砧木‘SA15’對(duì)‘赤霞珠’和‘脆光’葡萄生長(zhǎng)和果實(shí)品質(zhì)的影響

許凱，李佩昆，黃文尉，高振，牛銳敏，杜遠(yuǎn)鵬

（1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東泰安 272018；2. 寧夏農(nóng)林科學(xué)院園藝研究所，寧夏銀川 750002）

葡萄嫁接技術(shù)的研究與利用始于19世紀(jì)中葉，起初是為了解決根瘤蚜帶來(lái)的危害[1]。我國(guó)葡萄嫁接栽培研究起步較晚，開(kāi)始于20世紀(jì)60年代，當(dāng)時(shí)對(duì)葡萄砧木的研究主要集中在抗寒方面[2]。隨著葡萄種質(zhì)資源的不斷引進(jìn)和逆境生態(tài)影響，砧木的研究方向也越來(lái)越廣泛。世界葡萄優(yōu)質(zhì)產(chǎn)區(qū)多數(shù)為地中海式氣候類型，生態(tài)逆境以干旱及霜凍為主，因此大多研究集中在抗寒能力強(qiáng)的砧木品種‘110R’‘140Ru’‘1103P’上[3]。我國(guó)幅員遼闊，南、北方氣候和土壤類型差別較大，大陸季風(fēng)氣候帶來(lái)的冬季寒冷干燥和土壤鹽堿等是主要的生態(tài)逆境，因此在后續(xù)嫁接栽培應(yīng)用時(shí)需兼顧砧木在不同地區(qū)的生態(tài)逆境抗性。針對(duì)我國(guó)葡萄栽培的生態(tài)逆境，國(guó)內(nèi)育種者采用山葡萄和‘貝達(dá)’砧木雜交育成的砧木‘貝山’，抗寒性強(qiáng)，似山葡萄，扦插容易生根[4]。鄭州果樹(shù)研究所選育的‘抗砧3號(hào)’和‘抗砧5號(hào)’不僅具有較強(qiáng)的抗根瘤蚜能力[5]，且抗寒能力與‘1103P’相當(dāng)[6]，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)葡萄團(tuán)隊(duì)以‘左山1號(hào)’和‘SO4’雜交培育了具有較強(qiáng)的抗寒、抗鹽堿能力的后代‘SA15’[7]。

不同砧木對(duì)接穗品種的生長(zhǎng)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)的影響不同[8]。崔鵬飛等[9]通過(guò)調(diào)查7個(gè)砧木對(duì)‘天工翠玉’葡萄生長(zhǎng)和果實(shí)品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)砧木‘5BB’為適宜‘天工翠玉’葡萄嫁接的優(yōu)良砧木。王偉軍等[10]研究發(fā)現(xiàn)，砧木‘3309M’顯著增加了‘蜜光’果實(shí)產(chǎn)量和可溶性固形物含量。牛冬青等[11]研究發(fā)現(xiàn)，砧木‘SO4’嫁接增加了‘赤霞珠’果實(shí)的粒質(zhì)量，降低了果實(shí)的還原糖含量。

‘赤霞珠’（CS）是我國(guó)主栽釀酒葡萄品種[12]。該品種釀制的葡萄酒由于風(fēng)味獨(dú)特、酒品俱佳而深受歡迎；‘脆光’（CG）是以‘巨峰’作母本、‘早黑寶’作父本雜交選育的脆肉型鮮食葡萄新品種。本文研究了‘SA15’嫁接對(duì)‘赤霞珠’和‘脆光’葡萄生長(zhǎng)發(fā)育、果實(shí)品質(zhì)及越冬儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)的影響，以期為生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2020年5月至12月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)葡萄核心試驗(yàn)園（117.16°E，36.17°N）進(jìn)行，該基地所在地泰安市屬于暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候。

1.2 試驗(yàn)材料

以3年生‘赤霞珠’和‘脆光’的‘SA15’砧木嫁接苗及自根苗為試材。砧木‘SA15’是由‘左山1號(hào)’（山葡萄）與‘SO4’（冬葡萄×河岸葡萄）雜交的后代。株行距為1 m×2.5 m，單干單臂整形，直立葉幕，生長(zhǎng)期內(nèi)修剪及水肥管理等技術(shù)一致，周年無(wú)大規(guī)模病蟲(chóng)害發(fā)生。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 植株生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

于5月新梢快速生長(zhǎng)期，用卷尺每?jī)商鞙y(cè)定一次植株新梢長(zhǎng)度直至摘心，每個(gè)處理隨機(jī)選取20個(gè)新梢，取平均值。

