水曲柳和蒙古櫟光合特性和生長對(duì)不同氮素形態(tài)的響應(yīng)

李婷婷 楊 柳 李曉霞 王奕淞 王秀偉

（東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040）

氮（N）素是植物生長發(fā)育過程中最為重要的營養(yǎng)元素［1］，也是構(gòu)成植物生長發(fā)育過程中一系列重要有機(jī)物的必需元素，在光合作用的過程中，約有25%～30%的氮素會(huì)被分配到Rubisco 酶和類囊體膜蛋白上［2］，因此氮素與植物的光合作用有直接關(guān)系。不同氮素營養(yǎng)的供應(yīng)對(duì)植物葉片光合結(jié)構(gòu)的形成和光合能力的作用影響很大，而植物葉片光合能力的強(qiáng)弱會(huì)影響植株幼苗的生長［3］。合理地施用氮肥能通過改善葉片的光合作用促進(jìn)幼苗生長，增強(qiáng)植株抗逆性。但是氮素形態(tài)在營養(yǎng)特性上存在一定的差異，如施用硝銨態(tài)氮肥可以促進(jìn)總狀綠絨蒿（Meconopsis racemosa）幼苗的生長，提高幼苗葉片的光合速率，優(yōu)化光合參數(shù)，促進(jìn)幼苗生長，單一氮肥施用時(shí)總狀綠絨蒿表現(xiàn)出喜銨性，甘氨酸不適用于總狀綠絨蒿的苗期生長［4］，硝態(tài)氮肥會(huì)增加小麥（Triticum aestivum）的根冠比、根干質(zhì)量和可溶性糖［5］。氮素作為植物生長發(fā)育中的重要因素，在植物生活過程中具有重要的生理調(diào)節(jié)功能［6］。植物可以從土壤吸收利用的氮素形態(tài)包括無機(jī)氮類的硝態(tài)氮、銨態(tài)氮以及部分小分子的有機(jī)氮，如甘氨酸、尿素等。硝態(tài)氮大部分需要經(jīng)過還原才能被利用，小部分儲(chǔ)存在液泡中作為離子平衡和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，銨態(tài)氮為植物體內(nèi)氮素的主要運(yùn)輸形式之一［7］。對(duì)于哪種氮素形態(tài)更有利于植物的生長一直存在爭議，有些植物表現(xiàn)喜銨性，而有的植物則表現(xiàn)為喜硝性，還有一些植物在混合氮源中比單一氮源生長得要好［8］。

蒙古櫟（Quercus mongolica）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）是北方森林重要組成樹種，蒙古櫟耐瘠薄，不耐水濕［9］，而水曲柳適合生長在土壤溫度較低、含水率偏高的下坡位［10-11］。由于生態(tài)習(xí)性的不同，推測蒙古櫟和水曲柳的生理和生長對(duì)施氮的響應(yīng)不同，目前已有關(guān)于施氮量和施氮形式分別對(duì)2樹種生理和生長影響的研究，但是研究主要集中在單一樹種對(duì)硝態(tài)氮、銨態(tài)氮［8，12］以及不同施氮量［13］的響應(yīng)，缺乏不同樹種生理和生長對(duì)不同氮素形態(tài)響應(yīng)的研究，尤其是有機(jī)氮對(duì)蒙古櫟和水曲柳生理和生長的研究還鮮有報(bào)道。本研究以蒙古櫟和水曲柳1年生幼苗為研究材料，通過盆栽試驗(yàn)施加硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和有機(jī)氮，分析生長和光合指標(biāo)在氮素形態(tài)處理間和樹種間的差異，及其交互作用，旨在揭示蒙古櫟和水曲柳幼苗生長和生理對(duì)3種氮素形態(tài)響應(yīng)的差異，探討蒙古櫟和水曲柳對(duì)氮素形態(tài)的響應(yīng)策略，為我國東北地區(qū)優(yōu)質(zhì)壯苗培育和科學(xué)施肥提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究在東北林業(yè)大學(xué)白樺種子強(qiáng)化園內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)材料為購自尚志市帽兒山鎮(zhèn)太平園林苗圃的水曲柳、蒙古櫟1 年生幼苗，育苗容器采用25 cm（直徑）×25 cm（高）的一次性厚塑料育苗盆，盆缽中填滿基質(zhì)，基質(zhì)配比為V（草炭土）∶V（珍珠巖）=25∶1，移栽后培養(yǎng)基質(zhì)的土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.3 mg·g-1，移栽2 周后，將每個(gè)樹種的幼苗隨機(jī)分配到4 個(gè)處理（3 施肥處理+1 對(duì)照），每個(gè)處理5 次重復(fù)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與指標(biāo)測定

