吉林東部天然次生林下光強(qiáng)衰減的空間分布特征

王麒淞，國慶喜

(東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心,森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150040)

光是森林演替過程中促進(jìn)物種替代的主要因子[1]，尤其在次生林演替過程中，光環(huán)境不但直接影響植物種間的相互替代過程[2-3]，也會影響植物群落的生理結(jié)構(gòu)[4-6]。除了直接影響植物，光還間接影響著其他環(huán)境因子，如林下溫度、空氣溫濕度等熱力學(xué)特征，進(jìn)而影響到林下小環(huán)境，因此光是影響物種多樣性、生境多樣性的一個重要因子[7-8]。對于光因子的研究有助于對林下生物多樣性保護(hù)提供進(jìn)一步指導(dǎo)，為森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)、合理經(jīng)營提供一定的科學(xué)依據(jù)[9-10]。

林內(nèi)的光照分布及林冠結(jié)構(gòu)對光強(qiáng)衰減的作用是研究森林群落內(nèi)光環(huán)境的熱點(diǎn)問題，林冠的遮陰效應(yīng)對林下植被的生長也有著極大的影響[11]。Brantley等[12]對灌木與光強(qiáng)衰減的關(guān)系進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)灌木的樹種差異會對光強(qiáng)衰減造成影響，不同林型間樹種組成和分布的差異使得林下光強(qiáng)衰減有著不同的特征。目前國內(nèi)對于林下光環(huán)境的研究多集中于林下植物對于不同光環(huán)境的響應(yīng)，有關(guān)林木對于林下光環(huán)境影響的研究相對較少。

林木對于光照的影響存在差異，在林窗和林緣處光照條件與林內(nèi)差異很大[13-15]，雖然有較多研究已經(jīng)著眼于林窗下的光環(huán)境[16]，但森林生態(tài)系統(tǒng)中林窗面積占比不到25%[17]。因此，針對林冠下的光環(huán)境進(jìn)行研究，在空間尺度上探究森林優(yōu)勢層樹木與光強(qiáng)衰減的關(guān)系，可在一定程度上明確林窗和林緣的影響范圍，進(jìn)一步解釋邊緣效應(yīng)，為光的空間異質(zhì)性研究提供依據(jù)。

移動窗口法[4]最初被應(yīng)用于植被沿水分梯度變化的研究，之后被廣泛應(yīng)用于景觀尺度的空間異質(zhì)性分析[18-19]。近年來有學(xué)者應(yīng)用此方法研究森林物種多樣性，借此確定“種-面積”關(guān)系并進(jìn)而確定森林物種多樣性研究的最小面積；也有人選用此方法進(jìn)行林下地上生物量的適宜樣地面積估算[20]。

為探究森林優(yōu)勢層樹木與光強(qiáng)衰減特征的關(guān)系，本研究通過對吉林東部次生林中幾種林型進(jìn)行分析，采用改良后的窗口移動法，研究喬木層中樹種差異對于林下光強(qiáng)衰減的影響，以及不同尺度、不同方位的空間維度上光強(qiáng)的衰減特征，以期在一定程度上對以往的研究進(jìn)行補(bǔ)充及拓展，加強(qiáng)對森林演替和發(fā)展的認(rèn)識，深化有關(guān)群落結(jié)構(gòu)的理論，為林下生物多樣性保護(hù)及適應(yīng)機(jī)理研究等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林延邊朝鮮族自治州(128°21′～129°00′E，41°59′～42°33′N)長白山北坡，受長白山脈影響，地形從西南向東北逐漸傾斜，屬溫帶季風(fēng)氣候，采樣林場海拔為950～1 100 m，土壤類型為暗棕壤。年平均降水量500～600 mm，降雨集中在7—8月。地帶性植被為針闊混交林，主要喬木樹種有長白落葉松(Larixolgensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)、黑樺(Betuladahurica)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、沙松(A.holophylla)、千金榆(Carpinuscordata)、紫椴(Tiliaamurensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、青榆(Ulmusdavidianavar.japonica)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)等。

