不同地貌形態(tài)下植物地境結構特征研究
——以河南省南太行地區(qū)為例

張開心，王西平，朱洪生，寧立波

（1.中國地質大學（武漢） 環(huán)境學院，湖北 武漢 430078；2.河南省自然資源監(jiān)測院，河南 鄭州 450006）

河南省南太行地區(qū)是我國中部地區(qū)的生態(tài)屏障和構建國家生態(tài)安全戰(zhàn)略格局的關鍵節(jié)點，是太行山區(qū)水源涵養(yǎng)與土壤保持生態(tài)功能區(qū)的重要組成。在自然及人類工程經(jīng)濟活動等因素影響下，山地與丘陵區(qū)域建筑材料礦山開采活動強烈，山體破損、土壤侵蝕、地貌景觀碎片化、植被退化、石漠化等地質環(huán)境及生態(tài)環(huán)境問題突出，成為制約該區(qū)域生態(tài)文明建設與可持續(xù)發(fā)展的主要因素之一。

植物地下生境簡稱“地境”，該詞最早由我國學者徐恒力[1]提出，指植物根系的地下生存空間，包括土壤水分、有機質等必需的生存條件[2]。植物地境結構包括土壤層在空間上的分布格局和水分及化學元素等在空間上的分布狀況[1]。植物通過根系與地境相聯(lián)系，根群指細根(根徑＜2 mm)數(shù)量多，根毛最密集的部位，是吸收土壤水分與養(yǎng)分的主要位置[3]，根群圈為植物根群與其內部土壤的總稱[4]。植物地境在垂直剖面上的資源異質性將土體劃分成多種小環(huán)境，以供不同植物物種生長。通過調查分析地境中植物根群的分布特征可以揭示“層片”規(guī)律[1]，反映不同植物物種之間的資源競爭、共存等生態(tài)關系，明確不同植物的生長習性和需求[5]。植物地境是植物生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對不同地貌形態(tài)下植物地境調查研究是生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內容[6]。研究表明，植物地境結構中土壤養(yǎng)分的空間異質性受到地形、植物群落等因素的影響[7-13]，不同地貌形態(tài)下土壤養(yǎng)分的空間分布存在差異。目前對于植物地境特征的研究多在同一地貌形態(tài)下開展[14-15]，而很少從空間與資源異質性角度對不同地貌形態(tài)下植物地境特征進行對比分析。

本研究通過調查南太行地區(qū)的山地與丘陵植物地境狀況，分析不同地貌形態(tài)下植物根系與土壤肥力特征，旨在為破損山體與石漠化地區(qū)生態(tài)修復覆土厚度、回填肥分種類、植物種類等選擇提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)北依太行山，地處新鄉(xiāng)市北部，總面積約1 100 km2，屬于暖溫帶大陸性季風型氣候。地貌上橫跨我國的第二和第三階梯，其地理位置屬于西部山地與東部平原的過渡地帶，依據(jù)地貌單元及形態(tài)劃分為山地和丘陵等類型。山地區(qū)域位于研究區(qū)北部，海拔約600 m，地形自西北向東南傾斜，地形起伏大，坡度陡峻，土層厚度較薄，基巖為碳酸鹽巖，抗風蝕能力強，易于溶蝕，成土過程緩慢，土壤資源匱乏；丘陵區(qū)域位于研究區(qū)南部，海拔約400 m，地形起伏不大，西北方向高，東南方向低，坡度較緩，土層較厚。

2 調查與研究方法

2.1 植物樣方調查與研究方法

植物調查采用樣方調查法，山地區(qū)域共調查20個植物樣方，丘陵區(qū)域共調查21個植物樣方。在山地與丘陵區(qū)域選取代表性強的地段，均勻布設植物樣方調查點，樣方大小為4 m×4 m，記錄每個樣方中的植物名稱、類型、數(shù)量、生長狀況、基徑、胸徑、高度、冠幅、相對位置等指標。由植物數(shù)量、密度、胸徑和頻度等指標計算得出重要值，重要值以綜合數(shù)值表示該種植物在群落中地位和相對重要性[6]，是確定優(yōu)勢種與亞優(yōu)勢種的重要依據(jù)，重要值越大，表明該種植物在群落中所占優(yōu)勢程度越高，計算見式（1）～（2）。