1.2.1 氮素處理

不同形態(tài)氮分別由不同肥料供給，其中硝態(tài)氮（NO）由含氮13.8%的KNO3提供，銨態(tài)氮（NH）由含氮21.1%（NH4）2SO4和含氮26.2%NH4Cl 等量混合提供；有機(jī)氮（ORGANIC）由含氮16.9%的氨基酸（甘氨酸、谷氨酸、脯氨酸、精氨酸、天冬氨酸、丙氨酸和賴氨酸等比例混合）提供；將3 種氮素形態(tài)的氮肥用蒸餾水配置成9 mmol·L-1氮的營養(yǎng)液，同時(shí)加入磷、鉀、鈣、鎂和硫，相對(duì)于氮添加量的比值分別為0.30、1.00、0.60、0.25和0.50。磷以K2HPO4、CaHPO4提供，鉀以KCl 的形式供應(yīng)（NO3-除外）。鎂、鈣、硫分別以MgSO4、CaCl2、CaSO4提供，并以施氮處理等量的無氮營養(yǎng)液為對(duì)照（CK）。

2021年5月6日開始，每周施肥2次，每次分別加入64 mL營養(yǎng)液。在施肥前，用自來水將幼苗澆水至飽和，以避免基質(zhì)中的鹽積累造成的毒性。

1.2.2 生長指標(biāo)的測定

采用卷尺測量株高（精確到0.1 m），株高指從植株土壤以上的地徑到頂芽的直線距離。

采用游標(biāo)卡尺測量地徑（精確到0.1 mm）。

1.2.3 光合參數(shù)指標(biāo)的測定

2021 年7 月底，選擇天氣晴好的一天進(jìn)行光合參數(shù)的測定，光合參數(shù)使用采用Li-6400P 便攜式光合系統(tǒng)（Li-Cor.，Inc.，USA），采用活體測定。

測定葉片凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol·m-2·s-1）和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)（Ci，μmol·mol-1）等。光響應(yīng)測定時(shí)光合有效輻射（PAR）由高光強(qiáng)向低光強(qiáng)設(shè)定，梯度為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、500、300、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1，大氣CO2摩 爾 分 數(shù) 為383.15 μmol·mol-1。使 用R 語 言 的Photosynthesis 包擬合在不同的光強(qiáng)條件下的光響應(yīng)曲線（非直角雙曲線模型），并計(jì)算出其表觀量子效率（Q）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）和最大凈光合速率（Pmax）。

1.2.4 葉片氮素含量的測定

H2O2-H2SO4法消煮后利用凱氏定氮儀測定葉片全氮含量［14］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 非直角雙曲線模型的擬合方程

Thornley 提出了非直角雙曲線模型，它的表達(dá)式為［15］：

式中：Pn為凈光合速率；I為光強(qiáng)；α為光響應(yīng)曲線在光強(qiáng)為0時(shí)的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱之為初始量子效率；Pmax為最大凈光合速率；Rd為暗呼吸速率；θ為表示曲線彎曲程度的曲角參數(shù)，取值為0≤θ≤1。

