic diversity of 620 wheat germplasms. Shandong Agricultural Sciences, 2022, 54(3): 15-21. (in Chinese)

[13] 王小波, 關(guān)攀鋒, 辛明明, 汪永法, 陳希勇, 趙愛菊, 劉曼雙, 李紅霞, 張明義, 逯臘虎, 魏亦勤, 劉旺清, 張金波, 倪中福, 姚穎垠, 胡兆榮, 彭惠茹, 孫其信. 小麥種質(zhì)資源耐熱性評價. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(23): 4191-4200.

WANG X B, GUAN P F, XIN M M, WANG Y F, CHEN X Y, ZHAO A J, LIU M S, LI H X, ZHANG M Y, LU L H, WEI Y Q, LIU W Q, ZHANG J B, NI Z F, YAO Y Y, HU Z R, PENG H R, SUN Q X. Evaluation of heat tolerance of wheat germplasm resources. Scentia Agricultura Sinica, 2019, 52(23): 4191-4200. (in Chinese)

[14] 李龍, 毛新國, 王景一, 昌小平, 柳玉平, 景蕊蓮. 小麥種質(zhì)資源抗旱性鑒定評價. 作物學(xué)報, 2018, 44(7): 988-999.

LI L, MAO X G, WANG J Y, CHANG X P, LIU Y P, JING R L. drought tolerance evaluation of wheat germplasm resources. Acta Agronomica Sinica, 2018, 44(7): 988-999. (in Chinese)

[15] 王維領(lǐng), 劉暢, 張雨婷, 段瑞華, 趙燦, 李國輝, 許軻, 霍中洋. 不同基因型小麥品種倒春寒抗性分析及其評價. 麥類作物學(xué)報, 2022, 42(10): 1220-1230.

WANG W L, LIU C, ZHANG Y T, DUAN R H, ZHAO C, LI G H, XU K, HUO Z Y. Analysis and evaluation of resistance to late spring coldness in different genotypes of whea. Journal of Triticeae Crops, 2022, 42(10): 1220-1230. (in Chinese)

[16] 黃亮, 劉太國, 肖星芷, 屈春艷, 劉博, 高利, 羅培高, 陳萬權(quán). 中國79個小麥品種(系)抗條銹病評價及基因分子檢測. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 50(16): 3122-3134.

HUANG L, LIU T G, XIAO X Z, QU C Y, LIU B, GAO L, LUO P G, CHEN W Q. Evaluation and molecular detection of stripe rust resistance in 79 wheat varieties (lines) in China. Scentia Agricultura Sinica, 2017, 50(16): 3122-3134. (in Chinese)

[17] 龐云星, 崔宏梅, 藺瑞明, 楊慧, 馮晶, 馬東方, 徐世昌, 王鳳濤. 89份河北、山西小麥品種抗條銹性評價及抗條銹病基因檢測. 植物保護(hù), 2021, 47(6): 49-57, 92.

PANG Y X, CUI H M, LIN R M, YANG H, FENG J, MA D F, XU S C, WANG F T. Resistance evaluation and detection of the resistance genes in 89 wheat cultivars from hebei and shanxi provinces to stripe rust. Plant Protection, 2021, 47(6): 49-57, 92. (in Chinese)

[18] 趙瑞, 張旭輝, 張程煬, 郭涇磊, 汪妤, 李紅霞. 小麥種質(zhì)資源成株期氮效率評價及篩選. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2021, 54(18): 3818-3833.

ZHAO R, ZHANG X H, ZHANG C Y, GUO J L, WANG Y, LI H X. Evaluation and screening of nitrogen efficiency of wheat germplasm resources at adult stage. Scentia Agricultura Sinica, 2021, 54(18): 3818-3833. (in Chinese)

[19] 張子豪, 李想成, 吳昊天, 付鵬浩, 高春保, 張運(yùn)波, 鄒娟. 基于主成分和聚類分析篩選氮高效小麥品種. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2022, 48(5): 513-519.