2003年前后，研究區(qū)曾遭受大規(guī)模蟲害[21]，經(jīng)恢復(fù)，目前林場內(nèi)以次生林為主。2018年和龍林業(yè)局森林資源二類調(diào)查結(jié)果表明，研究區(qū)林齡組結(jié)構(gòu)多為中齡林和近熟林[22]。主要林型包括蒙古櫟純林(Q.mongolicapure forest，林型代號QP，下同)、長白落葉松純林(L.olgensispure forest，LP)、長白落葉松-蒙古櫟混交林(L.olgensis-Q.mongolicamixed forest，LQ)、蒙古櫟-長白落葉松混交林(Q.mongolica-L.olgensismixed forest，QL)以及臭冷杉-紫椴混交林(A.nephrolepis-T.amurensismixed forest，AT)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地劃分及調(diào)查

于2020年7月—2021年7月在延邊朝鮮族自治州和龍林業(yè)局廣坪林場及許家洞林場建立了5個100 m×60 m樣地，在樣地中以20 m×20 m劃分連續(xù)樣方，每個20 m×20 m樣方再劃分為16個5 m×5 m小樣方，對小樣方內(nèi)胸徑≥1 cm且高度>1.3 m的喬木、灌木進(jìn)行每木檢尺；對于胸徑<1 cm且地徑≥0.1 cm的個體進(jìn)行地徑、高度測量；對林下草本進(jìn)行多樣性調(diào)查及覆蓋度估計。5塊樣地各項統(tǒng)計特征如表1所示。

表1 樣地概況Table 1 Overview of sample sites

1.2.2 指標(biāo)選取及測算

喬木胸徑是影響冠幅的重要因子，相較于樹高、冠幅等其他指標(biāo),喬木胸高斷面積易得[23-24]，且在涉及冠層的模型中可以獲得很好的擬合效果[25]，通過喬木胸高斷面積可以間接反映喬木的其他指標(biāo)與光強(qiáng)衰減的關(guān)系，因此，本研究選擇喬木胸高斷面積作為喬木指標(biāo)。

光強(qiáng)衰減的調(diào)查使用Li-180地物光譜儀(LI-COR公司)進(jìn)行。在2020年7月10—20日，以及2021年7月13—15日的9:30—11:00間，選取晴朗無云的時間段對林下光照度(lx)進(jìn)行測量，以盡可能減小太陽高度角變化與云層產(chǎn)生的影響。為計算衰減率，在測量過程中同時使用兩臺相同儀器在相同位置進(jìn)行暗矯正，實(shí)驗(yàn)組在每個20 m×20 m樣方中沿著東西方向，從2.5 m處每隔5 m劃分1條樣帶，每個樣帶上在距離5 m×5 m樣方邊界1 m的位置設(shè)置3個間隔1 m的樣點(diǎn)，在整個20 m×20 m樣方中共設(shè)置48個樣點(diǎn)，在后續(xù)的數(shù)據(jù)處理中將每個5 m×5 m樣方中的3個樣點(diǎn)取得的數(shù)據(jù)進(jìn)行平均，以減小光斑與林窗對于光強(qiáng)數(shù)據(jù)的影響。每個樣點(diǎn)在離地面1.3 m的高度用輻射儀對準(zhǔn)光源進(jìn)行測量。對照組在林外空曠地帶離地面1.3 m的高度對準(zhǔn)光源進(jìn)行測量，測量后計算衰減率。其中計算密度所用喬木胸徑在1 cm以上。

1.2.3 基于移動窗口法的樣地分析

本研究在移動窗口法[4]的基礎(chǔ)上進(jìn)行一定的改進(jìn)和擴(kuò)展，將其用于喬木胸高斷面積與林下光強(qiáng)衰減關(guān)系間的研究。以5 m×5 m的小樣方為基本單位，對樣方進(jìn)行組合(表2)，即可獲得不同大小的“窗口”(如圖1A所示，每個黑點(diǎn)所在位置即為一個5 m×5 m樣方)。

表2 研究區(qū)部分組合的尺度信息Table 2 The scale information of some combination examples in study area