1.3.2 植物葉片水分和氮素利用效率的計(jì)算

水分利用效率（EWU）是光合能力和蒸騰速率的比值，反映了植物代謝功能、植物生長與水分利用之間的數(shù)量關(guān)系［16］；而光合氮利用效率（EPNU）是光合能力與葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比值，表征的是單位質(zhì)量的葉片氮所獲取和同化的碳量［16］，它是衡量植物利用氮營養(yǎng)和合理分配氮的能力，也是關(guān)系到植物生長的重要指標(biāo)。其表達(dá)式為：

式中：EWU為植物葉片的瞬時(shí)水分利用效率；Pmax為植物葉片的最大光合速率；Tr為蒸騰速率；EPNU為植物葉片的光合氮素利用效率；ω（N）為葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)［17］。

所有數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2019 進(jìn)行整理，R4.1.3（https：//www.R-project.org/）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和繪制圖表，采用R 語言的Photosynthesis 包（https：//CRAN.R-project.org/package=photosynthesis）進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合，采用R 語言的multcomp 包［18］、emmeans 包（https：//CRAN.R-project.org/package=emmeans）、FSA 包（https：//github.com/fishR-Core-Team/FSA）等進(jìn)行階乘方差分析，用corrplot 包（https：//github.com/taiyun/corrplot）進(jìn) 行相關(guān)分析，用ggplot2 包（https：//ggplot2.tidyverse.org/）進(jìn)行圖表繪制。所有統(tǒng)計(jì)分析的顯著性水平為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

不同氮素形態(tài)處理和樹種類型及其交互作用對(duì)幼苗生長和光合指標(biāo)的影響結(jié)果表明（見表1），不同氮素形態(tài)處理對(duì)最大凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)，葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、株高和地徑生長量以及光合氮素利用效率有顯著的影響；不同樹種類型對(duì)最大凈光合速率、蒸騰速率、光飽和點(diǎn)、葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、地徑生長量和光合氮素利用效率有顯著的影響；氮處理和樹種的交互作用對(duì)最大凈光合速率、表觀量子效率、葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、地徑生長量以及光合氮素利用效率有顯著的影響。

表1 不同處理和樹種類型對(duì)幼苗生長性狀和光合參數(shù)的影響Table 1 Effects of different treatments and species types on seedling growth traits and photosynthetic parameters（Pvalue）

2.1 氮素形態(tài)對(duì)水曲柳和蒙古櫟幼苗生長影響

水曲柳的株高生長量在施氮處理后有顯著地提高（見圖1），水曲柳在硝態(tài)氮處理組下株高生長量顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），而蒙古櫟在施氮處理后株高生長量差異不顯著（P＞0.05），但與不施氮處理相比，株高生長量有提高。

圖1 不同氮形態(tài)處理下水曲柳（A）和蒙古櫟（B）幼苗株高的生長差異性A.水曲柳；B.蒙古櫟；相同字母表示不同處理下指標(biāo)差異不顯著，不同字母則差異顯著（P＜0.05）；下同F(xiàn)ig.1 Growth differences of F.mandshuricaand Q.mongolicaseedlings height under different nitrogen forms A.F.mandshurica；B.Q.mongolica；The same letters showed no significant difference between different treatments，different letters indicated significant differences（P＜0.05）；The same as below

如圖2A 所示，幼苗的地徑生長量在不同氮素形態(tài)處理下具有差異，硝態(tài)氮和有機(jī)氮處理組的地徑生長量均高于對(duì)照組。水曲柳在銨態(tài)氮的處理組地徑生長量低于對(duì)照組，硝態(tài)氮的處理組地徑生長量高于對(duì)照組；蒙古櫟的氮處理組地徑生長量均高于對(duì)照，且有機(jī)氮的處理組地徑生長量顯著高于對(duì)照組（P＜0.05，見圖2B）。水曲柳和蒙古櫟在不同氮素形態(tài)處理下的響應(yīng)趨勢有差異，水曲柳在硝態(tài)氮處理組地徑生長量最高，而蒙古櫟在有機(jī)氮處理組地徑生長量最高（見圖2C）。且水曲柳的地徑生長量要高于蒙古櫟（見圖2D）。

