三峽水庫消落帶植被分布規(guī)律及對磷遷移和魚產(chǎn)力的影響

汪志聰 周維成, 李曉宇, 彭成榮 李敦海

(1. 中國科學(xué)院水生生物研究所, 武漢 430072; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

消落帶(Water-level-fluctuation zone), 通常又稱為消漲帶、漲落區(qū)或消落區(qū), 是河流、水庫和湖泊等水體隨水位漲落而周期性淹沒或露出水面的一段特殊區(qū)域, 是水生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)交替控制的過渡地帶[1,2]。這里的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)非常脆弱,極易受到自然水位漲落和人為干擾的雙重影響[3,4],同時消落帶具有涵養(yǎng)水源、保育土壤和保護生物多樣性等多種生態(tài)服務(wù)功能價值[5]。三峽工程于2009年全部竣工, 2010年成功蓄水至175 m最高水位。庫區(qū)具有垂直落差約30 m、總面積為348.93 km2的消落帶, 分布在重慶市22個縣(區(qū))和湖北省4個縣(區(qū))[6]。依據(jù)三峽庫區(qū)防洪、蓄水等水利調(diào)控需求和水位調(diào)控節(jié)律, 不同水位高程的消落帶露出水面的時間有顯著的季節(jié)性差異。其中, 145—155 m間消落帶在每年6—9月份出露為120d左右, 155—170 m間消落帶在5—10月份出露為180d左右[7]。植被是庫區(qū)消落帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 是在周期性水陸交替變化生境下協(xié)同進化產(chǎn)生的具有特定生態(tài)型的植物群落組合, 其作為承載消落帶生態(tài)系統(tǒng)功能的主體, 對保護水域生態(tài)安全、水質(zhì)穩(wěn)定、堤岸地貌特征、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和能量物質(zhì)循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要作用[8]。

在三峽水庫建成蓄水后, 庫區(qū)山體在水流沖蝕下形成各種典型的消落帶地質(zhì)地貌特征, 包括懸岸、陡岸、灘岸和臺岸[9]。不同水位高程的消落帶經(jīng)歷淹水的時長和頻率不同, 對消落帶土壤環(huán)境產(chǎn)生的影響也不同, 因而影響消落帶植物群落組成及分布的主要環(huán)境參數(shù)為海拔、淹水時長及頻率[10,11]。有研究發(fā)現(xiàn), 重慶嘉陵江石門在高程165 m以下的消落帶形成以苔草和狗牙根等低矮多年生草本植物為優(yōu)勢種的群落, 在高程165—170 m的消落帶形成高大復(fù)層草本群落, 而在高程170 m以上的消落帶形成草-灌-喬復(fù)層植物群落[12]。消落帶植被除了受到水位高程的影響, 還可能受到樣地坡度和含水率等其他環(huán)境因素的影響。劉明智等[13]在消落帶植被調(diào)查中發(fā)現(xiàn), 陡坡和緩坡及陰坡和陽坡的植物種類差異明顯, 而且≥30°的陡坡淹水后土壤受水波沖蝕流失嚴(yán)重, 土層貧瘠, 甚至基巖裸露。不同水位高程消落帶的土壤含水率存在一定差異。一般來說, 低海拔區(qū)的土壤含水率高于高海拔區(qū)。土壤含水率也會隨著土壤深度增加而減小[14], 土壤含水率是影響植物生長的重要環(huán)境因子[15]。然而, 關(guān)于三峽庫區(qū)不同水位高程消落帶植被優(yōu)勢物種的分布格局及其與土壤含水率和樣地坡度之間的關(guān)系, 目前鮮有報道。