把上方作為南向，將窗口置于樣地左上角(東南角)，統(tǒng)計窗口內(nèi)的喬木胸高斷面積與光強(qiáng)衰減率并得到平均值，將得到的平均值匹配即為1組數(shù)據(jù)。之后將窗口向右(西)推移5 m再次測量，直到窗口右側(cè)邊緣與樣地邊緣重合后將窗口向下推移5 m并從行首重新開始向右推移，依次遍歷整塊樣地，即完成該窗口大小的數(shù)據(jù)獲取。在上述窗口的基礎(chǔ)上，在正方形窗口的邊緣組合進(jìn)更多單元格。圖1B為以圖1A為基礎(chǔ)，向東側(cè)、南側(cè)、西側(cè)分別延伸5 m所得的窗口，延伸前的窗口稱為內(nèi)側(cè)窗口，延伸后的整個窗口稱為整體窗口。其中，內(nèi)側(cè)窗口對光強(qiáng)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計，整體窗口對喬木胸高斷面積進(jìn)行統(tǒng)計。為了做到整體窗口與內(nèi)側(cè)窗口的一一對應(yīng)，本研究將這一組內(nèi)側(cè)窗口與整體窗口作為一種組合(部分組合如表2所示)，并用與圖1A相同的方式進(jìn)行推移，以此可以分析整體窗口中樹木對于內(nèi)側(cè)窗口中光強(qiáng)衰減的影響，借此推斷出某一區(qū)域周圍樹木對該區(qū)域林下光強(qiáng)衰減的影響。

圖1 樣地內(nèi)側(cè)窗口(15 m×15 m)和整體窗口 示例(20 m×25 m，對應(yīng)組合18)Fig.1 Inner window example (15 m × 15 m) and overall window example(20 m×25 m，correspond to combination 18)

1.3 數(shù)據(jù)處理

在對5塊樣地進(jìn)行調(diào)查后，統(tǒng)計每塊樣地中的喬木總胸高斷面積、各5 m×5 m小樣方的喬木胸高斷面積及光強(qiáng)衰減率。

光強(qiáng)衰減率=(林外輻照度-林下輻照度)/林外輻照度。

后續(xù)對于喬木數(shù)據(jù)與光衰減數(shù)據(jù)的分析使用R 4.0.3對兩者進(jìn)行相關(guān)性分析及回歸方程建立，使用Sigmaplot進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 各林型森林群落光衰減特征

測量過程中林外光照度均值整體大于80 000 lx，林下光強(qiáng)衰減率普遍在0.50以上(表3)。由表3可以看出：光強(qiáng)衰減率中位數(shù)表現(xiàn)為臭冷杉-紫椴混交林>蒙古櫟純林>長白落葉松-蒙古櫟混交林=長白落葉松純林>蒙古櫟-長白落葉松混交林；均值表現(xiàn)為臭冷杉-紫椴混交林>蒙古櫟純林>長白落葉松-蒙古櫟混交林>長白落葉松純林>蒙古櫟-長白落葉松混交林；方差表現(xiàn)為蒙古櫟-長白落葉松混交林>長白落葉松純林>長白落葉松-蒙古櫟混交林>蒙古櫟純林>臭冷杉-紫椴混交林。均值和中位數(shù)反映的是林下整體光強(qiáng)衰減率，均值和中位數(shù)越高林下光強(qiáng)衰減率越高，林下光強(qiáng)越弱；方差反映的是林下光強(qiáng)分布情況，方差越小林下光強(qiáng)越均勻。蒙古櫟-長白落葉松混交林下的光強(qiáng)衰減均值和中位數(shù)最小，長白落葉松純林的均值和中位數(shù)略高于蒙古櫟-長白落葉松混交林。蒙古櫟純林和長白落葉松-蒙古櫟混交林的均值和中位數(shù)相對較高。臭冷杉-紫椴混交林的均值要明顯高于其他林型，方差也最小，林下光照分布最為均勻。