圖2 不同氮形態(tài)、樹種對(duì)地徑的影響（A、D）和不同處理和樹種對(duì)地徑的交互作用（B、C）字母表示多重比較結(jié)果，相同字母表示組間差異不顯著，不同字母則表示組間差異顯著（P=0.05）；圖中的線條若平行，則表明各組間沒有顯著的交互作用效應(yīng)；線條有相交，則表明各組間存在顯著的交互作用；下同F(xiàn)ig.2 Effects of different nitrogen forms and tree species on ground diameter（A，D）and the interaction of different treatments and tree species on ground diameter（B，C）The parallel lines in the figure indicate that there is no significant interaction effect among the groups；The intersecting lines indicate that there is a significant interaction effect between the groups；the same as below

幼苗的葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在氮素形態(tài)處理下和樹種間均有顯著差異（P＜0.05），氮處理組中只有有機(jī)氮組的葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于對(duì)照組，樹種間蒙古櫟葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)要高于水曲柳（見圖3A，D）。硝態(tài)氮的處理組中水曲柳的葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于蒙古櫟（P＜0.05），有機(jī)氮的處理組蒙古櫟葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)要顯著高于水曲柳（P=0.05）（見圖3B）。水曲柳和蒙古櫟葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同氮素形態(tài)處理下的響應(yīng)趨勢有差異，水曲柳的葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)氮素形態(tài)處理的響應(yīng)趨勢較小，而蒙古櫟在不同氮素形態(tài)處理間響應(yīng)變異較大（見圖3C）。

圖3 不同氮形態(tài)、樹種對(duì)葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響（A、D）和不同處理和樹種對(duì)葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的交互作用（B、C）Fig.3 The effects of different nitrogen forms and tree species on leaf nitrogen content（A，D）and the interaction of different treatments and tree species on leaf nitrogen content（B，C）

2.2 氮素形態(tài)對(duì)水曲柳和蒙古櫟葉片光合生理的影響

由圖4A 可知，不同氮素形態(tài)處理下幼苗的Pmax有顯著差異（P＜0.05）。在銨態(tài)氮的處理組，水曲柳的Pmax顯著高于蒙古櫟（P＜0.05）（見圖4B），且在不同氮素形態(tài)處理下均有差異，在對(duì)照組，水曲柳和蒙古櫟沒有差異，但是在氮處理組，水曲柳的Pmax均高于蒙古櫟（見圖4C，D）。

圖4 不同氮形態(tài)、樹種對(duì)Pmax的影響（A、D）和不同處理和樹種對(duì)Pmax的交互作用（B、C）Fig.4 The effects of different nitrogen forms and tree species on Pmax（A，D）and the interaction of different treatments and tree species on Pmax（B，C）

不同氮素形態(tài)處理對(duì)氣孔導(dǎo)度和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)有顯著差異，在不同的樹種之間也有差異（見圖5）；在硝態(tài)氮處理下，水曲柳的Gs顯著低于對(duì)照組（P＜0.05）；在硝態(tài)氮和有機(jī)氮處理下，蒙古櫟的Gs顯著低于對(duì)照組（P＜0.05）（見圖5A）；在硝態(tài)氮處理下水曲柳的Ci顯著低于對(duì)照組，在有機(jī)氮的處理組蒙古櫟的Ci顯著低于其余處理組（見圖5B）。

圖5 不同氮形態(tài)對(duì)幼苗氣孔導(dǎo)度（A）和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)（B）的影響Fig.5 Effects of different nitrogen forms on stomatal conductance（A）and intercellular CO2（B）in seedlings

不同的氮處理和樹種對(duì)表觀量子效率均有顯著影響（P＜0.05），在氮形態(tài)的處理組中水曲柳的Q均低于對(duì)照組，且高于蒙古櫟（見圖6A，D）。在氮處理組蒙古櫟的Q均低于對(duì)照組，水曲柳的Q在各處理組中沒有顯著差異（P＞0.05）（見圖6B，C）。