消落帶的形成可能導(dǎo)致環(huán)境污染加重、水土流失加劇、植物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞、誘發(fā)地質(zhì)災(zāi)害和暴發(fā)流行病等生態(tài)環(huán)境問題[16]。然而, 植被的形成可以在很大程度上緩解消落帶對水庫的不利影響。例如, 一方面, 植被覆蓋可以穩(wěn)固堤岸, 防止水土流失。另一方面, 植被生長還可以攔截雨水淋溶帶來的陸源營養(yǎng)污染, 降低消落帶土壤富營養(yǎng)化程度, 提高蓄水期消落帶土壤的磷吸收勢能和吸收容量[17]。此外, 消落帶植被生長與魚類產(chǎn)卵、育幼和覓食行為密切相關(guān)。三峽水庫消落帶大部分坡面上分布著大量礫石和石塊, 生境空間異質(zhì)性較高。水位波動的擾動使不同水位高程的消落帶植被類型和豐度表現(xiàn)出顯著差異。145—160 m高程的消落帶受水位波動的影響較大, 為水生動物和兩棲動物提供了重要棲息地。這些生態(tài)因子和植被生境直接或間接地為魚類覓食提供了重要保障, 消落帶植被在淹水期可為草食性魚類提供直接的天然餌料, 對三峽水庫的漁業(yè)生態(tài)環(huán)境和漁產(chǎn)潛力產(chǎn)生了重要影響。因此, 開展三峽庫區(qū)消落帶植被分布特征及其生態(tài)環(huán)境的影響研究, 可為評估水庫消落帶的生態(tài)漁業(yè)功能及研發(fā)水庫消落帶的植被修復(fù)技術(shù)提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 研究位點設(shè)置

2020年7—8月, 在三峽水庫的秭歸、云陽和忠縣3個庫區(qū)共設(shè)置30個斷面開展消落帶植被調(diào)查。其中, 在秭歸庫區(qū)的長江干流、香溪河、童莊河、袁水河和青干河共設(shè)置14個調(diào)查斷面; 在云陽庫區(qū)的長江干流和澎溪河共設(shè)置8個調(diào)查斷面; 在忠縣庫區(qū)的長江干流和戚家河共設(shè)置8個調(diào)查斷面, 各斷面的位置如圖 1所示。樣地水位高程以長江水文網(wǎng)(cjh.com.cn)中三峽水庫的實時水位為基準(zhǔn), 結(jié)合GPS海拔高度定位, 將消落帶斷面劃分為150—155、155—160、160—165、165—170和170—175 m共計5個水位高程區(qū)段, 水位高程區(qū)段劃分精度控制在±0.5 m。每個斷面按150—155、155—160、160—165、165—170和170—175 m劃分為5個水位高程。在各水位高程范圍內(nèi)隨機設(shè)置3個樣方, 樣方植被調(diào)查按行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)規(guī)范《野生植物資源調(diào)查技術(shù)規(guī)程》(LY/T 1820-2009)進行。喬木幼苗和灌木樣方大小為5 m×5 m, 草本樣方為1 m×1 m[18]。詳細記錄每個樣方的經(jīng)緯度、坡度和基質(zhì)狀況, 記錄樣方內(nèi)植物群落的結(jié)構(gòu)特征, 測定土壤水分含量和土壤微生物群落結(jié)構(gòu), 收割樣方內(nèi)植物優(yōu)勢種的地上部分用于營養(yǎng)成分分析。使用坡度儀測量樣點坡度。

圖1 三峽水庫秭歸庫區(qū)、忠縣庫區(qū)和云陽庫區(qū)的消落帶調(diào)查斷面分布圖Fig. 1 Distribution map of the survey sections of the water-level-fluctuation zone in the Zigui, Zhongxian and Yunyang Reservoir eras of the Three Gorges Reservoir

1.2 植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查

記錄樣方內(nèi)植物種類、估算蓋度、收割并測定植物地面生物量, 根據(jù)植被出現(xiàn)相對頻度、相對蓋度和相對生物量計算各種植物的重要值。植物的重要值＝(相對頻度＋相對蓋度＋相對生物量)/3,據(jù)此確定樣方內(nèi)植物群落的優(yōu)勢種, 本研究僅列出和統(tǒng)計重要值排序的前20種植物。中國植物圖像庫(Plant Photo Bank of China, PPBC, http://ppbc.iplant.cn/)是中國科學(xué)院植物研究所在植物標(biāo)本館設(shè)立的專職植物圖片管理機構(gòu), 圖庫采用最新分類系統(tǒng), 已經(jīng)收錄各類植物圖片527科5966屬46582種10006310幅。本研究是基于中國植物圖像庫和《中國植物志》進行植物種類鑒定。按照樣地植物數(shù)量將植物多度分成8個等級(表 1)[19]。

