單戶與聯(lián)戶經(jīng)營對高寒草甸土壤理化性質(zhì)與植物多樣性的影響

尹鳳玲 劉旻霞劉 成 王明星 席 可

（西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，蘭州 730070）

人類活動造成的生物多樣性下降會影響生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定和服務(wù)能力下降，對植物群落生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán)等方面產(chǎn)生影響［1］，因此對于生物多樣性的研究有助于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和功能的恢復(fù)。植物群落物種多樣性和功能多樣性，以及二者之間的關(guān)系研究是生物多樣性中重要的研究內(nèi)容。物種多樣性是基于物種豐度的研究，一方面可以反應(yīng)群落內(nèi)物種豐富性和物種的空間分布規(guī)律，另一方面可以反應(yīng)生境內(nèi)生物與環(huán)境之間的關(guān)系［2］。功能多樣性則更多的是基于植物功能性狀的研究，強(qiáng)調(diào)群落內(nèi)物種功能差異。功能多樣性可以充分考慮生境內(nèi)共存物種的互補(bǔ)和冗余特性，整合植物的不同功能策略，測定植物群落的功能多樣性指數(shù)［3］，預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和脆弱性［4］，更準(zhǔn)確、直觀地闡釋自然和人為干擾下生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的變化。區(qū)域尺度內(nèi)，物種分布和物種多樣性的形成會受到地形和土壤等環(huán)境因子的影響［5］，植物群落功能多樣性與pH、土壤容重、土壤含水量和土壤總有機(jī)碳等存在顯著相關(guān)關(guān)系［6］。物種多樣性和功能多樣性對環(huán)境因子的響應(yīng)研究可以明確群落內(nèi)物種對生境變化的適應(yīng)策略和生態(tài)系統(tǒng)的群落構(gòu)建過程［7］。

甘南草原作為我國主要的草原牧區(qū)，對當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)發(fā)揮著重要的生態(tài)屏障和水源涵養(yǎng)的作用，近年來，草場持續(xù)過度放牧造成了甘南草原不同程度的草地退化，隨之而來的是草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的下降［8］。研究表明，禁牧?xí)黾又参锒鄻有院筒莸厣a(chǎn)力，但是禁牧并不利于維持草地植物多樣性，因此對不同的草原類型實(shí)施不同的管理措施有利于有效恢復(fù)草原生產(chǎn)力［9］。甘南藏族自治州瑪曲縣于2004 年開始實(shí)行單戶、聯(lián)戶兩種經(jīng)營方式，調(diào)查研究顯示聯(lián)戶經(jīng)營方式下牧民的經(jīng)濟(jì)收入更高，且聯(lián)戶經(jīng)營在社會和生態(tài)系統(tǒng)方面的影響優(yōu)于單戶經(jīng)營方式，但是對于兩種經(jīng)營方式孰優(yōu)孰劣意見并不統(tǒng)一。目前，由于聯(lián)戶經(jīng)營草場是多戶共同管理，因此存在經(jīng)營效率低、專業(yè)化水平較低的問題。同時，由于單戶經(jīng)營放牧強(qiáng)度比較大，因此不利于當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的可持續(xù)發(fā)展［10］。研究表明不同經(jīng)營方式下土壤化學(xué)計(jì)量存在顯著差異［11］，但是對于不同經(jīng)營方式下的草地植物群落物種多樣性和功能多樣性的研究很少涉及，因此本研究結(jié)合土壤理化性質(zhì)的變化，探究經(jīng)營方式的改變下草地植物群落物種多樣性以及功能多樣性對土壤理化性質(zhì)的響應(yīng)，以期對甘南高寒草甸草地的科學(xué)利用以及生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況及方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣的阿孜站附近，處于青藏高原東北部高寒草甸區(qū)（33°48′50″N，101°56′25″E），地表比較平坦，瑪曲縣境內(nèi)的平均海拔在3 500～3 800 m，試驗(yàn)區(qū)為典型的高寒濕潤型氣候，四季并不分明，全年可以分為持續(xù)時間長且寒冷的冷季和持續(xù)時間短且氣候溫和的暖季，最冷月1月均溫為-10 ℃，最熱月為7月，均溫11.7 ℃，年均降水量620 mm 且集中在暖季（6—9 月），牧草的生長期為190 d。研究區(qū)土壤類型和植被類型分別為高寒草甸土和高寒草甸植物，主要物種有嵩草（Kobresia myosuroides）、圓葉小堇菜（Viola rockiana）、黃芪（Astragalus membranaceusvar.mongholicus）、老 鸛 草（Geranium wilfordii）、秦艽（Gentiana macrophylla）、金露梅（Potentilla fruticosa）和匙葉銀蓮花（Anemone trullifolia）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