2.2 植物地境調查

2.2.1 調查區(qū)域樣坑點選取

在研究區(qū)選取山地與丘陵區(qū)域進行植物地境調查，研究南太行地區(qū)不同地貌形態(tài)下植物的地境特征。共布設29個樣坑調查點，丘陵區(qū)域布設12個調查點，樣坑編號為1～12，主要分布在新鄉(xiāng)市鳳凰山礦山森林公園，其中1～6號樣坑地形平緩，7～12號樣坑地形起伏較大，地層巖性多為第四系沉積的砂土。山地區(qū)域布設17個調查點，樣坑編號為13～29，主要分布在衛(wèi)輝市石井村石漠化區(qū)域，該區(qū)域地形起伏大，樣坑多位于基巖裂隙的殘破積物中，土層厚度較薄，表層多有碎石，多處樣坑周圍基巖裸露。植物樣坑調查點位見圖1。

圖1 植物樣坑調查點位示意Fig.1 Schematic diagram of plant sample pit survey sites

2.2.2 地境剖面根群調查與研究方法

樣坑調查是進行地境結構分析、探索植物與其地境生態(tài)關系的重要手段之一。研究區(qū)共調查統(tǒng)計29個樣坑植物根系數(shù)量，其中丘陵區(qū)域調查12個樣坑，山地區(qū)域調查17個樣坑。樣坑開挖寬度1.0 m，深度0.7～1.0 m不等，樣坑開挖時主調查面應盡量平順，距喬木或灌木的基部保持在1 m左右距離。開挖后用刷子去除主調查面表層土，在主調查剖面上用尼龍線搭建10 cm×10 cm的網(wǎng)格，按從上到下的順序統(tǒng)計各土層細根（直徑＜2 mm）數(shù)量[6]。植物主要通過細根的根尖和根毛對養(yǎng)分和水分進行吸收[16]，所以本研究主要討論植物細根分布與土壤肥力的關系。由于山地區(qū)域土壤厚度較薄，受基巖脅迫，樣坑最大開挖深度為70 cm。根據(jù)野外植物根系的實地調查與統(tǒng)計結果，計算丘陵區(qū)域與山地區(qū)域植物根系頻率，研究區(qū)樣坑調查數(shù)量較多，故將樣坑根系沿垂向分層（10 cm/層）取平均值，來代表各土層剖面植物根系頻率分布情況，并繪制不同地貌形態(tài)植物根系頻率對比圖（圖2）。圖中不同波峰代表不同植物類型根群圈范圍，最低部收斂的位置代表植物的地下生境界限[2]。通過計算不同地貌形態(tài)植物根系頻率的變異系數(shù)來分析不同土層植物根系的空間異質性。

圖2 研究區(qū)不同地貌形態(tài)植物根系頻率對比Fig.2 Comparison of root frequencies of plants with different landforms in the study area

2.2.3 地境剖面土壤肥力調查與研究方法

本次共調查研究區(qū)地境剖面29個，其中，丘陵區(qū)域調查了12個剖面，山地區(qū)域調查了17個剖面，共測定5個土壤肥力指標，分別是土壤有機質、有效磷、速效鉀、水解性氮、含水量。植物根系調查結束后，采用便攜式土壤水分測定儀測量土層含水量，按自上而下的順序，每隔10 cm間距讀取一個含水率值，測定各土層的含水率，分析樣坑內剖面的水分分布情況；在主調查面上，由上至下每10 cm取1 kg土樣，運用等離子體發(fā)射光譜儀采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜法測定有效磷與速效鉀含量，采用堿解擴散法測定水解性氮含量，采用重鉻酸鉀容量法測定有機質含量。將測定結果分層取平均值，代表土壤剖面各土層土壤肥力指標值。通過計算不同地貌形態(tài)土壤肥力指標的變異系數(shù)，分析不同土層土壤肥力的空間異質性，并采用SPSS 23.0軟件分析不同地貌形態(tài)的植物根系頻率與土壤肥力指標差異的顯著性。