圖6 不同氮形態(tài)、樹種對(duì)Q的影響（A、D）和不同處理和樹種對(duì)Q的交互作用（B、C）Fig.6 The effects of different nitrogen forms and tree species on Q（A，D）and the interaction of different treatments and tree species on Q（B，C）

通過LSD 多重比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，LSP受到不同氮素形態(tài)處理的影響不顯著，但是樹種對(duì)其有顯著差異性。而代表植物利用弱光能力的Q在不同氮素形態(tài)處理間有顯著差異，在樹種間也存在差異性（見表1）。

EPNU在不同的氮素形態(tài)處理間有顯著差異（P＜0.05）（圖7A），水曲柳的EPNU高于蒙古櫟（見圖7D）。銨態(tài)氮和有機(jī)氮處理組中，水曲柳的EPNU均顯著高于蒙古櫟（P＜0.05），但是硝態(tài)氮處理組的蒙古櫟EPNU高于水曲柳（見圖7B）。

圖7 不同氮形態(tài)、樹種對(duì)EPNU的影響（A、D）和不同處理和樹種對(duì)EPNU的交互作用（圖B、C）Fig.7 The effects of different nitrogen forms and tree species on EPNU（A，D）and the interaction of different treatments and tree species on EPNU（B，C）

2.3 水曲柳和蒙古櫟幼苗生長與光合指標(biāo)之間的關(guān)系

對(duì)不同氮素形態(tài)處理下的水曲柳和蒙古櫟幼苗生長指標(biāo)和光合的生理以及生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析（見圖8），結(jié)果發(fā)現(xiàn)在水曲柳中，光合氣體交換參數(shù)最大凈光合速率（Pmax）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）和蒸騰速率（Tr）之間均具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；光響應(yīng)特征參數(shù)的表觀量子效率（Q）與光合氣體交換參數(shù)之間也有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；LSP和LCP之間也具有極顯著的相關(guān)性（P＜0.001）；株高生長量和LCP、LSP、Rd具有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；EWU與光合參數(shù)也有顯著關(guān)系，EPNU與Pmax、LCP以及葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)有顯著的關(guān)系（P＜0.05）（見圖8A）。

圖8 2種幼苗生長與光合參數(shù)之間的相關(guān)性A.水曲柳；B.蒙古櫟；ΔH.株高生長量；ΔD.地徑生長量Fig.8 Correlation analysis between the growth and photosynthetic parameters of two seedlings A.F.mandshurica；B.Q.mongolica；ΔH.Plant height growth；ΔD.Ground diameter growth

但是在蒙古櫟中，Pmax只與Gs有顯著的關(guān)系（P＜0.01），但是Gs、Ci和Tr之間均具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；Q只與Ci只有有顯著的正相關(guān)關(guān)系，LCP與Pmax、Gs和Tr有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與LSP之間有顯著正相關(guān)關(guān)系；葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與Pmax有顯著的正相關(guān)關(guān)系，株高生長量與Pmax和Gs有顯著負(fù)相關(guān)，與地徑生長量有顯著的正相關(guān)關(guān)系；EWU與Tr有顯著的正相關(guān)，與Q有顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），EPNU與葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)有顯著的負(fù)相關(guān)（P＜0.001）。

3 討論

3.1 水曲柳和蒙古櫟幼苗生長參數(shù)對(duì)不同氮形態(tài)的響應(yīng)