1.3.2 葉片指標(biāo)及葉綠素含量測(cè)定

隨機(jī)選取相同位置（第6節(jié)位）20片葉用天平稱重。用游標(biāo)卡尺（0～150 mm，0.02 mm）測(cè)定第6節(jié)位的葉片厚度，取平均值。將同一節(jié)位葉片平鋪在坐標(biāo)紙上，拍照后將照片導(dǎo)入Digimizer軟件中計(jì)算葉面積。選擇同一節(jié)位葉片采用乙醇浸提法[13]測(cè)定葉綠素含量。

1.3.3 葉片光合測(cè)定

轉(zhuǎn)色期，選擇晴朗天氣，從上午8:30—10:30選擇第6節(jié)位的新鮮葉片，采用CIRAS-3便攜式光合儀測(cè)定光合參數(shù)，測(cè)量時(shí)避開(kāi)主葉脈。

1.3.4 枝條生長(zhǎng)指標(biāo)及可溶性糖和淀粉的測(cè)定

于越冬季節(jié)12月，分別隨機(jī)選取30個(gè)枝條，用米尺測(cè)定第6節(jié)位的長(zhǎng)度；用游標(biāo)卡尺（0～150 mm，0.02 mm）測(cè)定第6節(jié)位的莖粗，取平均值；選取第6節(jié)位枝條采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖和淀粉含量[14]。

1.3.5 果實(shí)理化指標(biāo)的測(cè)定

于果實(shí)成熟期，分別取30粒漿果，擠汁離心后用WZB-45數(shù)顯折光儀測(cè)定可溶性固形物含量，用酸堿度滴定法測(cè)定可滴定酸含量。

福林酚（F-C）試劑法測(cè)定果實(shí)總酚含量；亞硝酸鈉-氯化鋁比色法測(cè)定類黃酮含量；香草醛-鹽酸法測(cè)定黃烷醇含量；pH示差法測(cè)定果皮總花色苷含量，重復(fù)3次[15]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel軟件處理數(shù)據(jù)和制圖，采用軟件SPSS 21.0進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 砧木‘SA15’對(duì)葡萄新梢和葉片生長(zhǎng)的影響

由表1可以看出，與自根苗相比，砧木‘SA15’嫁接降低了‘赤霞珠’和‘脆光’的新梢生長(zhǎng)量，其中‘脆光’嫁接苗新梢長(zhǎng)度與自根苗達(dá)到顯著性差異水平。砧木‘SA15’嫁接減少了‘赤霞珠’葡萄的葉面積，但未達(dá)到顯著水平；葉片的厚度和質(zhì)量分別增加了36.36%和5.03%，其中對(duì)葉片厚度的影響達(dá)到顯著性差異。砧木‘SA15’嫁接降低了‘脆光’葡萄的葉面積和葉片質(zhì)量，分別比自根苗降低了6.54%和7.74%，達(dá)到顯著性差異。

表1 砧木對(duì)葡萄新梢和葉片生長(zhǎng)的影響Table 1 Effects of rootstocks on grape shoot and leaf growth

2.2 砧木‘SA15’對(duì)葡萄葉片葉綠素含量的影響

由表2可知，‘赤霞珠’嫁接苗葉片中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均顯著高于自根苗，分別增加了33.22%、23.32%和76.14%。砧木‘SA15’嫁接顯著增加了‘脆光’葉片中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量，分別比自根苗增加了6.37%、9.79%和16.50%。

表2 砧木對(duì)葡萄葉片葉綠素含量的影響Table 2 Effects of rootstocks on chlorophyll content in leaves of grapevine mg·L-1

2.3 砧木‘SA15’對(duì)葡萄葉片光合特性的影響

從表3可以看出，與‘赤霞珠’自根苗相比，砧木‘SA15’嫁接提高了葉片的凈光合速率和水分利用效率，分別提高了11.75%和15.61%。另外，砧木‘SA15’嫁接后‘赤霞珠’葉片的氣孔導(dǎo)度顯著低于自根苗，降低了20.20%；葉片蒸騰速率有所降低，但差異不顯著?！甋A15’嫁接顯著提高了‘脆光’葉片的凈光合速率和水分利用效率，分別比自根苗高了12.06%和20.60%。而‘SA15’嫁接顯著降低了‘脆光’葉片的氣孔導(dǎo)度，比自根苗低了15.17%。砧木‘SA15’嫁接降低了‘脆光’的葉片蒸騰速率，但與自根苗之間差異不顯著。