2019年7月中旬到8月中旬（草地生產(chǎn)力達(dá)到高峰）在瑪曲縣境內(nèi)的蘭州大學(xué)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站附近，選取單戶經(jīng)營（每個鄰近牧戶之間以圍欄相隔，以下簡稱單戶）以及聯(lián)戶經(jīng)營（兩戶以上共用草地，且沒有圍欄相隔，以下簡稱聯(lián)戶）草場各10戶作為試驗(yàn)樣地，為保證試驗(yàn)結(jié)果的可靠性，單戶和聯(lián)戶草場均選擇夏季放牧的草場，且2種經(jīng)營方式草場的植物群落相似，載畜量相近且均以牦牛為主。在每戶草場分別選取3塊樣地，在每個樣地中分別隨機(jī)設(shè)置9個50 cm×50 cm 的小樣方，每個小樣方之間間隔2～3 m，在本次研究中每種經(jīng)營方式均調(diào)查了270 個樣方。對每個樣方中的物種數(shù)以及每個物種的數(shù)量、高度、蓋度進(jìn)行記錄。由于野外采樣時正值當(dāng)?shù)刂参锶郝涞某墒炱?，并且采樣時間比較短，因此試驗(yàn)期間植物功能性狀的變異對研究結(jié)果的影響可以忽略不計(jì)。

1.2.2 土壤理化性質(zhì)的測定

采取對角線取樣法，在每個小樣方內(nèi)用直徑為5 cm的土鉆分別取0＜h≤10 cm、10 cm＜h≤20 cm約1 000 g 的土壤樣品，測定其理化性質(zhì)。土壤含水量采用烘干法測定，土壤容重采用環(huán)刀法測定，用電位法測定土壤pH，用電極法測定土壤電導(dǎo)率，用重鉻酸鉀容量法（外加熱法）測定土壤的有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定運(yùn)用微量凱式法，土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定采用鉬銻抗比色法［12］。

1.2.3 植物功能性狀選取與測定

選取葉片有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉片全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)、相對葉綠素、葉厚度、葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)6 個植物葉片功能性狀進(jìn)行功能多樣性指數(shù)的計(jì)算。野外采樣時每個物種收集50片左右成熟健康的葉片，測定每個物種葉片的鮮質(zhì)量，葉厚度以精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測定的植物的葉片厚度為準(zhǔn)，使用葉綠素檢測儀測定植物葉片的相對葉綠素含量，之后用烘箱將葉片烘干稱取葉片干質(zhì)量，以葉片干質(zhì)量與鮮質(zhì)量的比值作為葉干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的值。葉片有機(jī)碳、全氮和全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定與上述土壤性狀的測定方法相同。

1.2.4 植物群落物種多樣性的計(jì)算

以蓋度為測度指標(biāo)，選擇多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)反應(yīng)群落物種多樣性，利用如下公式計(jì)算：

（1）豐富度指數(shù)

式中：S表示調(diào)查群落中的物種數(shù)的總和；Pi表示調(diào)查群落中第i個物種的相對重要值；N表示調(diào)查群落中的物種數(shù)量。

1.2.5 植物群落功能多樣性的計(jì)算

（1）功能豐富度

功能豐富度（functional richness，F(xiàn)Ric）用Mason等［13］提出的functional range指數(shù)計(jì)算。