ZHANG Z H, LI X C, WU H T, FU P H, GAO C B, ZHANG Y B, ZOU J. Screening of wheat cultivars with high nitrogen efficiency using principal component and cluster analysis. Journal of Hunan Agricultural University (Natural Science), 2022, 48(5): 513-519. (in Chinese)

[20] 褚宏欣, 牟文燕, 黨海燕, 王濤, 孫蕊卿, 侯賽賓, 黃婷苗, 黃倩楠, 石美, 王朝輝. 我國主要麥區(qū)小麥籽粒微量元素含量及營養(yǎng)評價. 作物學(xué)報, 2022, 48(11): 2853-2865.

CHU H X, MOU W Y, DANG H Y, WANG T, SUN R Q, HOU S B, HUANG T M, HUANG Q N, SHI M, WANG Z H. Evaluation on concentration and nutrition of micro-elements in wheat grains in major wheat production regions of China. Acta Agronomica Sinica, 2022, 48(11): 2853-2865. (in Chinese)

[21] 溫艷霞, 張春娥, 廖若宇. 不同品種小麥的品質(zhì)特性分析. 食品工業(yè), 2022, 43(7): 299-302.

WEN Y X, ZHANG C E, LIAO R Y. Analysis of quality characteristics of different wheat varieties. Food industry, 2022, 43(7): 299-302. (in Chinese)

[22] 徐風(fēng). 小麥品種源庫生態(tài)規(guī)律的研究(續(xù)): 我國小麥高產(chǎn)育種若干問題的探討. 安徽農(nóng)學(xué)院學(xué)報, 1985, 12(2): 1-15.

XU F. Study on the source-sink ecological law of wheat varieties (continued): Discussion on some problems of wheat breeding for high yield in China. Journal of Anhui Agricultural University, 1985, 12(2): 1-15. (in Chinese)

[23] 韓守良, 單玉珊, 慕美財, 張中蘭, 王學(xué)芬, 孔凡克, 張道璽, 劉翠紅, 孫慶英. 小麥超高產(chǎn)栽培理論探討. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 1999, 30(6): 576-580.

HAN S L, SHAN Y S, MU M C, ZHANG Z L, WANG X F, KONG F K, ZHANG D X, LIU C H, SUN Q Y. Discussion on the super high yield cultivation of winter wheat. Journal of Shenyang Agricultural University, 1999, 30(6): 576-580. (in Chinese)

[24] 王振林, 尹燕枰, 賀明榮, 孫學(xué)振. 小麥源庫比與產(chǎn)量形成期同化物分配及結(jié)實性的關(guān)系. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 1995, 26(2): 144-150.

WANG Z L, YIN Y P, HE M R, SUN X Z. Relationship of source-sink ratio and the partitioning of photoassimilates during the grain-filling phase with the grain setting of wheat. Journal of Shandong Agricultural University, 1995, 26(2): 144-150. (in Chinese)

[25] XU H, HASSAN M A, SUN D, WU Z, JIANG G, LIU B, NI Q, YANG W, FANG H, LI J, CHEN X. Effects of low temperature stress on source-sink organs in wheat and phosphorus mitigation strategies. Frontiers in Plant Science, 2022, 13: 807844.

[26] LIANG Y, CHEN Y X, LI D Q, CHENG J P, ZHAO G, FAHIMA T, YAN J. Selenium application effects on quality and distribution of trace elements in sink-source organs of wild emmer wheat. Journal of Animal and Plant Sciences, 2020, 31(1): 188-202.

[27] MADANI A, SHIRANI-RAD A, PAZOKI A, NOURMOHAMMADI G, ZARGHAMI R, MOKHTASSI-BIDGOLI A. The impact of source or sink limitations on yield formation of winter wheat (L.) due to post-anthesis water and nitrogen deficiencies. Plant, Soil and Environment, 2010, 56(5): 218-227.

[28] ABDELRAHMAN M, BURRITT D J, GUPTA A, TSUJIMOTO H, TRAN L S P. Heat stress effects on source-sink relationships and metabolome dynamics in wheat. Journal of Experimental Botany, 2019, 71(2): 543-554.

[29] 薛香, 吳玉娥, 陳榮江, 韓占江, 郜慶爐. 小麥籽粒灌漿過程的不同數(shù)學(xué)模型模擬比較. 麥類作物學(xué)報, 2006, 26(6): 169-171.