表3 砧木對(duì)葡萄葉片光合特性的影響Table 3 Effects of rootstocks on Photosynthetic Characteristics of grape leaves

2.4 砧木‘SA15’對(duì)葡萄越冬枝條節(jié)間長(zhǎng)度、粗度及貯藏營(yíng)養(yǎng)的影響

由表4可知，‘SA15’嫁接縮短了‘赤霞珠’枝條的節(jié)間長(zhǎng)度，但未達(dá)到顯著性差異；‘SA15’嫁接顯著提高了‘赤霞珠’枝條的節(jié)間粗度，比自根苗提高16.70%；‘SA15’嫁接后‘赤霞珠’枝條的可溶性糖和淀粉含量，分別比自根苗提高15.48%和13.7%。‘SA15’嫁接顯著增加了‘脆光’枝條的節(jié)間粗度，降低了‘脆光’枝條的節(jié)間長(zhǎng)度，但與自根苗之間差異不顯著?！甋A15’嫁接顯著增加了‘脆光’枝條的可溶性糖和淀粉含量，分別比自根苗高11.86%和7.49%。可見(jiàn)，砧木‘SA15’顯著提高了‘赤霞珠’和‘脆光’枝條中的貯藏營(yíng)養(yǎng)。

表4 砧木對(duì)葡萄枝條節(jié)間長(zhǎng)度、粗度及貯藏營(yíng)養(yǎng)的影響Table 4 Effects of rootstocks on internode length, diameter and storage nutrition of grape branches

2.5 砧木‘SA15’對(duì)葡萄成熟果實(shí)品質(zhì)的影響

由表5可以看出，砧木‘SA15’嫁接顯著提高了‘赤霞珠’果實(shí)的可溶性固形物含量和糖酸比，分別比自根苗高4.73%和6.44%；降低了‘赤霞珠’果實(shí)的可滴定酸含量，但差異不顯著。‘SA15’嫁接顯著提高了‘脆光’果實(shí)的可溶性固形物含量，提高了3.44%；增加了果實(shí)的可滴定酸含量，降低了糖酸比，但均未達(dá)到顯著性差異。

表5 砧木對(duì)葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響Table 5 Effects of rootstocks on the fruit quality

2.6 砧木‘SA15’對(duì)葡萄果皮花色苷、總酚、類黃酮和黃烷醇含量的影響

由表6可知，砧木‘SA15’嫁接顯著提高了‘赤霞珠’和‘脆光’果皮中的花色苷、類黃酮、黃烷醇含量?！嘞贾椤藿用绫茸愿绶謩e提高了7.38%、5.99%、18.22%，‘脆光’嫁接苗比自根苗分別提高44.12%、14.45%、20.43%?！甋A15’嫁接提高了‘赤霞珠’果皮中的總酚含量，比自根苗高了4.92%，達(dá)到顯著性差異；‘SA15’嫁接顯著降低了‘脆光’果皮中的總酚含量，比自根苗降低了6.19%。

表6 砧木對(duì)葡萄果皮花色苷、總酚、類黃酮和黃烷醇含量的影響Table 6 Effects of rootstocks on anthocyanin, total phenol, flavonoids and flavanols of fruit peel mg·g-1