式中：SFic代表研究群落中物種占的生態(tài)位；Rc代表性狀c在研究群落中的絕對特征值的范圍。

（2）功能均勻度

用Villéger 等［14］提出的功能均勻度（functional evenness，F(xiàn)Eve）指數(shù)公式計(jì)算。

式中：S代表研究群落里的物種數(shù)量；所研究群落中物種均勻度的相對重要值用EW代表；dist（i，j）代表研究群落中物種i與物種j之間的歐幾里得距離；Wi代表研究群落中物種i的數(shù)量狀況。I代表群落的分支長，PEWI代表群落分支長的重要性。

（3）功能離散度

用Laliberté 和Legendre［15］提出的功能離散度（functional dispersion，F(xiàn)Dis）指數(shù)公式計(jì)算。

式中：C代表調(diào)查群落中物種的加權(quán)重心；aj代表研究群落中物種j所占的比值；xij代表研究群落中物種j的第i個功能性狀值；zj代表研究群落中物種j到重心的距離。

1.2.6 數(shù)據(jù)分析

使用R（3.5.2）軟件完成功能多樣性指數(shù)的計(jì)算和相關(guān)系數(shù)熱圖的制作，利用SPSS（25.0）軟件進(jìn)行皮爾遜相關(guān)分析和單因素方差分析，用Canoco（5.0）軟件進(jìn)行冗余分析，用Origin（2018）做柱狀圖，使用Excel（2016）做所有的數(shù)據(jù)處理工作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同經(jīng)營方式下不同土層土壤理化性質(zhì)的變化

單戶與聯(lián)戶經(jīng)營方式下的土壤理化性質(zhì)變化結(jié)果表明（見圖1），聯(lián)戶草場的土壤含水量、土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于單戶草場（P＜0.05），這說明單戶經(jīng)營方式下對草場的破壞更嚴(yán)重，土壤養(yǎng)分缺失更多，而土壤電導(dǎo)率和土壤pH 的較大值則存在于單戶草場。不同土層深度的土壤理化性質(zhì)對放牧干擾的響應(yīng)也不同，隨著土層深度的加深，土壤有機(jī)碳、土壤含水量、土壤全氮、土壤全磷和土壤電導(dǎo)率的值呈現(xiàn)下降趨勢，而土壤pH 在土壤垂直方向的變化規(guī)律并不明顯。

圖1 不同經(jīng)營方式下土壤理化性質(zhì)不同字母表示在不同放牧經(jīng)營方式間差異顯著（P＜0.05）；下同F(xiàn)ig.1 Soil physicochemical properties under different management methods Different letters indicate significant difference among different grazing management method（sP＜0.05）；The same as below

2.2 不同經(jīng)營方式下物種多樣性和功能多樣性的變化

通過統(tǒng)計(jì)分析（見表1）表明，不同經(jīng)營方式下，植物群落的Simpson 指數(shù)、Margalef 指數(shù)、Shannon-Winener 指數(shù)在單戶、聯(lián)戶的草場之間有顯著差異（P＜0.05），且聯(lián)戶大于單戶，Pielou 指數(shù)在不同經(jīng)營方式之間差異并不顯著，這可能是因?yàn)閱螒艚?jīng)營方式下牲畜的活動空間較小，因此對植被的啃食、踐踏較聯(lián)戶草場更強(qiáng)?；谥参锕δ苄誀畹墓δ芏鄻有灾笖?shù)結(jié)果（見表2）表明，聯(lián)戶草場的功能豐富度、功能均勻度和功能離散度指數(shù)均顯著大于單戶草場（P＜0.05），這說明聯(lián)戶經(jīng)營更有利于草地植被功能性狀的保持。

表1 不同經(jīng)營方式下植物群落物種多樣性的變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 1 Changes in the species diversity of plant communities under different management methods（mean±SD）

表2 不同經(jīng)營方式下植物群落功能多樣性的變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 2 Changes in the functional diversity of plant communities under different management method（mean±SD）