XUE X, WU Y E, CHEN R J, HAN Z J, GAO Q L.Comparison of different mathematical equations for simulating the qrain filling process of wheat. Journal of Triticeae Crops, 2006, 26(6): 169-171. (in Chinese)

[30] 馮偉, 李曉, 郭天財, 朱云集. 氮用量對不同穗型小麥品種籽粒灌漿及穗部性狀的影響. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2005, 23(4): 22-25.

FENG W, LI X, GUO T C, ZHU Y J. Effects of nitrogen application levels on grain filling and spike traits of winter wheat cultivars with different spike-type. Agricultural Research in Arid Areas, 2005, 23(4): 22-25. (in Chinese)

[31] DOU X X, SHEN D, ZHANG X H, CHENG J Q, LI S G, SONG J P, WANG H P, ZHANG W, LI X X. Diversity of sex types and seasonal sexual plasticity in a cucumber germplasm collection. Horticultural Plant Journal, 2015, 1(2): 61-69.

[32] CHEN C, CHEN H, ZHANG Y, THOMAS H R, FRANK M H, HE Y, XIA R. TBtools: An integrative toolkit developed for interactive analyses of big biological data. Molecular Plant, 2020, 13(8): 1194-1202.

[33] 姚國才, 周朝飛, 錢存鳴, 盛培英, 陳志德. 小麥品種源庫性狀演變分析及其在育種中的利用. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 1994, 22(2): 1-4.

YAO G C, ZHOU C F, QIAN C M, SHENG P Y, CHEN Z D. Evolution analysis of source-sink traits of wheat varieties and their utilization in breeding. Jiangsu Agricultural Sciences, 1994, 22(2): 1-4. (in Chinese)

[34] 張貴合, 郭華春. 馬鈴薯不同品種(系)的光合特性比較與聚類分析. 作物學(xué)報, 2017, 43(7): 1067-1076.

ZHANG G H, GUO H C. Comparison of photosynthetic characteristics and cluster analysis in potato varieties (lines). Acta Agronomica Sinica, 2017, 43(7): 1067-1076. (in Chinese)

[35] 李純佳, 覃偉, 徐超華, 劉洪博, 毛鈞, 陸鑫. 國外引進(jìn)甘蔗栽培品種的光合氣體交換參數(shù)遺傳差異與聚類分析. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2018, 51(12): 2288-2299.

LI C J, QIN W, XU C H, LIU H B, MAO J, LU X. Genetic variations and cluster analysis of photosynthetic gas exchange parameters in exotic sugarcane cultivars. Scientia Agricultura Sinica, 2018, 51(12): 2288-2299. (in Chinese)

[36] 朱峰, 王長發(fā), 苗芳, 張嵩午. 冬小麥品種(系)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的因子分析. 麥類作物學(xué)報, 2010, 30(2): 290-295.

ZHU F, WANG C F, MIAO F, ZHANG S W. Factor analysis of chlorophyll fluorescence parameters of winter wheat varieties (lines). Journal of Triticeae Crops, 2010, 30(2): 290-295. (in Chinese)

[37] 池宏康. 冬小麥單位面積產(chǎn)量的光譜數(shù)據(jù)估產(chǎn)模型研究. 遙感信息, 1995, 10(3): 15-18.

CHI H K. Research on yield estimation model of winter wheat based on spectral data. Remote sensing information, 1995, 10(3): 15-18. (in Chinese)

[38] 夏天, 吳文斌, 周清波, 周勇, 于雷. 基于高光譜的冬小麥葉面積指數(shù)估算方法. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 45(10): 2085-2092.

XIA T, WU W B, ZHOU Q B, ZHOU Y, YU L. An estimation method of winter wheat leaf area index based on hyperspectral data. Scientia Agricultura Sinica, 2012, 45(10): 2085-2092. (in Chinese)

[39] 郭文善, 封超年, 嚴(yán)六零, 彭永欣, 朱新開, 宗愛國. 小麥開花后源庫關(guān)系分析. 作物學(xué)報, 1995, 21(3): 334-340.

GUO W S, FENG C N, YAN L L, PENG Y X, ZHU X K, ZONG A G. Analysis on source-sink relationship after anthesis in wheat. Acta Agronomica Sinica, 1995, 21(3): 334-340. (in Chinese)

[40] R.A.FISCHER, 黃沃譯. 小麥籽粒灌漿時的源: 庫互作. 麥類作物學(xué)報, 1985, 5(6): 36-39.