表1 植物多度分級Tab. 1 Plant abundance classification

1.3 土壤含水率和土壤磷遷移趨勢測定

用環(huán)刀在調(diào)查過植被的樣方表層(0—20 cm)取土壤, 采用梅花形布點混合取樣法, 并裝在環(huán)刀土壤鋁盒中, 立即放入-20℃車載冰箱中冷凍保存?zhèn)溆? 冷凍樣品帶回實驗室用于分析微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤含水率。土壤含水率采用烘焙法計算, 含水率計算公式為X=(m1-m2)/m2×100%, 式中,X為土壤含水率,m1為濕土樣重量,m2為干土樣重量。用直徑為90 mm×15 mm的培養(yǎng)皿將等量于100 g干重的冷凍保存土壤鮮樣放入, 再將培養(yǎng)皿放入1000 mL的燒杯中, 緩慢加入蒸餾水至1 L刻度線, 避免擾動培養(yǎng)皿內(nèi)土壤。分別在土壤浸水后的初始時刻(0)、2h、4h、8h、24h和48h取燒杯混勻水樣, 經(jīng)過GF/C玻璃纖維膜(Whatman)過濾后, 采用鉬藍比色法測定生物可利用性磷(Soluble reactive phosphorus, SRP)的濃度(GB11893-89), 繪制時間-磷溶出量柱狀圖, 然后依據(jù)公式VP=(ρ2-ρ1)/(t2-t1), 式中,VP為磷釋放速率,ρ1初始計算t1時刻燒杯中SRP的濃度,ρ2經(jīng)過一段時間后在t2時刻燒杯中SRP的濃度,t1為初始計算時刻,t2為計算時間段結(jié)束時刻。

1.4 土壤微生物分析

稱取凍干后土壤樣品0.50 g, 用E.Z.N.ATM Mag-Bind Soil DNA Kit(OMEGA公司, 美國)試劑盒參照說明書提取總DNA, 并用瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA的完整性。用Qubit3.0 DNA檢測試劑盒對基因組DNA進行定量, 以確定PCR反應(yīng)系統(tǒng)中DNA的添加量。以土壤中提取的宏基因組DNA為模板, 對16S rRNA基因(V3和V4區(qū)域)進行PCR擴增[20]。341F引物“5′-CCCTACACGACGCTCTTCCGAT CTG (barcode) CCTACGGGNGGCWGCAG-3′”和805R引物“5′-GACTGGAGTTCCTTGGCACCCG AGAATTCCAGACTACHVGGGTATCTAATCC-3′”用于擴增V3和V4區(qū)域。通過數(shù)據(jù)庫構(gòu)建檢測PCR擴增產(chǎn)物, 并在Illumina MiSeq平臺上通過高通量測序?qū)细裎膸爝M行測序。使用Usearch(V8.0)軟件將上述序列與數(shù)據(jù)庫進行比較, 去除嵌合體序列, 最終得到有效的序列數(shù)據(jù)。UClustMethod用于在97%的有效數(shù)據(jù)水平上分析操作分類單元(OTU)的聚類信息。使用RDP貝葉斯分類器在97%的相似水平上對OTU進行分類分析, 并將Silva Library作為比較數(shù)據(jù)[21]。

1.5 植物營養(yǎng)分析

樣品經(jīng)過80℃烘干至恒重后, 稱取500 g左右干樣品, 粉碎后過0.25 mm孔徑篩, 然后進行營養(yǎng)成分分析。水分測定參照GB/T 5099.3-2016, 粗纖維含量測定參照GB/T 5099.10-2016, 蛋白質(zhì)含量測定參照GB/T 5099.5-2016, 脂肪含量測定參照GB/T 5099.6-2016。

1.6 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Excel 2010統(tǒng)計各樣方內(nèi)植物種類及蓋度等群落結(jié)構(gòu)組成數(shù)據(jù), 采用SPSS 24.0進行單因素方差顯著性檢驗(ANOVA)和聚類分析(ward最小方差法), 并基于Origin 2019對各水位高程的植被分布規(guī)律進行方程擬合和繪圖。

2 結(jié)果

2.1 消落帶植被優(yōu)勢種蓋度及生物量

在秭歸、云陽和忠縣三個庫區(qū)的30個消落帶斷面, 共記錄209種植物, 隸屬54科、61屬。各樣方內(nèi)植被平均相對蓋度在1%以上的共有8種, 而平均相對蓋度在0.1%以上的共有35種。狗牙根和蒼耳在植被群落中是主要的優(yōu)勢種, 其相對蓋度分別為29.73%和26.87%, 其他各種類型植物的相對蓋度總計僅為30.20%, 狗牙根和蒼耳種群的相對蓋度顯著高于其他植被的相對蓋度(表 2)。在受農(nóng)林經(jīng)濟影響較大的秭歸和忠縣消落帶斷面上, 干流的蒼耳相對蓋度較大, 支流中狗牙根的相對敢賭高于干流,而蒼耳的蓋度明顯降低; 而在受城市化影響嚴(yán)重的云陽斷面, 狗牙根的相對蓋度顯著高于支流和其他斷面。