2.3 土壤理化性質(zhì)與物種多樣性和功能多樣性的關(guān)系

單戶和聯(lián)戶不同土層土壤理化性質(zhì)與物種多樣性和功能多樣性相關(guān)系數(shù)熱圖顯示（見圖2），單戶經(jīng)營方式下，草地植物群落的功能豐富度指數(shù)、功能均勻度指數(shù)、功能離散度指數(shù)和Margalef指數(shù)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性較顯著，其中土壤電導(dǎo)率和土壤pH 對物種多樣性和功能多樣性發(fā)揮負(fù)效應(yīng)，土壤含水量、土壤全氮、土壤全磷與物種多樣性和功能多樣性存在正相關(guān)關(guān)系。聯(lián)戶經(jīng)營方式下，土壤電導(dǎo)率和土壤pH 與功能均勻度、功能離散度、Pielou 指數(shù)和Shannon-Winener 指數(shù)的負(fù)相關(guān)性更強(qiáng)，而土壤含水量、土壤全氮和土壤全磷與Pielou 指數(shù)、功能豐富度指數(shù)和Shannon-Winener指數(shù)存在更強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系。

圖2 土壤理化性質(zhì)與植物多樣性的相關(guān)性SWC.土壤含水量；EC.土壤電導(dǎo)率；pH.土壤pH；STN.土壤全氮；STP.土壤全磷；SOC.土壤有機(jī)碳；FRic.功能豐富度；FEve.功能均勻度；FDis.功能離散度；Margalef.Margalef指數(shù)；Simpson.Simpson指數(shù)；Shannon-Winener.Shannon-Winener指數(shù)；Pielou.Pielou指數(shù)Fig.2 Correlation of soil physicochemical properties with plant diversity SWC.The soil water content；EC.The soil conductivity；pH.The soil pH；STN.The soil total nitrogen；STP.The soil total phosphorus；SOC.The soil organic carbon；FRic.Functional richness；FEve.Functional evenness；FDis.Functional dispersion；Margalef.Margalef index；Simpson.Simpson index；Shannon-Winener.Shannon-Winener index；Pielou.Pielou index

分別對單戶和聯(lián)戶草場不同土層的土壤理化性質(zhì)和物種多樣性、功能多樣性做冗余分析并進(jìn)行前向選擇和蒙特卡羅檢驗(yàn)。結(jié)果顯示，單戶經(jīng)營方式下0＜h≤10 cm 土層排序圖中（見圖3A），第一排序軸主要反映了土壤電導(dǎo)率、土壤全氮和土壤pH 的變化，三者與排序軸之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.883、0.794 和0.826；10 cm＜h≤20 cm 土層的排序圖中（見圖3B），土壤全磷和土壤全氮與第一排序軸之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.648 和0.594。聯(lián)戶經(jīng)營方式下0＜h≤10 cm 土層的排序圖中（見圖4A），第一排序軸主要顯示了土壤全氮、土壤全磷和土壤含水量的變化，與排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.894、0.857 和0.785；10 cm＜h≤20 cm 土層的排序圖中（見圖4B），土壤pH、土壤電導(dǎo)率和土壤全氮與第一排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.892、0.874和0.769。相較于聯(lián)戶經(jīng)營的草場，單戶經(jīng)營草場的冗余分析圖中，土壤理化性質(zhì)與物種多樣性和功能多樣性的相關(guān)性更低。

圖3 單戶經(jīng)營方式下不同土層土壤理化性質(zhì)與植物多樣性指數(shù)RDA排序A.0＜h≤10 cm土層土壤理化性質(zhì)與植物多樣性排序；B.10 cm＜h≤20 ctm土層土壤理化性質(zhì)與植物多樣性排序Fig.3 RDA ordination of soil physicochemical properties and plant diversity in different soil layer under singlehousehold management pattern A.Ordination of soil physicochemical properties and plant diversity at the 0＜h≤10 cm soil layer；B.Ordination of soil physical and chemical properties and plant diversity at the 10 cm＜h≤20 cm soil layer

圖4 聯(lián)戶經(jīng)營方式下不同土層土壤理化性質(zhì)與植物多樣性指數(shù)RDA排序A.0＜h≤10 cm土層土壤理化性質(zhì)與植物多樣性排序；B.10 cm＜h≤20 cm土層土壤理化性質(zhì)與植物多樣性排序Fig.4 RDA ordination of soil physicochemical properties and plant diversity in different soil layer under multihousehold management pattern A.Ordination of soil physical and chemical properties and plant diversity at the 0＜h≤10 cm soil layer；B.Ordination of soil physical and chemical properties and plant diversity at the 10 cm＜h≤20 cm soil layer