FISCHER R A, HUANG W Y. Source-sink interaction during grain filling in wheat. Journal of Triticeae Crops, 1985, 5(6): 36-39. (in Chinese)

[41] 劉曉冰, 張秋英. 試論作物的源庫系統(tǒng). 農(nóng)業(yè)系統(tǒng)科學(xué)與綜合研究, 1992, 8(2): 131-134.

LIU X B, ZHANG Q Y. On the source-sink system of crops. Systems Science and Comprehensive Studies in Agricultural, 1992, 8(2): 131-134. (in Chinese)

[42] 何聞靜, 韓霜, 曹亞娟, 沙莎, 易鎮(zhèn)邪, 陳平平. 作物產(chǎn)量形成理論與玉米高產(chǎn)栽培研究進(jìn)展. 湖南生態(tài)科學(xué)學(xué)報, 2018, 5(2): 36-45.

HE W J, HAN S, CAO Y J, SHA S, YI Z X, CHEN P P. Research progress of crop yield formation theory and high yield cultivation of maize. Hunan Journal of Ecological Sciences, 2018, 5(2): 36-45. (in Chinese)

[43] MURCHIE E H, LAWSON T. Chlorophyll fluorescence analysis: a guide to good practice and understanding some new applications. Journal of Experimental Botany, 2013, 64(13): 3983-3998.

[44] 曹顯祖, 朱慶森. 水稻品種的庫源特征及其類型劃分的研究. 作物學(xué)報, 1987, 13(4): 265-272.

CAO X Z, ZHU Q S. Study on characteristics of the relationship between source and sink in rice varieties and their classification. Acta Agronomica Sinica, 1987, 13(4): 265-272. (in Chinese)

[45] 高芳, 劉兆新, 趙繼浩, 汪穎, 潘小怡, 賴華江, 李向東, 楊東清. 北方主栽花生品種的源庫特征及其分類. 作物學(xué)報, 2021, 47(9): 1712-1723.

GAO F, LIU Z X, ZHAO J H, WANG Y, PAN X Y, LAI H J, LI X D, YANG D Q. Source-sink characteristics and classification of main peanut varieties in northern China. Acta Agronomica Sinica, 2021, 47(9): 1712-1723. (in Chinese)

[46] 嚴(yán)威凱. 小麥莖稈運(yùn)輸能力對籽粒產(chǎn)量限制作用的研究. 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué), 1988, 34(3): 3-6.

YAN W K. Study on the effect of wheat stem transport capacity on grain yield limitation. Shaanxi Journal of Agricultural Sciences, 1988, 34(3): 3-6. (in Chinese)

[47] 張文虎. 新株型稻與粳/燦雜交稻源庫特征與物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的研究[D]. 揚(yáng)州: 揚(yáng)州大學(xué), 2003.

ZHANG W H. Study on the source-sink characteristics and material transport of new plant type rice and japonica/indica hybrid rice[D]. Yangzhou: Yangzhou University, 2003. (in Chinese)

[48] 遠(yuǎn)彤, 郭天財, 羅毅, 孫金花. 冬小麥不同粒型品種莖葉組織結(jié)構(gòu)與籽粒形成關(guān)系的研究. 作物學(xué)報, 1998, 24(6): 876-883.

YUAN T, GUO T C, LUO Y, SUN J H. Study on the relationship between stem-leaf tissue structure and grain formation of winter wheat varieties with different grain types. Acta Agronomica Sinica, 1998, 24(6): 876-883. (in Chinese)

[49] 范平, 張娟, 李新平, 張岱, 趙東旺. 不同小麥品種(系)莖稈組織結(jié)構(gòu)與產(chǎn)量潛力關(guān)系研究. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2000, 34(3): 216-219.