蒙古櫟和水曲柳幼苗株高和地徑的生長量在不同氮素形態(tài)處理下差異顯著，并且不同氮形態(tài)處理下樹種間地徑生長量也有顯著差異，表明2樹種幼苗生長對(duì)氮素形態(tài)的響應(yīng)不同。硝態(tài)氮顯著促進(jìn)水曲柳幼苗株高和地徑的生長量，而有機(jī)氮顯著促進(jìn)蒙古櫟的地徑生長量。在氮素形態(tài)處理間，有機(jī)氮處理下的蒙古櫟葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于銨態(tài)氮處理和硝態(tài)氮處理下，但是與對(duì)照差異不顯著，并且蒙古櫟葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于水曲柳，表明不同的樹種對(duì)不同氮形態(tài)具有選擇吸收性［19］。本研究表明蒙古櫟對(duì)有機(jī)氮的吸收更有效，但是也有研究報(bào)道硝銨混施更能促進(jìn)蒙古櫟幼苗的生長［20］，這可能與蒙古櫟自身的生物學(xué)特性以及植物對(duì)氮素形態(tài)的選擇偏好性會(huì)隨著資源的添加而發(fā)生改變［20］，具體影響原因還需要進(jìn)一步深入的研究。已有研究表明水曲柳更喜好硝態(tài)氮［21］，在本研究中也發(fā)現(xiàn)硝態(tài)氮處理組蒙古櫟葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于水曲柳，而銨態(tài)氮處理組的蒙古櫟和水曲柳的葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低于對(duì)照組。

3.2 水曲柳和蒙古櫟幼苗葉片光合參數(shù)對(duì)不同氮形態(tài)響應(yīng)的差異

植物的凈光合速率是衡量植物生產(chǎn)力的指標(biāo)之一［11］，在本研究中，蒙古櫟和水曲柳幼苗的最大凈光合速率對(duì)不同氮素形式處理的響應(yīng)不同，水曲柳銨態(tài)氮和有機(jī)氮處理組葉片的Pmax相對(duì)于對(duì)照組提高了5.5%和 1.3%，硝態(tài)氮處理組葉片的Pmax相對(duì)于對(duì)照組降低了1.1%。但是在硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和有機(jī)氮3 種形態(tài)氮素添加處理下蒙古櫟葉片的Pmax分別比對(duì)照組低17.7%，21.8%和6.4%。銨態(tài)氮和有機(jī)氮處理下，葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于硝態(tài)氮，但是Pmax比硝態(tài)氮處理組高。水曲柳和蒙古櫟在氮形態(tài)處理間表現(xiàn)出來的差異性，是因?yàn)榉N的特性所導(dǎo)致的，并且與氮的吸收策略有關(guān)。水曲柳對(duì)硝態(tài)氮的吸收更有效［22-23］，水曲柳將更多的碳成本投入到生長中，但是對(duì)銨態(tài)氮和有機(jī)氮的吸收成本比對(duì)硝態(tài)氮的更高，水曲柳需要將更多的碳成本投入到對(duì)銨態(tài)氮和有機(jī)氮的吸收和利用。在本研究中，發(fā)現(xiàn)水曲柳的銨態(tài)氮和有機(jī)氮處理下的EPNU高于硝態(tài)氮處理組，Gs和Ci顯著低于對(duì)照組。本研究中有機(jī)氮處理組的蒙古櫟的葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于硝態(tài)氮和銨態(tài)氮處理組，有研究表明蒙古櫟對(duì)有機(jī)氮的吸收碳成本投入更低［24］，本研究發(fā)現(xiàn)，在硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的處理組蒙古櫟的EPNU高于有機(jī)氮處理組，有機(jī)氮組處理組蒙古櫟的Gs和Ci在低于對(duì)照組，因此推測在硝態(tài)氮和銨態(tài)氮處理組蒙古櫟將更多的碳投入到對(duì)氮素的利用。由于蒙古櫟多生長在高山山脊等地力較為瘠薄的地區(qū)［9］，屬于耐瘠薄的樹種，生長對(duì)氮的要求不高。本研究中施氮處理后土壤基質(zhì)中的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)由1.3 mg·g-1，施氮處理后增加為3.3 mg·g-1。已有研究發(fā)現(xiàn)，蒙古櫟林的根際土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.3 mg·g-1［25］，低于本研究設(shè)置的氮處理濃度，故而推測在本研究氮處理濃度下，高氮環(huán)境抑制了蒙古櫟葉片的光合作用，所以表現(xiàn)為氮處理下蒙古櫟葉片的光合低于對(duì)照的光合速率。綜上所述，植物的生長和光合特性受到氮素形態(tài)和樹種的共同作用，并且在本研究中出現(xiàn)硝態(tài)氮處理顯著促進(jìn)了水曲柳的生長，但是在銨態(tài)氮和有機(jī)氮處理組水曲柳的光合參數(shù)以及EPNU顯著高于對(duì)照組，并且高于硝態(tài)氮處理組；而有機(jī)氮處理組對(duì)蒙古櫟生長的增效更優(yōu)，但是在硝態(tài)氮和銨態(tài)氮處理組蒙古櫟有更好的光合作用，說明水曲柳和蒙古櫟對(duì)不同的氮素形態(tài)有不同的養(yǎng)分利用策略。