3 結果與分析

3.1 不同地貌形態(tài)下植被樣方調查結果與分析

由表1可以看出，丘陵調查區(qū)20個樣方中記錄有24種植物，分屬17科24屬，共413株。其中喬木有20種，分屬14科20屬，共264株；灌木有4種，分屬3科4屬，共147株。草本植物豐富，主要為藎草Arthraxon hispidus、艾草Artemisia argyi，優(yōu)勢種與亞優(yōu)勢種為自然生長的黃荊Vitex negundo和構樹Broussonetia papyrifera。山地調查區(qū)21個樣方中記錄有17種植物，分屬13科17屬，共352株。其中喬木有13種，分屬9科13屬，共107株；灌木有4種，分屬4科4屬，共245株。草本主要為狗尾草Setaria viridis、青蒿Artemisia caruifolia，草本植物生長茂盛，分布廣泛。優(yōu)勢種與亞優(yōu)勢種為自然生長的黃荊和酸棗Ziziphus jujubavar.spinosa，灌木與喬木植被高度、胸徑、蓋度整體偏小。通過對比丘陵與山地區(qū)域植物調查結果可以看出，不同地貌形態(tài)植物數(shù)量與種類存在差異，其中丘陵區(qū)域植物種類豐富，主要為喬灌草；山地區(qū)域植被類型單一且數(shù)量較少，植物主要以灌草為主，耐干旱貧瘠，適應性強。

表1 研究區(qū)各調查區(qū)域植物樣方調查結果?Table 1 Survey results of plant quadrats in each survey area of the study area

3.2 不同地貌形態(tài)下植物地境調查結果與分析

3.2.1 不同地貌形態(tài)下根群調查結果與分析

由圖2與表2可以看出，不同地貌形態(tài)的植物根系分布具有一些相同的規(guī)律：1）土壤深度在0～10 cm時植物根系最為發(fā)達，頻率均在30%以上；2）土壤深度10 cm以下，隨著土壤深度的增加植物根系頻率逐漸減少。

表2 不同地貌形態(tài)植物根系頻率統(tǒng)計分析Table 2 Statistical analysis of the root frequency of plants with different landforms

丘陵與山地區(qū)域植物根系分布具有不同的規(guī)律：1）丘陵區(qū)域植物根系分布范圍較深，可達到地面以下100 cm；山地區(qū)域受基巖脅迫，土壤厚度較薄，植物根系分布范圍較淺，最深達地面以下70 cm，且大部分區(qū)域植物根系僅在地面以下40 cm內；2）丘陵區(qū)域植物根系數(shù)量在地面以下30、60 cm處明顯減少，且60 cm以下植物根系數(shù)量減少趨于平穩(wěn)；山地區(qū)域植物根系數(shù)量僅在地面以下30 cm處有明顯減少，30 cm以下植物根系數(shù)量減少并趨于平穩(wěn)。

丘陵區(qū)域在地面以下10 cm處植物根系數(shù)量最多，且根系數(shù)量隨著深度的增加不斷減少，表明該區(qū)域不同植物物種具有不同根群圈深度范圍，植物種類豐富，地下生境結構完整[2]。該區(qū)域植物根系頻率有兩個值段較高：地面以下0～30 cm內植物根系數(shù)量最多，根土比最大，為草本植物根系的根群圈，如藎草、艾草等。其次是地面以下30～60 cm，由植物樣方調查結果（表1）可知，該區(qū)間應為灌木根系的根群圈，如黃荊、酸棗等；60～100 cm為喬木植物根系的根群圈，如構樹和榆樹等。山地區(qū)域在地面以下0～70 cm內植物根系頻率分布特征與丘陵相似。地面以下0～20 cm內植物根系數(shù)量分布最多，根系頻率在65%以上，為草本植物根系的根群圈，如狗尾草和青蒿等。地面以下20～40 cm主要為灌木植物根系的根群圈，如黃荊；地面以下40～70 cm主要為喬木植物根系的根群圈，如柏樹。受下伏巖石的脅迫與自然因素的影響，山地區(qū)域土壤厚度較薄，植物地下生境在垂向上生存空間較淺，限制植物根系向土壤深處扎根，植物種類單一，主要為草本與灌木，喬木數(shù)量很少，生長狀況處于中等偏低水平。以上結果表明喬灌草3種不同生活型植物根系占據(jù)不同的地境空間。