表3 各林型光強(qiáng)衰減特征Table 3 The characteristics of light attenuation among forest types

2.2 各林型不同尺度下光衰減的差異

對5塊樣地使用移動窗口法在(5 m×5 m)～(50 m×50 m)的窗口尺度下、不同組合中的喬木數(shù)據(jù)及光強(qiáng)衰減數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)及回歸分析，并在后續(xù)進(jìn)行多塊樣地、組合間的對比，結(jié)果見圖2。如圖2A所示，圖中各點(diǎn)為喬木胸高斷面積與光強(qiáng)衰減率相關(guān)性顯著(P<0.01)時對應(yīng)的尺度。其中，臭冷杉-紫椴混交林在25 m×25 m及以上尺度顯著(P<0.01)，而其余林型在10 m×10 m及以上尺度顯著(P<0.01)。蒙古櫟純林和臭冷杉-紫椴混交林的喬木胸高斷面積與光強(qiáng)衰減率呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，其他林型則呈現(xiàn)正相關(guān)。整體上看，當(dāng)窗口尺度為10～40 m時，喬木胸高斷面積和林下光強(qiáng)衰減率的相關(guān)性隨尺度增大而增大，并且在40 m處到達(dá)峰值，尺度繼續(xù)增大，相關(guān)系數(shù)變化無明顯趨勢。因此，后續(xù)分析在(10 m×10 m)～(40 m×40 m)的尺度下進(jìn)行，林型選擇呈現(xiàn)正相關(guān)的3個林型。

在各個窗口的基礎(chǔ)上向不同方向進(jìn)行延伸以探究延伸窗口內(nèi)的樹木對內(nèi)側(cè)窗口光衰減率的影響，所得結(jié)果如圖2B所示。以25 m×25 m作為內(nèi)側(cè)窗口大小，并在此基礎(chǔ)上向南側(cè)、東側(cè)、西側(cè)分別延伸10 m作為整體窗口時，相關(guān)系數(shù)到達(dá)各個尺度下的峰值，也是各個林型下的最大值，則該窗口及延伸距離為最優(yōu)窗口大小下的最優(yōu)延伸距離。同時，在其他的林型下也有著同樣的規(guī)律。從不同林型來看，蒙古櫟林下的光強(qiáng)要整體弱于落葉松林。長白落葉松純林、長白落葉松-蒙古櫟混交林和蒙古櫟-長白落葉松混交林的林下光強(qiáng)衰減率與喬木胸高斷面積呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.01)，而蒙古櫟純林和臭冷杉-紫椴混交林則呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。臭冷杉-紫椴混交林的平均光強(qiáng)衰減率和胸高斷面積最大，但是相關(guān)系數(shù)最小。從不同尺度來看，當(dāng)窗口邊長在10 m以上時，大部分樣地中喬木總胸高斷面積與光強(qiáng)衰減呈現(xiàn)顯著相關(guān)(P<0.01)，并隨著尺度上升而呈現(xiàn)對數(shù)或指數(shù)趨勢變化，直到窗口邊長到達(dá)40 m時到達(dá)峰值。

圖2 不同林型(A)及窗口尺度(B)下喬木胸高斷面積與光強(qiáng)衰減率相關(guān)性變化Fig.2 The correlation between basal area and light attenuation rate of arber under different forest types(A) and window scales(B)

為了探究不同林型在同一尺度下的光強(qiáng)衰減特征，選取各個組合中相關(guān)系數(shù)最大的組合27所對應(yīng)的尺度，即在25 m×25 m窗口的基礎(chǔ)上將內(nèi)側(cè)窗口向南側(cè)、東側(cè)、西側(cè)分別延伸10 m作為整體窗口，計算整體窗口中喬木胸高斷面積與內(nèi)側(cè)窗口中光強(qiáng)衰減率的相關(guān)系數(shù)，并進(jìn)行線性回歸分析，結(jié)果見圖3。由圖3可以看出，長白落葉松純林、長白落葉松-蒙古櫟混交林及蒙古櫟-長白落葉松混交林下，光強(qiáng)衰減率隨喬木胸高斷面積的增大而增大，而在其他林型下光強(qiáng)衰減率都隨喬木胸高斷面積的增大而減小。根據(jù)R2來判斷不同林型下的擬合效果，得出擬合效果為蒙古櫟純林>長白落葉松純林>長白落葉松-蒙古櫟混交林>蒙古櫟-長白落葉松混交林>臭冷杉-紫椴混交林。