表2 三峽水庫消落帶植被優(yōu)勢種組成及相對蓋度(%)Tab. 2 Composition and relative coverage of dominant species of vegetation in the water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir (%)

植物生物量呈斑塊狀不均勻分布, 其中生物量大于2000 g/m2的植物有11種, 分別為狗牙根、蒼耳、葎草、酸模葉蓼、草木犀、狼杷草、老鴉谷、加拿大蓬、艾蒿、白酒草、青蒿和雙穗雀稗。酸模葉蓼植被斑塊的生物量最高, 為5584.2 g/m2; 主要優(yōu)勢種狗牙根和蒼耳植被斑塊的生物量也較大,分別為2394.0和2648.2 g/m2(圖 2a)。三峽水庫建成后形成了高程落差達30 m的消落帶, 總面積達348.9 km2, 三峽消落帶衛(wèi)星圖片表明硬石質(zhì)裸岸消落帶約占整個消落帶面積的32.52%, 植被調(diào)查區(qū)域類型為砂質(zhì)和土質(zhì)消落帶, 占比為67.48%。根據(jù)消落帶植物總鮮重=消落帶面積×植被蓋度×斑塊植被中物種生物量, 計算出狗牙根和蒼耳的地面總鮮重分別為2.03×108和2.00×108kg, 遠高于其他植物, 是三峽庫區(qū)消落帶植被最重要的物種組成。

圖2 三峽水庫消落帶植物優(yōu)勢種的生物量(a)和植被鮮重總量(b)Fig. 2 Biomass (a) and total fresh weight (b) of dominant plant species in the water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir

2.2 消落帶植被分布與水位高程的關(guān)系

不同水位高程的消落帶植被中, 植物優(yōu)勢種有所不同。結(jié)合不同植物的種類生物量和植被總量,分析其中主要優(yōu)勢種狗牙根、蒼耳、葎草、狗尾草、酸模葉蓼、草木犀、狼杷草、喜旱蓮子草和茼麻植被蓋度隨水位高程的變化。從圖 3可以看出, 在150—155 m水位高程消落帶中, 植物優(yōu)勢種是狗牙根、蒼耳和葎草; 155—160 m是狗牙根、蒼耳、苔草; 160—165 m是狗牙根、蒼耳、酸模葉蓼;165—170 m是蒼耳、狗尾草、葎草和狼杷草;170—175 m是蒼耳、狗尾草、草木犀和狼杷草。狗牙根的蓋度在150—160 m處高達69.58%, 隨著水位高程增加而逐漸降低, 至170—175 m水位高程時, 其種群蓋度降至4.34%。同樣, 狗尾草、草木犀和狼杷草也是隨著水位高程的增加而降低。然而,蒼耳在低水位高程處蓋度僅為17.31%, 隨著水位高程增加其蓋度逐漸上升至48.08%。

圖3 三峽水庫消落帶植物主要優(yōu)勢種狗牙根(a)、蒼耳(b)、葎草(c)、狗尾草(d)、酸模葉蓼(e)、草木犀(f)、狼杷草(g)、喜旱蓮子草(h)和茼麻(i)蓋度沿水位高程分布規(guī)律Fig. 3 Distribution of dominant plant species including Cynodon dactylon (a), Xanthium sibiricum (b), Humulus scandens (c), Setaria viridis (d), Polygonum lapathifolium (e), Melilotus officinalis (f), Bidens tripartite (g), Alternanthera philoxeroides (h) and Abutilon theophrasti (i), along water level elevation in the water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir

2.3 消落帶植被分布與岸帶坡度的關(guān)系

從圖 4a可知, 狗牙根、蒼耳、狼杷草和雙穗雀稗在各種坡度上廣泛分布, 尤其是在0—40°的坡度上的多度分級均為極多; 葎草、茼麻、加拿大蓬、艾蒿、牛筋草和千金子等植物同樣在各種坡度上有分布, 在0—30°坡岸分布很多。隨著坡度增加,大多數(shù)物種的多度逐漸減少, 只有酸模葉蓼和草木犀在20°—30°坡度上多度相對較高?？傮w來說, 在坡度較緩(0—30°)的堤岸, 植被種類較多, 各種物種出現(xiàn)的頻次相對較高, 但隨著坡度增加物種出現(xiàn)頻次逐漸降低; 60°—80°的陡坡上植被種類和豐度都較少, 僅有少量的狗牙根、蒼耳和狗尾草生長。狗牙根的蓋度與坡度呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.001), 即隨著坡度的增大, 狗牙根的植被蓋度逐漸降低(圖 4b)。蒼耳隨著坡度呈顯著的單峰值形態(tài)分布(P＜0.001),在20°—30°的坡度上覆蓋度最大(圖 4c)。

圖4 三峽水庫消落帶植物優(yōu)勢種多度分級(a)及狗牙根(b)和蒼耳(c)蓋度與樣地坡度的關(guān)系Fig. 4 The Classification of dominant plant species and relationship between the both coverage of Cynodon dactylon (b) and Xanthium sibiricum (c) and the slope of plots (a) in the water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir

2.4 消落帶植被分布與土壤含水率的關(guān)系

一般來說, 在含水率較高的土壤中, 狗牙根和蒼耳種群出現(xiàn)的頻次更高。在土壤含水率大于20%的10個樣地中, 僅有4種類型的共優(yōu)勢群落, 其中以狗牙根為主的共優(yōu)勢群落有9個。隨著含水率的降低, 其他物種的出現(xiàn)頻次逐漸增加。在土壤含水率為10%—20%的12個樣地中, 其中以狗牙根為主的共優(yōu)勢群落有6個, 以蒼耳為主的共優(yōu)勢群落有10個, 共有7種類型的共優(yōu)勢群落。土壤含水率小于10%的樣地共12個, 其中以狗牙根為主要優(yōu)勢種的共優(yōu)勢群僅5個, 其余8個樣地以苔草、狗尾草、酸模葉蓼、草木犀、雀稗或鼠麴草等幾種植物占優(yōu)勢, 共優(yōu)勢群落有11種類型。由此可知, 隨著含水率逐漸降低, 以狗牙根為主的共優(yōu)勢群落出現(xiàn)的頻次逐漸降低, 以蒼耳為主的共優(yōu)勢群落則相反; 同時, 隨著含水率的降低, 共優(yōu)勢群落結(jié)構(gòu)也逐漸由狗牙根優(yōu)勢種向蒼耳優(yōu)勢種轉(zhuǎn)變, 群落結(jié)構(gòu)異質(zhì)性也越來越高(圖 5)。

圖5 三峽消落帶植被類型與土壤含水率的關(guān)系Fig. 5 Relationship between vegetation types and soil moisture content in the water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir

2.5 土壤磷遷移趨勢及微生物群落結(jié)構(gòu)

不同水位高程的消落帶表層土壤呈現(xiàn)出明顯的磷遷移規(guī)律。較低水位高程(150—160 m)各種植被類型下的土壤磷溶出總量在4—8h就已經(jīng)達到峰值, 峰值為0.055—0.103 mg/L, 隨后磷溶出量迅速下降, 土壤整體呈現(xiàn)磷吸收的趨勢。而高水位高程(160—175 m)磷的溶出量顯著高于低水位高程, 一直呈現(xiàn)磷吸收趨勢, 尤其是草木犀+狗牙根共優(yōu)勢群落, 在48h后其磷溶出峰值高達0.292 mg/L(圖 6a)。消落帶植被在淹水后2—4h, 土壤均呈現(xiàn)磷釋放趨勢, 其中, 蒼耳+菟絲草和蒼耳+雀稗共優(yōu)勢群落的磷釋放速率最快, 分別為0.059和0.053 mg/(L·h)(圖 6b)。淹水4h后土壤的磷釋放速率逐漸放緩, 釋放與吸附過程逐漸達到平衡, 甚至呈現(xiàn)為微弱的磷吸收趨勢。各類型植被的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)大致可以聚類分成三大類, 即狗牙根+蒼耳共優(yōu)勢群落、以蒼耳為主要優(yōu)勢種的共優(yōu)勢群落和以狗牙根為主的共優(yōu)勢群落。另外, 高水位高程的狗牙根+鼠麴草共優(yōu)勢群落中Proteobacteria細菌豐度顯著低于其他樣品而區(qū)別于上述三大類, 且160—165 m水位高程的酸模葉蓼+雀稗因其Proteobacteria細菌豐度顯著高于其他樣品而區(qū)別于其他聚類。分析了微生物聚類對應(yīng)的水位高程分布規(guī)律, 結(jié)果表明水位高程對微生物群落結(jié)構(gòu)并沒有顯著影響(圖 7)。