3 討論與結(jié)論

研究表明，不同砧木品種對(duì)葡萄接穗的生長(zhǎng)有著不同程度的影響[8]。Ollat等[16]研究發(fā)現(xiàn)，砧木不但可以改變枝條的生長(zhǎng)速率，也影響接穗樹(shù)體的葉面積和生長(zhǎng)量。本研究發(fā)現(xiàn)，砧木‘SA15’顯著增加了‘赤霞珠’的葉片厚度和枝條節(jié)間粗度，增加了‘脆光’枝條的節(jié)間粗度，可以看出砧木‘SA15’嫁接顯著提高了樹(shù)體的健壯程度。枝條貯藏營(yíng)養(yǎng)水平不僅反映了樹(shù)體的抗寒性能，還對(duì)第二年的新梢萌芽率和花穗質(zhì)量有決定作用[17]，而可溶性糖和淀粉含量常是衡量枝條貯藏營(yíng)養(yǎng)的重要指標(biāo)。鄭秋玲等[18]對(duì)比研究‘5BB’‘SO4’‘1103P’‘140Ru’‘110R’ 5種砧木對(duì)‘赤霞珠’葡萄貯藏營(yíng)養(yǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)這些砧木均能提高‘赤霞珠’枝條中的貯藏營(yíng)養(yǎng)，其中‘SO4’和‘140Ru’對(duì)提升枝條可溶性糖和淀粉含量尤為顯著。孫行杰等[19]研究發(fā)現(xiàn)，不同砧木對(duì)‘夏黑’葡萄樹(shù)體貯藏營(yíng)養(yǎng)均有影響，可溶性糖含量以夏黑/101-14含量最高，淀粉含量以夏黑/3309C、夏黑/5BB、夏黑/140Ru較高。砧木根系分布及密度的差異會(huì)影響根系的吸收能力, 從而影響地上部營(yíng)養(yǎng)代謝和樹(shù)體生長(zhǎng)發(fā)育[20]。在本試驗(yàn)中，兩種嫁接苗枝條中的可溶性糖和淀粉含量均高于自根苗。不論是在枝條生長(zhǎng)上還是貯藏營(yíng)養(yǎng)含量上，都表明‘SA15’嫁接苗強(qiáng)于自根苗?？赡苁且?yàn)檎枘揪哂休^強(qiáng)的生根能力，根系大、吸收根多，對(duì)水分和礦物質(zhì)的吸收也相應(yīng)的多，進(jìn)而促進(jìn)‘赤霞珠’和‘脆光’葡萄地上部的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。

光合作用是植物一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，凈光合速率是葡萄光合能力最直觀的反應(yīng)，是評(píng)價(jià)光合能力最重要的指標(biāo)[21-22]。李新文等[23]研究表明，不同砧木嫁接可以提高‘赤霞珠’葉片的凈光合速率和葉綠素含量。在本試驗(yàn)中，砧木‘SA15’顯著提升了‘赤霞珠’和‘脆光’葉片的凈光合速率，提高了葉片中葉綠素含量。較高含量的葉綠素會(huì)提高植物對(duì)光能的捕獲和積累[24]，這可能是導(dǎo)致嫁接苗葉片凈光合速率提高的直接原因。水分利用效率反映植物生長(zhǎng)過(guò)程中的能量轉(zhuǎn)化效率，是衡量植物產(chǎn)量與用水量關(guān)系的一種指標(biāo)[25]。本試驗(yàn)中，水分利用效率與凈光合速率表現(xiàn)一致，砧木‘SA15’顯著提高了葉片的水分利用效率，說(shuō)明‘SA15’嫁接后，接穗葉片的碳固定量與水分消耗比例有所提高。

對(duì)于釀酒葡萄而言，適宜的糖、酸含量是葡萄與葡萄酒品質(zhì)構(gòu)成的基礎(chǔ)[26-27]，而糖、酸含量也是評(píng)價(jià)鮮食葡萄的重要指標(biāo)。崔鵬飛等[9]研究不同砧木對(duì)‘天工翠玉’葡萄生長(zhǎng)和果實(shí)品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)砧木‘SO4’提升果實(shí)可溶性固形物含量最為顯著。王偉軍等[10]對(duì)比研究了‘1103P’‘SO4’‘5BB’‘110R’‘3309M’5種砧木對(duì)‘蜜光’葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)砧木‘3309M’和‘SO4’顯著提高了可溶性固形物含量。本研究發(fā)現(xiàn)砧木‘SA15’嫁接顯著提升了‘赤霞珠’和‘脆光’果實(shí)中的可溶性固形物含量。果實(shí)著色狀況取決于果皮中花色苷含量[28-29]，而花色苷是決定葡萄與葡萄酒色調(diào)、色度等感官特性的重要品質(zhì)指標(biāo)。有研究表明，與砧木‘Gravesac’相比，砧木‘SO4’能夠增加‘美樂(lè)’葡萄果皮和種子中的花色苷濃度[30]。在本研究中，砧木‘SA15’嫁接顯著增加了‘赤霞珠’和‘脆光’果皮中的花色苷、類黃酮、黃烷醇含量；提高了‘赤霞珠’果皮中總酚含量，降低了‘脆光’果皮中總酚含量，促進(jìn)了果實(shí)著色。說(shuō)明選擇合適的砧木在一定程度上可正向調(diào)節(jié)葡萄果皮中酚類物質(zhì)的合成。

綜上所述，砧木‘SA15’顯著提高了‘脆光’和‘赤霞珠’葡萄的葉片光合性能和枝條貯藏營(yíng)養(yǎng)，有利于提高枝條越冬抗寒能力；顯著提高了果實(shí)糖分積累，以及果皮花色苷和酚類物質(zhì)含量，有利于提升果實(shí)品質(zhì)。