圖3 不同林型喬木胸高斷面積與光強(qiáng)衰減率回歸分析Fig.3 The regression analysis on basal area and light attenuation of arber for five forest types

2.3 同一林型尺度下不同方位的光衰減差異

為了探究同一林型尺度不同方位下的光強(qiáng)衰減特征，本研究選取各個林型組合中相關(guān)系數(shù)最大的長白落葉松純林下組合27所對應(yīng)的尺度，即采用25 m×25 m大小的內(nèi)側(cè)窗口，將內(nèi)側(cè)窗口向南側(cè)、東側(cè)、西側(cè)分別延伸10 m作為南側(cè)整體窗口；將內(nèi)側(cè)窗口向北側(cè)、東側(cè)、西側(cè)分別延伸10 m作為北側(cè)整體窗口，分別進(jìn)行移動窗口統(tǒng)計，所得結(jié)果作為南側(cè)結(jié)果與北側(cè)結(jié)果。將兩種結(jié)果分別進(jìn)行線性回歸分析并作圖(圖4)。在25 m×25 m尺度下，南側(cè)組合中喬木總胸高斷面積對于光強(qiáng)衰減率的影響要整體大于北側(cè)組合，回歸方程的擬合效果也是南側(cè)組合更好一些。由此可以看出，對于林下光強(qiáng)衰減率而言，南側(cè)樹木發(fā)揮的作用要更為明顯。結(jié)合圖2，可以得出南側(cè)樹木的最大影響范圍為10 m。

從不同方位來看，南側(cè)樹木對內(nèi)側(cè)窗口光強(qiáng)衰減率的影響大于北側(cè)樹木的影響，東側(cè)樹木對內(nèi)側(cè)窗口光強(qiáng)衰減率的影響大于西側(cè)樹木的影響。不同方向延伸距離在10 m內(nèi)的樹木都與25 m×25 m內(nèi)側(cè)窗口內(nèi)的衰減率呈現(xiàn)顯著相關(guān)(P<0.01)(圖4)。

圖4 長白落葉松林(組合27)不同方位樹木對內(nèi)側(cè)窗口光強(qiáng)度減小影響Fig.4 The effects of trees in different directions on light indensity attenuation in inner window of Larix olgensis pure forest (combination No.27)

3 討 論

3.1 不同林型間光強(qiáng)衰減特征差異的成因

臭冷杉-紫椴混交林下的光強(qiáng)衰減特征與其他林型有著較大差異。其中的優(yōu)勢樹種臭冷杉和紫椴同為耐陰樹種[26-27]，而其他林型的優(yōu)勢樹種，包括長白落葉松、蒙古櫟，都是喜光樹種[28]。因此不同林型的優(yōu)勢種差異可能會影響到林下光強(qiáng)衰減與喬木胸高斷面積的關(guān)系。同時，臭冷杉-紫椴混交林和蒙古櫟純林的林下光強(qiáng)衰減率均值和中位數(shù)都在90%以上，喬木胸高斷面積與林下光強(qiáng)衰減率都呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，并且在其他林型中，隨著蒙古櫟占比的提高，喬木胸高斷面積與林下光強(qiáng)衰減率的相關(guān)系數(shù)逐漸降低。這種規(guī)律在先前的研究中也有所體現(xiàn)，Matsuo等[29]認(rèn)為，演替初期先驅(qū)樹種生長極快，使得林下光強(qiáng)衰減率快速上升，隨著演替進(jìn)行，大部分光線在較高的高度被攔截，而冠層面積隨高度的積累較慢，導(dǎo)致光衰減率下降。由此可見喬木胸高斷面積對光強(qiáng)衰減率的影響在林下光衰減率未達(dá)到飽和時十分明顯，在林下光衰減率達(dá)到飽和后，喬木胸高斷面積與光強(qiáng)衰減率的相關(guān)性則可能會呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)或不相關(guān)。而本研究中優(yōu)勢層樹木平均胸高斷面積的上升會導(dǎo)致優(yōu)勢層樹木密度的下降，如果林下光強(qiáng)衰減率達(dá)到飽和的情況下優(yōu)勢木密度下降的話，優(yōu)勢層就會出現(xiàn)缺口，進(jìn)而使林下光強(qiáng)衰減率下降。這種規(guī)律在蒙古櫟林以及臭冷杉-紫椴混交林中都有表現(xiàn)。