FAN P, ZHANG J, LI X P, ZHANG D, ZHAO D W. Relationship between the anatomical structure of stem and the yield potential of different wheat varieties. Journal of Henan Agricultural University, 2000, 34(3): 216-219. (in Chinese)

[50] 王振林, 賀明榮, 傅金民, 田奇卓, 尹燕枰, 曹鴻鳴. 源庫調(diào)節(jié)對灌溉與旱地小麥開花后光合產(chǎn)物生產(chǎn)和分配的影響. 作物學(xué)報, 1999, 25(2): 162-168.

WANG Z L, HE M R, FU J M, TIAN Q Z, YIN Y P, CAO H M. Effects of source-sink regulation on photosynthate production and distribution in irrigated and dryland wheat after anthesis. Acta Agronomica Sinica, 1999, 25(2): 162-168. (in Chinese)

[51] 凌啟鴻, 楊建昌. 水稻群體“粒葉比”與高產(chǎn)栽培途徑的研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1986, 19(3): 1-8.

LING Q H, YANG J C. Study on ' grain-leaf ratio ' of rice population and high-yielding cultivation approaches. Scientia Agricultura Sinica, 1986, 19(3): 1-8. (in Chinese)

[52] 賀明榮, 王振林, 曹鴻鳴. 源庫關(guān)系改變對小麥灌漿期植株光合速率及14C同化物運(yùn)轉(zhuǎn)分配的影響. 西北植物學(xué)報, 1998, 18(4): 82-87.

HE M R, WANG Z L, CAO H M. Effects of source-sink relationship on photosynthetic rate and translocation and distribution of ～ (14) C-assimilates during grain filling stage of wheat. Northwest Botanical Journal, 1998,18 (4): 82-87. (in Chinese)

[53] 孫道杰, 王輝, 閔東紅, 李學(xué)軍, 馮毅. 小麥品種產(chǎn)量改良的限制因素分析. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2002, 15(3): 13-16.

SUN D J, WANG H, MIN D H, LI X J, FENG Y. An analysis of the restrictive factors of yield improvement of wheat cultivars. Southwest Agricultural Journal, 2002, 15(3): 13-16. (in Chinese)

[54] 楊建昌, 王朋, 劉立軍, 王志琴, 朱慶森. 中秈水稻品種產(chǎn)量與株型演進(jìn)特征研究. 作物學(xué)報, 2006, 32(7): 949-955.

YANG J C, WANG P, LIU L J, WANG Z Q, ZHU Q S. Evolution characteristics of grain yield and plant type for mid-season indica rice cultivars. Acta Agronomica Sinica, 2006, 32(7): 949-955. (in Chinese)

[55] 馬冬云, 郭天財, 宋曉, 岳艷軍, 查菲娜, 韓巧霞. 源庫改變對小麥籽粒蛋白質(zhì)含量及其組分的影響. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2009, 18(1): 112-116.

MA D Y, GUO T C, SONG X, YUE Y J, ZHA F N, HAN Q X. Effects of source-sink manipulation on accumulation of grain protein and its component in wheat (L.). Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica, 2009, 18(1): 112-116. (in Chinese)

[56] 劉曉冰, 李文雄. 源庫改變對小麥籽粒蛋白質(zhì)、淀粉含量和產(chǎn)量的影響. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 1996, 27(4): 321-325.

LIU X B, Li W X. Effects of source-sink alteration on grain protein, starch content and yield of wheat. Journal of Northeast Agricultural University, 1996, 27(4): 321-325. (in Chinese)

[57] 張英華, 周順利, 張凱, 王志敏. 源庫調(diào)節(jié)對小麥不同品種籽粒微量元素及蛋白質(zhì)含量的影響. 作物學(xué)報, 2008, 34(9): 1629-1636.

ZHANG Y H, ZHOU S L, ZHANG K, WANG Z M. Effects of source and sink reductions on micronutrient and protein contents of grain in wheat. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(9): 1629-1636. (in Chinese)

[58] 馬興林, 王慶祥. 通過剪葉改變源庫關(guān)系對玉米子粒營養(yǎng)組分含量的影響. 玉米科學(xué), 2006, 14(6): 7-12, 22.

