基于不同播期的小麥籽粒性狀綜合分析

張廣旭，王康君，郭明明，譚一羅，孫中偉，樊繼偉

(江蘇徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所/連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，江蘇連云港 222000)

小麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植面積最大的農(nóng)作物(http：//faostat.fao.org)，是最重要的糧食作物之一。小麥育種重要目標(biāo)是高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)，這也是滿足人口快速增長和提高生活水平的需要[1]。據(jù)估計(jì)，未來全球產(chǎn)量必須以每年1%的速度增長才能滿足人口增長及氣候變化等一系列的挑戰(zhàn)，因此，提高小麥產(chǎn)量仍是保障各國乃至世界糧食安全小麥育種計(jì)劃的首要任務(wù)[2]。小麥產(chǎn)量形成因素主要由單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒質(zhì)量構(gòu)成，千粒質(zhì)量具有較高的遺傳力，遺傳力為59%～80%[3]。千粒質(zhì)量作為產(chǎn)量的關(guān)鍵組成部分，籽粒的灌漿充實(shí)程度直接影響其籽粒大小(粒長、粒寬、千粒質(zhì)量等)。籽粒灌漿充實(shí)度，一部分受遺傳控制，另外還與栽培措施和環(huán)境因素有關(guān)[4]。江蘇淮北麥區(qū)主要以玉米—小麥、水稻—小麥等種植制度為主，小麥播種期從10月上旬一直持續(xù)到12月上旬[5]。大田生產(chǎn)上水稻晚收，導(dǎo)致小麥晚播(2021年小麥播期比往年適播期晚10～20 d)，小麥播期越晚，冬前生長期短，前期生長積溫不足，有效分蘗減少，成穗數(shù)與穗粒數(shù)均減少、千粒質(zhì)量下降，導(dǎo)致產(chǎn)量與適播期明顯下降[6-8]。生產(chǎn)上通過改變播種方式、播種密度及增施孕穗?；ǚ蕪浹a(bǔ)穗數(shù)不足和增加穗粒數(shù)，進(jìn)一步保證小麥產(chǎn)量[9-14]。千粒質(zhì)量為多基因控制的數(shù)量性狀，是受基因型和環(huán)境共同作用的結(jié)果，眾多研究者對(duì)小麥的千粒質(zhì)量及其相關(guān)性狀進(jìn)行了研究，獲得了一系列與籽粒相關(guān)的數(shù)量性狀座位(QTL)基因，為籽粒性狀改良奠定了遺傳基礎(chǔ)[15-25]。因此，在保證一定栽培措施基礎(chǔ)上，篩選或培育耐遲播、后期對(duì)高溫不敏感的品種是保證小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的最有效途徑。本研究通過自選育的155份高世代材料，種植4個(gè)播期，分析不同播期供試材料的籽粒性狀，進(jìn)一步明晰小麥籽粒性狀與播期的關(guān)系，選育適播期廣的小麥新品種，以期為江蘇淮北麥區(qū)生產(chǎn)提供技術(shù)保障。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與田間設(shè)計(jì)

供試品種(系)為筆者所在單位自選育的155份高世代材料(F7～F9)，2021年秋季分別于10月18日(S1)、11月5日(S2)、11月22日(S3)、12月1日(S4)將155份參試材料共分4期播種于連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院東辛農(nóng)場試驗(yàn)基地(119°12′12″E，42°32′42″N)，土壤為輕鹽黏質(zhì)土，其中S1、S2、S3 3個(gè)播期材料為小區(qū)種植，面積為13.34 m2，S1、S2和S4播期前茬作物為大豆，S3播期前茬作物為水稻(實(shí)際生產(chǎn)中晚播期前茬作物為水稻)；S4播期種植5行，面積為2 m2?；久鐓⒖夹斓吕染幹频募夹g(shù)規(guī)程[5]，施肥灌溉同標(biāo)準(zhǔn)大田栽培，但對(duì)該批供試材料的管理策略是防蟲不防病。

1.2 性狀調(diào)查

成熟后每個(gè)播期每份材料，適量收獲脫粒，曬干，隨機(jī)選取部分完整籽粒利用萬深考種儀自動(dòng)測量籽粒相關(guān)性狀，并利用4個(gè)播期籽粒性狀的數(shù)值和平均值進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)分析。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析

使用Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用SPSS 20.0對(duì)籽粒的8個(gè)性狀值進(jìn)行相關(guān)分析和主成分分析，參照胡標(biāo)林等的方法[26]對(duì)供試材料進(jìn)行綜合評(píng)分，采用最長距離法進(jìn)行聚類分析，利用R語言相關(guān)包繪制聚類分析圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播期的籽粒性狀統(tǒng)計(jì)分析