前向選擇和蒙特卡羅檢驗(yàn)結(jié)果表明（見表3～4），單戶經(jīng)營方式下，0＜h≤10 cm 土層的8 個土壤因子中，土壤全氮對物種多樣性和功能多樣性的響應(yīng)解釋力最顯著（P＜0.05），占所有土壤理化性質(zhì)解釋量的74.28%；10 cm＜h≤20 cm 土層的所有土壤理化性質(zhì)中，土壤有機(jī)碳的解釋力最顯著（P＜0.05），占所有土壤理化性質(zhì)解釋量的65.39%。聯(lián)戶經(jīng)營方式下，0＜h≤10 cm 土層與10 cm＜h≤20 cm土層的前向選擇結(jié)果顯示，在土壤理化性質(zhì)對物種多樣性和功能多樣性的解釋量中，解釋量最多的分別為土壤全氮和土壤全磷，其解釋率在土壤理化性質(zhì)的所有解釋率中所占的比例分別為74.38%和72.25%（P＜0.05）。

表3 單戶經(jīng)營方式下土壤理化性質(zhì)作為解釋變量的前向選擇和蒙特卡羅檢驗(yàn)Table 3 Forward selection with Monte Carlo permutation test of soil physicochemical properties as explanatory variable under single-household management pattern

表4 聯(lián)戶經(jīng)營方式下土壤理化性質(zhì)作為解釋變量的前向選擇和蒙特卡羅檢驗(yàn)Table 4 Forward selection with Monte Carlo permutation test of soil physicochemical properties as explanatory variable under multi-household management pattern

3 討論

3.1 土壤理化性質(zhì)對不同經(jīng)營方式的響應(yīng)

土壤養(yǎng)分是土壤生態(tài)系統(tǒng)中重要的生態(tài)因子，為植物生長提供所需的水分和營養(yǎng)元素，并通過土壤養(yǎng)分循環(huán)等方式調(diào)節(jié)植物的功能特征，不同的土地利用方式和管理方式會通過牲畜的踐踏改變土壤孔隙度和土壤容重等物理性質(zhì)，同時影響土壤的營養(yǎng)分配，從而導(dǎo)致土壤性質(zhì)和土地生產(chǎn)力的改變［16］。本研究結(jié)果中，0＜h≤10 cm 土層的土壤含水量和土壤養(yǎng)分含量高于10 cm＜h≤20 cm土層，這可能是因?yàn)楸狙芯繀^(qū)位于高寒草甸區(qū)，植物根系較淺，因此土壤養(yǎng)分更多聚集于土壤表層，同時凋落物作為土壤養(yǎng)分的來源，首先會在土壤表層聚集，然后深入土壤更深處［11］。表層土壤養(yǎng)分的下降較深層土壤明顯，這與Fan等［17］的研究結(jié)果一致，這說明放牧干擾對土壤養(yǎng)分的影響主要集中于表層。相較于聯(lián)戶草場，單戶草場的土壤含水量、土壤全氮、土壤有機(jī)碳和全磷含量較低，這意味著單戶草場的退化更嚴(yán)重。由于樣地之間的距離相近，因此降水對土壤水的影響可以忽略，單戶經(jīng)營方式下，由于圍欄的存在，使得牲畜在一定面積的草場內(nèi)頻繁踩踏與啃食，導(dǎo)致土壤更緊實(shí)，土壤透氣性下降，土壤容重增加，同時植被覆蓋度和物種豐富度遭到牲畜更嚴(yán)重的破壞，地表郁閉度下降，也會造成土壤水蒸發(fā)量上升。土壤含水量的降低會抑制土壤微生物的活動進(jìn)而導(dǎo)致土壤中全氮、全磷含量的下降。植物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)的一個重要來源是植被凋落物和動物的排泄物［18］，一方面，地上凋落物與微生物之間的耦合作用會對土壤的呼吸和礦化作用產(chǎn)生影響，進(jìn)而作用于土壤全氮含量；另一方面，單戶放牧經(jīng)營方式下牲畜的踩踏對草場的破壞使凋落物的積累量下降，會造成土壤水的流失，土壤生境遭到破壞，使得草甸生態(tài)系統(tǒng)中的氮循環(huán)速度降低，造成了土壤全氮含量的損失［16］。同時家畜的集中性采食地表植被也使得土壤中的全磷不斷通過植物向外部輸出以補(bǔ)償植物的養(yǎng)分缺失［11］。本研究結(jié)果中聯(lián)戶草場的土壤有機(jī)質(zhì)含量較高，而也有研究表明土壤有機(jī)質(zhì)對放牧干擾的響應(yīng)并不顯著［19］，這表明對于放牧干擾對土壤有機(jī)質(zhì)的影響并沒有定論，因此需要進(jìn)一步地研究。本研究結(jié)果中，聯(lián)戶草場的土壤電導(dǎo)率和土壤pH 小于單戶草場，且隨著土層深度的增加，土壤電導(dǎo)率下降，這與李鑄等［20］的研究結(jié)果一致，單戶經(jīng)營下，地表植被覆蓋度下降和生物量的減少會導(dǎo)致土壤對無機(jī)鹽的吸收下降，而土壤pH 的變化可能與土壤有機(jī)質(zhì)含量的變化有關(guān)。不同土層深度下，土壤電導(dǎo)率的變化可能與植物根系對深層土壤鹽分的吸收作用有關(guān)［20］。