圖6 三峽水庫消落帶各植被類型土壤中磷遷移趨勢(a)和磷遷移速率(b)Fig. 6 Trends (a) and rates (b) of phosphorus migration in soils of different vegetation types in the water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir

圖7 三峽消落帶土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)聚類分析與植被類型(a)及聚類分析與水位高程的關(guān)系(b)Fig. 7 Relationship between microbial community structure cluster analysis and vegetation types (a) and cluster analysis and water level elevation (b) in the riparian zone of the Three Gorges Reservoir

2.6 消落帶植被優(yōu)勢種的營養(yǎng)成分分析

消落帶植被優(yōu)勢種的水分含量在8.98%—12.5%,其中狗尾草的水分含量顯著高于其他植物(圖 8a)。各植物的粗纖維含量在17.9%—31.5%, 其中蒼耳的粗纖維含量最低(圖 8b), 但是蒼耳的脂肪含量為6.1%, 顯著高于其他植物(圖 8c)。各植物的蛋白含量在3.0%—17.5%, 其中狗牙根和蒼耳的蛋白含量分別為17.5%和16.0%, 顯著高于其他植物蛋白含量(3.0%—8.6%; 圖 8d)。

圖8 三峽水庫消落帶植物優(yōu)勢種的水分(a)、粗纖維(b)、脂肪(c)和蛋白質(zhì)含量(d)Fig. 8 Contents of water (a), crude fiber (b) , lipid (c) and protein (d) of dominant plant species in the water-level-fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir

3 討論

3.1 消落帶植被的分布規(guī)律及影響因素分析

在三峽水庫蓄水后, 消落帶原有生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能受到極大影響, 其中最大的影響是庫區(qū)反季節(jié)水位節(jié)律顯著改變了消落帶植被類型和分布規(guī)律。劉維暐等[22]于2009年調(diào)查了三峽水庫消落帶的維管束植物, 共記錄61科69屬231種, 其中一年生草本植物105種, 多年生草本75種, 與水庫建成前相比, 科、屬、種分別減少了26.51%、29.58%和42.96%。本研究中發(fā)現(xiàn)三峽水庫消落帶共有植物54科61屬209種, 與上述文獻報道的調(diào)查結(jié)果相比略有減少。蓋度和總鮮重最大的兩個物種是多年生植物狗牙根和一年生植物蒼耳, 它們的蓋度沿消落帶的高程呈明顯的分布規(guī)律, 表現(xiàn)為狗牙根的蓋度隨高程的升高而逐漸降低, 而蒼耳的則呈現(xiàn)出相反的趨勢。已有報道發(fā)現(xiàn), 隨著三峽消落帶高程的上升, 植物物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均逐漸升高[8], 這與本研究中觀察到的蒼耳、葎草、狗尾草、酸模葉蓼、草木犀和狼杷草等主要優(yōu)勢種均呈現(xiàn)出高水位高程處蓋度比低水位高程處蓋度更大、各物種的蓋度逐漸趨向均衡的分布規(guī)律相一致。低水位高程處主要是狗牙根單優(yōu)群落或狗牙根+蒼耳共優(yōu)勢群落, 而高水位高程處主要是蒼耳單優(yōu)群落或蒼耳與其他物種的共優(yōu)勢群落, 這與以前的研究報道基本一致[8]。