不同播期籽粒大小的表型統(tǒng)計(jì)見表1、圖1，供試材料千粒質(zhì)量與籽粒面積變異系數(shù)在8個(gè)籽粒性狀中變異較大，其他6個(gè)性狀變異較小，籽粒性狀在各播期的變異系數(shù)在3.26%～10.31%之間，同一性狀在不同播期間亦存在較大差異。隨著播期越遲供試材料的千粒質(zhì)量、籽粒面積、籽粒周長和粒長均值整體呈縮小趨勢，但在同一播期的不同品種間有較大差異，與自身基因型及抗病性相關(guān)。千粒質(zhì)量各播期間極差最大值與最小值分別為18.5、26.78 g，隨著播期的推遲品系間極差逐級(jí)縮小。4個(gè)播期千粒質(zhì)量均在50 g以上的有4個(gè)品系，分別是LM20080、LM20091、LM20128、LM20127。籽粒性狀的偏度與峰度絕對(duì)值均小于1，表明4個(gè)播期的籽粒大小性狀均符合正態(tài)分布，屬于多基因控制的數(shù)量性狀。

表1 基于4個(gè)播期小麥8個(gè)籽粒性狀的統(tǒng)計(jì)結(jié)果

2.2 籽粒性狀的相關(guān)性分析

播期籽粒大小性狀間的相關(guān)性結(jié)果(表2)表明，不同播期間，大部分籽粒性狀均表現(xiàn)出正相關(guān)，其中千粒質(zhì)量(TGW)與籽粒周長(GP)、籽粒長(GL)、籽粒寬(GW)、籽粒面積(GA)、籽粒直徑(GD)和籽粒圓度(GR，除S2)均表現(xiàn)出顯著與極顯著正相關(guān)，與長寬比呈負(fù)相關(guān)(S4播期呈極顯著負(fù)相關(guān)，S1播期呈顯著負(fù)相關(guān))，即構(gòu)成籽粒的多個(gè)性狀除長寬比外都對(duì)千粒質(zhì)量有正向作用。除長寬比、籽粒圓度外，籽粒面積與其他幾個(gè)性狀均呈極顯著正相關(guān)，與籽粒直徑的相關(guān)系數(shù)最大。籽粒周長與籽粒圓度呈負(fù)相關(guān)，與其他幾個(gè)性狀呈顯著或極顯著正相關(guān)。長寬比與籽粒寬及籽粒圓度呈極顯著負(fù)相關(guān)，粒長與籽粒圓度呈極顯著負(fù)相關(guān)，即籽粒越長，籽粒圓度越小。

表2 基于4個(gè)播期供試小麥材料籽粒性狀的相關(guān)性分析結(jié)果

2.3 籽粒性狀的聚類分析

以4個(gè)播期籽粒性狀的平均值為數(shù)據(jù)，以系譜聚類中的最長距離法對(duì)供試的155份高代材料進(jìn)行聚類分析。由圖2可知，可將小麥新品系分為五大類群，并按照分類結(jié)果，將五大類群的8個(gè)籽粒性狀均值進(jìn)行重新排布，結(jié)果見表3。類群Ⅰ到類群Ⅴ，千粒質(zhì)量均值逐級(jí)提升，類群Ⅰ整體千粒質(zhì)量40 g左右，共計(jì)18份材料(占11.61%)，該類群材料整體豐產(chǎn)潛力較??；類群Ⅱ、類群Ⅲ，千粒質(zhì)量均值為 43.13～45.66 g，共計(jì)79份材料(占50.97%)，材料在不同播期之間具有較大差異，受播期影響較大。類群Ⅳ、Ⅴ的千粒質(zhì)量較高，千粒質(zhì)量均值為 48.42～53.22 g，共計(jì)58份材料(占37.41%)，千粒質(zhì)量在50 g以上的材料均分布在第Ⅴ類群，增產(chǎn)潛力較高?？傮w而言，從聚類分析結(jié)果來看，第Ⅴ類群10份材料作為新品種選育在市場上推廣應(yīng)用的價(jià)值較大。

表3 基于4個(gè)播期小麥籽粒性狀均值各類群性狀的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果

2.4 籽粒性狀的主成分分析與綜合評(píng)價(jià)