3.2 不同經(jīng)營方式下植物群落物種多樣性和功能多樣性的變化

物種多樣性指數(shù)可以定量地通過物種數(shù)量以及其均勻性等指標(biāo)衡量植物群落內(nèi)的物種組成結(jié)構(gòu)。不同經(jīng)營方式下，家畜通過對草場的選擇性采食、踐踏和排泄對草地植被和土壤產(chǎn)生影響，從而改變植物群落的物種組成。相較于單戶草場，聯(lián)戶草場牲畜的踩踏作用較弱，利于植物群落植被的恢復(fù)，因此物種多樣性指數(shù)大于單戶。水分是影響群落多樣性的決定性因子，單戶的土壤含水量較聯(lián)戶低，因此會限制草場植被數(shù)量，同時生境內(nèi)植被覆蓋度降低會使得土壤水分流失更快，進(jìn)一步導(dǎo)致物種多樣性的減少。植被群落物種多樣性對經(jīng)營方式的響應(yīng)與其干擾強(qiáng)度密切相關(guān)［21］，單戶經(jīng)營方式下，放牧對草場植被的干擾強(qiáng)度較大，植被蓋度降低，土壤水分和肥力下降，生境條件的改變進(jìn)一步制約植被生長，降低植物群落的物種多樣性。

功能豐富度通常是用來表征植物群落中現(xiàn)有物種所占據(jù)生態(tài)位空間的多少的一個指數(shù)，功能豐富度較低則表示植物對生境中可用的潛在資源利用率低［13］。研究表明，功能豐富度與物種豐富度存在正相關(guān)關(guān)系，物種數(shù)量越多，由具有獨(dú)特屬性的物種組成的集合的概率就越高［22］，物種功能特征的變化范圍就越大，生態(tài)位空間中的功能冗余將增大，功能豐富度也就越高。本研究中，聯(lián)戶草場的功能多樣性均顯著大于單戶，這可能是因?yàn)槲锓N多樣性的減少，造成生境內(nèi)物種代表某種功能特征的性狀的值范圍變小，因此植物葉片性狀所占據(jù)的功能空間減少，因此功能豐富度降低。在生境內(nèi)的整個性狀空間中某個植物功能性狀分布的均勻程度用功能均勻度表征，功能均勻度指數(shù)較高說明植物對資源利用均勻，在生態(tài)位空間中植物功能性狀的分布較規(guī)律［13］。相較于單戶經(jīng)營草場，聯(lián)戶經(jīng)營草場的放牧活動對草場植被性狀的空間分布干擾較小，植物的生長和再生作用快速增加，對限制養(yǎng)分的需求迅速提高，進(jìn)而促使植物地下養(yǎng)分吸收相關(guān)功能性狀多樣化，提高生境內(nèi)資源利用效率［23］。功能離散度用來表征功能性狀值的離散程度，功能離散度指數(shù)越高表明植物群落功能性狀在生態(tài)位空間中分化程度較高，物種間對資源的爭奪較弱，對生態(tài)系統(tǒng)功能的破壞較小［24］。聯(lián)戶經(jīng)營方式下，牲畜的活動范圍較大，因此對草場破壞較小，生境條件的變化對葉片的制約較低，生態(tài)系統(tǒng)功能較完整，生境內(nèi)資源充分，植物功能性狀值更分散。