3.2 林緣對林下光強(qiáng)衰減的影響范圍

分析發(fā)現(xiàn)，本研究25 m×25 m樣方各個方向10 m內(nèi)的樹木都會對該樣方內(nèi)的光強(qiáng)衰減率造成影響。該結(jié)論與郭志華等[30]對林緣的研究結(jié)論相符，即林緣可以對林內(nèi)1～2倍樹高范圍(15～30 m)造成影響。林緣對于林下植物更新的影響范圍也有著類似的結(jié)論，魏玉龍等[31]對于林緣區(qū)域下的林分更新進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)林緣對興安落葉松林更新的影響范圍在距離林緣20 m左右，林緣的光合有效輻射和空氣溫度顯著性大于林內(nèi)，能促進(jìn)興安落葉松的更新。對于林緣光照的研究以及人工林營林撫育等都會涉及尺度的影響，本研究結(jié)果對于已有的研究進(jìn)行一定補(bǔ)充，也對前人進(jìn)行的灌木與光強(qiáng)衰減之間關(guān)系研究進(jìn)行了一定拓展[12]。

本研究中使用的喬木數(shù)據(jù)主要集中于胸高斷面積，在代表性與適用范圍方面可能會稍顯不足。在今后的研究中將會考慮引入更多具有代表性的喬木表型數(shù)據(jù)，如樹高、林冠開度以及葉面積指數(shù)等[32]，以提高研究的代表性與適用范圍。還可以使用改進(jìn)后的移動窗口法，以光照為自變量對林下灌草分布及多生物量分配進(jìn)行類似研究[33]。另一方面，由于胸高斷面積本身較為易得，同時還能夠用于推算其他林分?jǐn)?shù)據(jù)[34]，因此其仍存在被進(jìn)一步開發(fā)的潛力。本研究已經(jīng)證明喬木胸高斷面積與林下光強(qiáng)衰減率有著相關(guān)關(guān)系，一些研究也表明其可以用于光競爭的模擬[35]。未來研究中可以基于胸高斷面積進(jìn)行進(jìn)一步數(shù)據(jù)挖掘。

本研究發(fā)現(xiàn)通過移動窗口法可以分析不同林型優(yōu)勢層喬木對于林下光強(qiáng)衰減的影響范圍，喜光樹種喬木胸高斷面積與光強(qiáng)衰減率的相關(guān)性要比耐陰樹種在更多尺度下顯著。多數(shù)林型喬木胸高斷面積與光強(qiáng)衰減率在(10 m×10 m)～(40 m×40 m)的尺度下呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.01)。在25 m×25 m尺度下，窗口周圍10 m內(nèi)的喬木也會對窗口內(nèi)的光強(qiáng)衰減造成影響。對于同一范圍內(nèi)的光強(qiáng)衰減而言，南側(cè)樹木的影響大于北側(cè)樹木的影響，東側(cè)樹木的影響大于西側(cè)樹木的影響。改良后的移動窗口法在生態(tài)研究中可以用于林分因子與非生物因子間的分析，對喬木胸高斷面積和光強(qiáng)衰減率間關(guān)系的研究可以為演替階段、優(yōu)勢種密度的預(yù)測和解釋提供必要依據(jù)，在未來的研究中可以引入更多參數(shù)，以便進(jìn)行更為準(zhǔn)確的分析。