狗牙根是一種根系發(fā)達的禾本科植物, 它有種子繁殖和匍匐莖營養(yǎng)繁殖兩種繁殖方式。耐旱、耐澇。其種群對不利環(huán)境具有極強的抵抗力和適應(yīng)性[23], 可在水庫高水位運行的不利環(huán)境條件下形成具有特定適應(yīng)性的生態(tài)型[24]。蒼耳是一種常見的一年生草本植物, 具有結(jié)實率高、果實帶刺防止被牧食和抗旱耐淹等特點, 能在水庫泄洪后至蓄水前完成從種子萌發(fā)到種子形成的整個生命周期, 在幼苗生長過程中產(chǎn)生大量的化感物質(zhì), 能有效抑制相鄰植物幼苗的萌發(fā)和生長[25]。由于這些特殊的生理生態(tài)學(xué)特性, 在三峽水庫周期性水位節(jié)律劇烈干擾的環(huán)境條件下, 狗牙根和蒼耳在種群增長方面具有顯著的競爭優(yōu)勢, 容易形成單一優(yōu)勢種和共優(yōu)勢種。Ye等[26]研究了三峽水庫消落帶植物-土壤的互作關(guān)系, 提出水位節(jié)律的改變導(dǎo)致消落帶土壤氮磷養(yǎng)分減少是消落帶植被豐度和多樣性下降的主要原因。而陳功等[8]的研究則發(fā)現(xiàn), 海拔與淹水時間才是影響消落帶植被群落物種組成的主要因子,總氮與總鉀含量只是影響植被分布格局的次要因子。然而, 本研究發(fā)現(xiàn), 三峽水庫消落帶植被分布不僅與水位高程密切相關(guān), 還與消落帶的坡度密切相關(guān)。在地勢由低水位高程的平坦河灘向高水位高程的陡坡變化過程中, 狗牙根種群的蓋度逐漸降低, 而蒼耳種群的蓋度變化呈現(xiàn)典型的單峰型。這兩種優(yōu)勢種的分布規(guī)律存在顯著差異, 這可能是由于不同坡度土壤的含水率、營養(yǎng)含量、淹水節(jié)律差異及植物間株高空間競爭的影響等多種原因造成的。對植被群落結(jié)構(gòu)與土壤含水率的關(guān)系進行進一步分析發(fā)現(xiàn), 較高的土壤含水率促進了以狗牙根為主的共優(yōu)勢群落的形成, 隨著土壤含水率的降低, 植被類型逐漸演變?yōu)橐陨n耳為主的共優(yōu)勢群落。

3.2 消落帶植被類型對土壤磷遷移及微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

水體消落帶或緩沖帶是天然的生態(tài)屏障, 具有攔截外源污染特別是農(nóng)業(yè)面源污染的功能[27]。除了可以吸收來自地表徑流的氮、磷等營養(yǎng), 消落帶植被還可以吸收土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)。若淹沒期土壤磷含量明顯低于上覆水, 水體中的磷會逐漸遷移到土壤中, 土壤呈現(xiàn)磷吸收狀態(tài)。在消落帶植物中,狗牙根的磷富集系數(shù)和磷吸收量最高[28]。本研究發(fā)現(xiàn), 以狗牙根為主的共優(yōu)勢群落主要分布在較低水位高程的消落帶, 土壤主要呈現(xiàn)磷吸收趨勢, 而以蒼耳為主的共優(yōu)勢群落主要分布在較高水位高程處, 土壤呈現(xiàn)明顯的磷釋放趨勢。這可能是因為狗牙根在生長過程中從土壤中吸收了大量的磷, 導(dǎo)致土壤中磷的匱乏, 呈現(xiàn)出強烈的磷吸收趨勢。

一般來說, 在短期淹水過程中, 干土?xí)矔r向水體釋放大量磷, 這可能是土壤磷酸酶分解的無機磷被水溶解并遷移到水體中[29]。然而, 隨著淹水時間的延長, 土壤磷的釋放速率將逐漸放緩, 甚至呈現(xiàn)出磷吸收的趨勢, 這主要與土壤有機質(zhì)對磷釋放的抑制[30]以及微生物的作用[31]有關(guān)。通過對不同植被類型土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的聚類分析可以看出, 以狗牙根為主的共優(yōu)勢群落和以蒼耳為主的共優(yōu)勢群落明顯聚為兩類。微生物的這種聚類形式只受土壤上生長植被類型的影響, 與土壤的水位高程沒有直接關(guān)系。對三峽消落帶植被土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的進一步分析結(jié)果表明, 變形菌門(Proteobacteria)是主要種類。大多數(shù)變形菌為兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙鶾32,33], 而消落帶植被分泌到表層土壤的胞外有機物和死亡植物體為土壤帶來了豐富的有機質(zhì), 可以顯著促進這些異養(yǎng)細菌的繁殖[34]。有研究表明, 有機質(zhì)在降解過程中改變了土壤顆粒的表面基團組成和電荷性質(zhì), 從而改變了土壤對磷的吸附特性[35]。禾本科植物的地下根系發(fā)達, 在生命代謝過程中產(chǎn)生較多有機質(zhì)[36], 在微生物降解過程中,這些有機質(zhì)可能與土壤顆粒相互作用, 增加土壤對磷的吸附能和吸附量。作為消落帶的常見物種, 狗牙根在淹水期間可去除水體中大量的磷, 具有潛在的生態(tài)凈水價值, 可以作為庫區(qū)富營養(yǎng)化防治和水生態(tài)修復(fù)的首選物種。這對保障三峽水庫水質(zhì)和提高優(yōu)質(zhì)水產(chǎn)生產(chǎn)力具有重要意義。