3.3 植物群落物種多樣性、功能多樣性和土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

研究表明，植被凋落物為土壤提供養(yǎng)分，而植物所需的養(yǎng)分則從土壤中來，因此土壤含水量和土壤性質(zhì)等直接影響植物功能性狀，而植被和土壤之間的物質(zhì)能量循環(huán)過程對植物群落的生物多樣性和穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)功能有重要作用。羅亞勇等［25］對于高寒草甸的研究結(jié)果也表明在退化過程中土壤全氮、土壤有機(jī)碳等環(huán)境因子與植物群落物種多樣性存在顯著相關(guān)關(guān)系。研究顯示土壤中氮和磷含量的變化會造成高寒草甸植物功能群的變化［26］，且在高寒草地植物生長過程中起主要限制作用的是土壤氮和土壤磷元素含量。土壤全磷含量的變化意味著土壤中磷元素的供給能力的變化，土壤磷元素不僅是生物有機(jī)體的重要組成元素而且與植物的光合作用、呼吸作用息息相關(guān)，同時土壤磷元素的含量會影響土壤氮元素的吸收，并通過限制光合作用和蛋白質(zhì)的合成制約植物生長［27］。土壤有機(jī)碳可以反映土壤中氮、磷等元素的可利用狀態(tài)，楊崇曜等［28］對內(nèi)蒙古西部自然植被的研究也表明土壤有機(jī)碳是植物群落物種多樣性的主導(dǎo)性影響因子之一。而另一方面，單戶經(jīng)營方式造成的草地退化會造成土壤中微生物減少和土壤酶活性降低，進(jìn)而影響土壤礦化作用，從而影響植物所需的氮、磷元素的轉(zhuǎn)化［29］。同時，本研究結(jié)果中土壤電導(dǎo)率和土壤pH 對單戶聯(lián)戶草場的植物群落物種多樣性和功能多樣性存在負(fù)效應(yīng)，丁改改等［30］的研究也表明物種多樣性指數(shù)與土壤電導(dǎo)率和土壤pH 存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，但也有研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤電導(dǎo)率與物種多樣性沒有顯著相關(guān)性［31］，這可能與研究區(qū)不同的物種組成和生境條件等有關(guān)。單戶經(jīng)營方式下，土壤理化性質(zhì)對植物群落多樣性指數(shù)的影響較弱，這可能是草場嚴(yán)重退化的原因。同時本研究結(jié)果中，土層越深土壤理化性質(zhì)對植物群落物種多樣性和功能多樣性的影響越會減弱，這可能與高寒草甸植被的生長層較淺有關(guān)。

4 結(jié)論

在高寒草甸區(qū)實(shí)行的不同經(jīng)營方式下，單戶的集中放牧造成了物種多樣性的降低和草場的退化，同時單戶的植物性狀功能多樣性指數(shù)較低，資源利用不充分，植物功能性狀的分布較分散。因此，在高寒草甸區(qū)的草場經(jīng)營應(yīng)減少單戶放牧經(jīng)營，以此便可在保障牧民經(jīng)濟(jì)利益的情況下，最大程度的保護(hù)草場資源，遏制高寒草甸區(qū)的草場退化趨勢。土壤肥力是決定群落物種組成的一個重要因子，因此土壤的物理化學(xué)性質(zhì)與植被生長存在直接的關(guān)系。不同經(jīng)營方式下，土壤全氮含量、土壤全磷含量和土壤有機(jī)碳是植物多樣性的顯著影響因子。