以4個(gè)播期籽粒性狀的平均值為數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，由表4可知，前2個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.91%(PC1：72.94%、PC2：20.97%)，能有效反映供試材料的籽粒信息。第1主成分(PC1)特征值為5.835，貢獻(xiàn)率達(dá)到72.94%。在其特征向量中，除長寬比外，其他幾個(gè)性狀數(shù)值都較大，性狀之間呈正相關(guān)。第2主成分(PC2)特征值為1.678，貢獻(xiàn)率達(dá)到20.97%，長寬比向量在其特征向量中為正值且最大。亦能顯示長寬比與粒寬、千粒質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)。通過計(jì)算供試材料的綜合評(píng)價(jià)值(D)得到結(jié)果如表5所示，得分排前10名的品系有LM20080、LM20070、LM20069、LM20091、LM20002、LM20151、LM20101、LM20027、LM20139和LM20068，通過比對(duì)聚類分析結(jié)果，8份材料均聚類在類群Ⅴ，2份材料聚類在類群Ⅳ，第Ⅴ類群LM20127、LM20128 2份材料綜合得分并不高，這10份材料具有較好的高產(chǎn)耐遲播潛力及推廣利用價(jià)值。

表4 2個(gè)主成分的特征值和得分系數(shù)矩陣

3 結(jié)論與討論

小麥籽粒性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，千粒質(zhì)量有較高的遺傳力，因此有眾多學(xué)者對(duì)千粒質(zhì)量及其籽粒性狀進(jìn)行了多方面研究，但由于基因組巨大及復(fù)雜性，其籽粒相關(guān)基因的分子克隆滯后于水稻、玉米。Cheng等在印度圓粒小麥(Triticumsphaerococcum)中通過定位克隆分離得到籽粒性狀基因，它編碼絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶糖原合酶激酶，并獨(dú)立控制粒形性狀[27]。Chen等在1個(gè)TGW突變體中克隆了1個(gè)位于2B上的茉莉酸合成基因酮酰基硫代酶，并對(duì)千粒質(zhì)量和粒寬有顯著影響[28]。Li等利用DH群體在多個(gè)環(huán)境下檢測到控制粒長、粒寬和千粒質(zhì)量的6個(gè)主效QTL，開發(fā)了相關(guān)育種標(biāo)記，為分子標(biāo)記輔助選擇育種奠定了基礎(chǔ)[29]；Gao等利用300份小麥組成的自然群體材料進(jìn)行6個(gè)籽粒性狀的GWAS分析，獲得了189個(gè)其性狀相關(guān)的單核苷酸多態(tài)性(SNP)[30]。這些針對(duì)籽粒性狀基因研究的基于適播期，未設(shè)置多個(gè)播期，未能全方位挖掘到不同播期表達(dá)的QTL基因，本研究后期將結(jié)合分子技術(shù)展開多播期籽粒性基因挖掘，以期得到更多與籽粒性狀相關(guān)不同播期條件下的基因位點(diǎn)。本研究對(duì)供試材料的4個(gè)播期的籽粒性狀統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，隨播期的推遲，千粒質(zhì)量整體趨勢變小，這與沈慶雷等的研究結(jié)果[31-32]較一致，但有部分材料的千粒質(zhì)量變化趨勢與之不符，與該材料抗逆、抗病相關(guān)。對(duì)獲得的籽粒數(shù)據(jù)相關(guān)性分析結(jié)果表明，籽粒性狀之間多呈正相關(guān)，只有部分性狀之間存在負(fù)相關(guān)，這些結(jié)果與前人的研究結(jié)果[22-25]較為一致。前人的研究針對(duì)籽粒性狀千粒質(zhì)量及粒長、粒寬的研究較多，對(duì)其他幾個(gè)性狀的研究較少，隨著圖像識(shí)別技術(shù)的發(fā)展，基于圖像分析的小麥籽粒高通量表型系統(tǒng)逐漸成熟，可以快速大量地測定籽粒大小性狀[33-34]。對(duì)供試材料進(jìn)行系統(tǒng)聚類，結(jié)果表明，高千粒質(zhì)量品種聚類在一起，低千粒質(zhì)量的材料聚類在一起，明確了材料特性。雖已報(bào)道較多改變?cè)耘啻胧┘芭c籽粒性狀相關(guān)的QTL基因，但考慮到目前極端天氣頻發(fā)及其他不可控因素，造成整個(gè)小麥播期延遲，整個(gè)小麥生育進(jìn)程縮短，在保證基本苗和栽培措施的基礎(chǔ)上篩選或培育后期對(duì)高溫不敏感、耐遲播品種是保證小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的最有效途徑。本研究通過多個(gè)播期結(jié)合多方面籽粒性狀分析獲得的LM20080、LM20070等10個(gè)品系(結(jié)合其他農(nóng)藝性狀已推薦參加品種審定試驗(yàn))具有耐遲播、籽粒穩(wěn)定及高產(chǎn)潛力，這為江蘇淮北麥區(qū)耐遲播小麥品種的選育奠定了基礎(chǔ)。

表5 供試小麥材料綜合評(píng)價(jià)值(前10名)