3.3 水曲柳和蒙古櫟幼苗生長與光合參數(shù)的關(guān)系

植物的光合作用能力強(qiáng)弱，即光合潛能通常從Pmax、Ci、Gs、Tr等方面進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)［26］。通常光合參數(shù)之間均有顯著的正相關(guān)關(guān)系，有許多研究結(jié)果表明葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)是植物光合能力的重要限制因素［27］，并且進(jìn)行氮添加后會(huì)促進(jìn)葉片氣孔導(dǎo)度的增加，進(jìn)而提高植物的光合速率［28］。在本研究中蒙古櫟的Pmax只與Gs有相關(guān)關(guān)系，且蒙古櫟的葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與Pmax呈顯著正相關(guān)關(guān)系。推測是因?yàn)槊晒艡祵?duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)［9］，因此限制蒙古櫟Pmax的生理因素較少。蒙古櫟的葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于水曲柳，但是水曲柳的Pmax與葉片氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的關(guān)系不顯著，這可能是因?yàn)樗m宜生長在水肥均較為充足的立地條件中，因此氮不限制水曲柳的生長［10］。水分利用效率和光合氮素利用效率是不同物種競爭策略的表征，也是理解碳—氮—水之間相互關(guān)系的重要參數(shù)［29］。在本研究發(fā)現(xiàn)在銨態(tài)氮和有機(jī)氮處理組中，水曲柳的EPNU均顯著高于蒙古櫟，但是在硝態(tài)氮處理組，蒙古櫟的EPNU高于水曲柳，并且EWU和EPNU在不同氮素形態(tài)間顯著相關(guān)，說明氮素形態(tài)會(huì)影響水曲柳和蒙古櫟的競爭策略。

根據(jù)最優(yōu)分配理論，高氮有效性可以減少樹木對(duì)根系和土壤共生體的地下碳投入［30］，因此本研究中水曲柳和蒙古櫟在氮添加處理下高生長量和地徑生長量比對(duì)照組有增加，但是因?yàn)闃浞N特性和對(duì)氮素形態(tài)有不同的養(yǎng)分利用策略，因此在光合特性和生長與光合參數(shù)的相關(guān)性研究中有不同的結(jié)果。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)不同氮素形態(tài)處理和樹種在生長指標(biāo)和光合指標(biāo)存在差異，以及氮素形態(tài)處理和樹種的交互作用對(duì)生長和光合指標(biāo)也有顯著的差異，硝態(tài)氮能促進(jìn)水曲柳和蒙古櫟的高生長量，但是蒙古櫟在有機(jī)氮處理組有更好的地徑生長量。對(duì)不同樹種的生長和光合指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)水曲柳的光合指標(biāo)與生長指標(biāo)呈顯著正相關(guān)，但是蒙古櫟的光合指標(biāo)與生長指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)。綜上所述，這說明樹種和不同氮素形態(tài)均對(duì)植物的生長和光合特性有影響，且不同樹種對(duì)不同氮素形態(tài)處理有不同的養(yǎng)分利用策略，研究結(jié)果為東北地區(qū)蒙古櫟和水曲柳幼苗培育選擇合理氮肥形態(tài)提供了參考。