不同地貌形態(tài)植物根系的空間異質性呈現(xiàn)不同的變化趨勢。標準差與變異系數(shù)反映樣本間的總變異程度，CV＜0.1為弱變異，0.1＜CV＜1.0為中等變異，CV＞1.0為強變異[16]。丘陵區(qū)域植物根系的空間異質性（變異系數(shù)）隨著土壤深度的增加呈增大的趨勢，山地區(qū)域植物根系的空間異質性（變異系數(shù)）隨著土壤深度的增加呈先增大后減小的趨勢。由變異系數(shù)可知，丘陵與山地區(qū)域不同土層植物根系數(shù)量均屬于中等變異。丘陵區(qū)域在地下0～10 cm植物根系空間異質性最低，80～90 cm空間異質性最高；山地區(qū)域地下50～60 cm植物根系空間異質性最低，30～40 cm空間異質性最高。丘陵區(qū)域在地面以下30、60 cm左右植物根系的空間異質性出現(xiàn)拐點，山地區(qū)域在地面以下20、40 cm左右植物根系的空間異質性出現(xiàn)拐點。結合不同地貌形態(tài)下不同植物類型的根群圈可知，植物根系空間異質性出現(xiàn)拐點的位置與喬灌草根群圈劃位置基本一致。在喬-灌-草根群圈交界位置，植物根系的空間異質性均發(fā)生較大波動，這是由于喬灌草根系活躍在不同土壤層，在根群圈交界處植物根系數(shù)量在空間上會呈現(xiàn)較大差異。

3.2.2 不同地貌形態(tài)下土壤肥力調查結果與分析

土壤剖面肥力統(tǒng)計結果（表3）表明，不同地貌形態(tài)土壤剖面肥力的空間異質性呈現(xiàn)不同的變化趨勢。丘陵區(qū)域土壤有機質的空間異質性隨著土壤深度的增加呈現(xiàn)波動變化，在地面以下20～40、70～90 cm屬于強變異，在0～20、40～70、90～100 cm屬于中等變異。土壤水解性氮、速效鉀與含水量的空間異質性隨著土壤深度的增加呈現(xiàn)波動變化，均屬于中等變異。土壤有效磷的空間異質性隨著土壤深度的增加呈現(xiàn)波動變化，在地面以下20～40、60～70、80～100 cm屬于強變異，在0～20、40～60、70～80 cm屬于中等變異。

表3 不同地貌形態(tài)土壤剖面肥力統(tǒng)計分析Table 3 Statistical analysis of the fertility in soil profiles with different geomorphology

山地區(qū)域土壤有機質與土壤有效磷的空間異質性隨著土壤深度的增加呈現(xiàn)波動變化。土壤水解性氮與土壤速效鉀的空間異質性隨著土壤深度的增加呈現(xiàn)降低趨勢。土壤含水量的空間異質性隨著土壤深度的增加呈先增大后減少趨勢，在地面以下20～40 cm空間異質性最高，地面以下50～60 cm空間異質性最低。山地區(qū)域不同土層各肥力指標均屬于中等變異。由表2～3可知山地與丘陵植物根系數(shù)量和土壤肥力隨土壤深度增加整體呈下降趨勢，表現(xiàn)為土壤表層植物根系數(shù)量多，深層植物根系數(shù)量少；土壤資源異質性表現(xiàn)為表層土壤肥力高，深層土壤肥力低。這是由于土壤資源異質分布時，植物會根據(jù)土壤養(yǎng)分濃度調整其根系的生長情況[17]，使植物根系吸收更多的養(yǎng)分供自身生長。