MA X L, WANG Q X. Effects of source-sink alteration by leaf-clipped treatment on grain nutrition components accumulation. Journal of Maize Sciences, 2006, 14(6): 7-12, 22. (in Chinese)

Identification of Excellent Wheat Germplasms and Classification of Source-sink Types

NAN Rui1, YANG YuCun1, SHI FangHui1, ZHANG LiNing1, MI TongXi1, ZHANG LiQiang2, LI ChunYan2, SUN FengLi1, XI YaJun1, ZHANG Chao1

1College of Agronomy, Northwest A&F University/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Breeding, Ministry of Agricultural and Rural Affairs, Yangling 712100, Shaanxi;2Baoji Longxian Seed Workstation, Baoji 712100, Shaanxi

【Objective】The aim of this study is to screen the evaluation indexes of wheat source-sink and classify the source-sink types. In addition, the relationships between different source-sink types and the agronomic traits, yield and grain quality of wheat were also clarified, which provides a better understanding of wheat source-sink metabolism and wheat breeding. 【Method】In this study, the related agronomic traits of source metabolism and sink metabolism of 190 wheat varieties which from different regions were measured. Then, the source-sink metabolic capacity of wheat was evaluated by principal component analysis, and the superior wheat materials were selected according to the composite score. Furthermore, the hierarchical clustering was conducted based on the source size (leaf area), source activity, sink number and sink activity. Then, based on the clustering results, the source-sink types of wheat were classified and the source-sink characteristics of different region of wheats were analyzed. Meanwhile, the agronomic, yield and quality traits of different wheat source-sink types were compared and analyzed. 【Result】For better understanding the results, six indicators related to source activity were converted into three independent indicators (photochemical quenching coefficient, maximum photosynthetic potential, chlorophyll content), and five indicators related to sink activity were converted into two independent indicators (maximum filling rate, filling duration) based on the principal component analysis. The cumulative contributions of three source activity indicators and two sink activity indicators were 82.80% and 92.90%, respectively. Then the top 10 wheat varieties were screened based on the source activity, source size (leaf area), sink activity, and sink number (number of spike grains). According to the source-library relationship, all the wheat varieties were divided into three major categories and eight subcategories, including sufficient source-weak sink type (medium source-weak sink type, strong source-medium sink type), weak source-sufficient sink type (medium source-strong sink type, weak source-medium sink type) and source-sink balance type (weak source-weak sink type limited by sink activity, weak source-weak sink type limited by source activity and grain number per spike, medium source-medium sink type, and strong source-strong sink type). 76.84% of wheat lines were contained in three subcategories (weak source-weak sink type, the medium source-strong sink type, and strong source-strong sink type), other wheat lines were distributed in other subcategories evenly. Most wheat varieties of China showed similar source-sink relationship, which presented the medium level of source activity, leaf area and grain number per spike, while the sink activity was high. But the sink activity of wheat varieties which were cultivated at the middle and lower reaches of the Yangtze River is low. The plant height, length of uppermost internode and spikelet number in different categories indicated that the sufficient source-weak sink type>source-sink balance type>weak source-sufficient sink type, and the dry protein content, dry wet gluten content and sedimentation value in different categories showed that source-weak sink type > source-sink balance type > weak source-sufficient sink type. Grain water absorption showed that the stronger the sink activity had the higher the water absorption rate. The yield of per plant was different among different source-bank groups, but it was positively correlated with the source activity and the number of grains per spike in the three subcategories which contained most wheat varieties. 【Conclusion】 In this study, photochemical quenching coefficient, maximum photosynthetic potential and chlorophyll content could be used as the main indexes to evaluate the activity of wheat source. The maximum filling rate and filling duration could be used as the main indexes to evaluate the activity of wheat sink. In practical production, the wheat yield could be improved by increasing the number of grains per spike and the activity of source. When the supply capacity of source is stronger than the absorption capacity of sink, the plant height, peduncle length, spikelet number, dry protein content, dry wet gluten content and sedimentation value would be increased. Strong sink activity would help us to improve the water absorption of wheat grains.

wheat; evaluation indicators; source-sink type; agronomic traits; yield traits; quality traits

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.06.001

2022-11-17；

2023-01-03

陜西省重點研發(fā)計劃（2022NY-193）、西安市科技計劃（22NYYF001）

南瑞，Tel：15029299873；E-mail：2416517720@qq.com。通信作者張超，Tel：18292883757；E-mail：ahzc2009@163.com

（責(zé)任編輯 李莉）