1）氮、磷、鉀是植物生長所必需的營養(yǎng)元素[18]。圖3為丘陵與山地區(qū)域土壤水解性氮、速效鉀、有效磷含量隨土壤深度變化曲線。從圖3中可知，丘陵區(qū)域土壤氮、磷、鉀含量隨著土壤深度的增加呈降低趨勢；山地區(qū)域土壤氮、磷含量隨著土壤深度的增加呈現(xiàn)降低趨勢，土壤速效鉀含量隨土壤深度增加呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢。丘陵區(qū)域土壤中水解性氮、速效鉀、有效磷含量均在30、60 cm左右深度出現(xiàn)峰值；山地區(qū)域土壤中水解性氮、速效鉀、有效磷含量在20、40 cm左右深度出現(xiàn)峰值。土壤各肥力指標峰值位置與植物根系根群圈的層片基本對應，其原因可能是主功能區(qū)植物根系的還返能力使該層片土壤中氮、磷、鉀含量升高[19]，由此說明植物地境的根群與土壤肥力的對應層片具有較好的相關性。

圖3 研究區(qū)不同地貌形態(tài)土壤水解性氮、速效鉀、有效磷含量隨土壤深度變化曲線Fig.3 Variation curves of soil hydrolyzable nitrogen, available potassium and available phosphorus content with soil depth in different landforms in the study area

2）丘陵區(qū)域水解性氮含量為26.70～74.65 mg/kg，山地區(qū)域水解性氮含量為48.50～118.76 mg/kg，根據(jù)《全國第二次土壤普查分級標準》，丘陵區(qū)域土壤水解性氮含量屬于4～6級，處于中等偏低水平；山地區(qū)域土壤水解性氮含量屬于3～5級，處于中等偏高水平。丘陵區(qū)域速效鉀含量為115.20～183.21 mg/kg，山地區(qū)域速效鉀含量為104.46～181.3 mg/kg，均屬于2～3級，處于高等水平。丘陵區(qū)域有效磷含量為1.92～3.63 mg/kg，山地區(qū)域有效磷含量為1.40～3.99 mg/kg，均屬于5～6級，處于低等水平。綜上，丘陵區(qū)域與山地區(qū)域土壤中有效磷含量極度缺乏，且丘陵區(qū)域土壤水解性氮含量相對缺乏。

3）丘陵區(qū)域有機質含量為0.70%～2.68%，屬于3～5級，處于中等水平；山地區(qū)域有機質含量為1.70%～4.18%，屬于1～4級，處于高等水平。土壤有機質具有改良土壤結構、促進植物生長等重要作用[20]。山地區(qū)域土壤肥力較高主要是因為山地坡度、坡面的微地形和土壤侵蝕相互作用，共同影響著坡面土壤肥分的變化特征。在自然因素和人為因素的綜合作用下，土壤侵蝕將原地土壤和肥分破壞、剝蝕，改變了原地境表層的物質組成，通過搬運與沉淀使土壤肥分匯聚于地形平緩處，導致山地區(qū)域空間結構的宏觀穩(wěn)定態(tài)被打破[8]。

4）土壤水分對植物的生長發(fā)育十分重要，植物根系在土壤中廣泛分布以吸收土壤中的水分與營養(yǎng)物質[21]。丘陵區(qū)域土壤多為人工回填的砂土，土壤含水量為18.74%～23.47%，隨著土壤深度增加含水量變化不大。結合植物樣方調查結果可知（表1），該區(qū)域土壤含水量基本滿足植物生長的水分需求。山地區(qū)域土壤表層多為礫石，土壤含水量為18.01%～37.80%，土壤孔隙度大，土層厚度薄，土壤表層水分蒸發(fā)快，導致土壤含水量隨著深度增加呈增大趨勢。

3.3 不同地貌形態(tài)下地境特征差異顯著性分析

由表4可以看出，地形因素對各層土壤地境結構的影響不同，其中不同地貌形態(tài)下植物根系在地下10～30 cm差異顯著；土壤有機質在地下10～50 cm差異顯著；土壤水解性氮在地下0～60 cm差異顯著；土壤速效鉀、有效磷和含水量差異不顯著。土層10～30 cm不同地貌形態(tài)的土壤資源差異性顯著，植物根系分布發(fā)生顯著性差異，野外調查記錄土層10～30 cm主要為一年生草本植物根系。土層30～60 cm不同地貌形態(tài)下土壤資源差異性顯著，植物根系分布未發(fā)生顯著性差異，該土層根系主要為多年生喬木與灌木的根系；土層10～50 cm山地土壤有機質與水解性氮含量顯著高于丘陵區(qū)域，主要由于山地區(qū)域地形坡度大，土壤侵蝕嚴重，土壤通過外力搬運聚集在地形平緩處，導致山地區(qū)域土壤肥力比丘陵高。由分析結果可知不同地貌形態(tài)土壤資源異質性對一年生草本植物根系分布具有顯著影響，而對多年生喬木與灌木根系無顯著影響。

表4 土壤肥力指標與植物根系在不同地貌形態(tài)之間差異的顯著性分析?Table 4 Significance analysis of differences between soil fertility index and plant root system in different geomorphic forms

4 結論與討論

1）丘陵區(qū)域植物物種豐富，生長狀況良好，地境結構完整，土壤深度在0～10 cm時植物根系最為發(fā)達；植物根系分布范圍較深，其中地下0～30 cm為草本植物的根群圈，30～60 cm為灌木的根群圈，60～100 cm為喬木的根群圈；山地區(qū)域植物類型單一，植被生長狀況較差，地境結構簡單，植物根系垂直方向分布范圍淺，基巖的脅迫效應限制了植物根系在垂向上的生存空間。

2）山地與丘陵植物根系空間異質性均屬于中等變異，丘陵區(qū)域土壤肥力空間異質性較山地高，山地土壤肥力空間異質性屬于中等變異。由于土壤侵蝕，改變了原地境表層的物質組成，導致山地區(qū)域空間結構不穩(wěn)定，土壤肥力在空間上分布不均勻。丘陵區(qū)域地面以下30、60 cm左右植物根系的空間異質性出現(xiàn)拐點，山地區(qū)域地面以下20、40 cm左右植物根系的空間異質性出現(xiàn)拐點。

3）在喬-灌-草根群圈交界位置，植物根系的空間異質性均發(fā)生較大波動，植物根系空間異質性拐點位置與植物根群圈位置具有相關性。山地與丘陵植物根系數(shù)量和土壤肥力隨土壤深度增加整體呈下降趨勢，不同地貌形態(tài)土壤的資源異質性均呈現(xiàn)表層土壤肥力高，深層土壤肥力低，植物根系與土壤肥力對應層片具有較好的相關性。不同地貌形態(tài)的土壤資源異質性對一年生草本植物根系分布具有顯著影響，而對多年生喬木與灌木根系無顯著影響。

基于以上研究，建議在山地區(qū)域進行生態(tài)修復時覆土厚度在40 cm以上，丘陵區(qū)域生態(tài)修復時覆土厚度在60 cm以上。結合山地區(qū)域優(yōu)勢種和亞優(yōu)勢種及植物根系主功能區(qū)合理選擇植物種類，同時增加復墾土壤中磷肥的含量，以提高土壤肥力，加快形成完整的地下生境結構，使植物群落處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。本研究從大地貌形態(tài)尺度對河南省南太行地區(qū)山地與丘陵植物地境特征進行了調查與分析，暫未對南太行地區(qū)微地貌形態(tài)開展調查研究，因此對南太行地區(qū)的微地貌形態(tài)植物地境開展調查是下一步研究的重要內容。