3.3 消落帶植被的潛在魚產(chǎn)力評估及其修復(fù)建議

生長在低海拔消落帶的植物, 尤其是一些禾本科植物, 在淹水后是草食性魚類的優(yōu)質(zhì)餌料, 對三峽水庫的魚產(chǎn)力具有重要作用[37]。為了科學(xué)評估消落帶植被對魚產(chǎn)力的貢獻, 本研究測定了消落帶主要植物優(yōu)勢種的營養(yǎng)成分?？梢? 主要的營養(yǎng)成分是粗纖維, 可以為草食性魚類提供豐富的膳食纖維。此外, 狗牙根和蒼耳莖葉中蛋白質(zhì)含量顯著高于其他植物, 達到16.0%以上。它們是三峽水庫消落帶植被的絕對優(yōu)勢種, 總鮮重高, 這些特性使其成為三峽水庫草食性魚類潛在的優(yōu)良餌料。

三峽水庫建成后形成了高程落差達30 m的消落帶, 總面積達348.9 km2。根據(jù)消落帶植物總鮮重=消落帶面積×植被蓋度×斑塊植被中物種生物量, 計算出消落帶狗牙根和蒼耳的總鮮重分別高達2.51×108和2.48×108kg。依據(jù)魚類飼料能量轉(zhuǎn)化效率的計算公式, 計算了魚產(chǎn)力。假設(shè)維管束植物的P/B系數(shù)為1.25, 利用率為60%, 餌料系數(shù)為120[38],則狗牙根和蒼耳的潛在魚產(chǎn)力分別約為1.25×108和1.24×108kg。因為蒼耳莖稈較硬, 在植株形態(tài)上近似木本植物, 因此它的適口性較差, 餌料利用率和魚產(chǎn)力可能估算過高。此外, 消落帶植被分布的空間異質(zhì)性有利于浮游動物等餌料生物的生長和繁殖, 也為魚類提供了良好的棲息地, 對水庫水質(zhì)、浮游生物和魚類繁殖有重要影響。從植被優(yōu)勢種的組成、分布格局、影響因素、生態(tài)功能、繁殖策略、生長速率、抗旱、耐澇、生態(tài)修復(fù)難度和漁業(yè)營養(yǎng)價值等方面來看, 狗牙根和蒼耳均是三峽水庫消落帶天然餌料植物的首選種。因此, 在庫區(qū)消落帶, 特別是在水土流失嚴(yán)重的中低水位高程的裸露地表, 恢復(fù)狗牙根和蒼耳植被是必要的, 也是可行的。今后, 可根據(jù)消落帶的地質(zhì)地貌結(jié)構(gòu), 通過構(gòu)建緩坡和穩(wěn)固梯田式漫灘等微地形改造技術(shù),構(gòu)建中低水位高程消落帶的狗牙根和蒼耳植被群落, 為庫區(qū)的消落帶地形穩(wěn)定、水體富營養(yǎng)化防治和漁業(yè)經(jīng)濟發(fā)展等生態(tài)服務(wù)功能的正常發(fā)揮提供基本保障。

4 結(jié)論

在三峽水庫消落帶共發(fā)現(xiàn)209種植物, 隸屬54科61屬, 其中狗牙根和蒼耳是主要優(yōu)勢種。植物群落結(jié)構(gòu)受到水位高程、坡度和土壤含水率的影響, 具體表現(xiàn)為: 狗牙根蓋度隨水位高程升高逐漸降低, 而蒼耳則相反; 隨著坡度增大, 狗牙根的蓋度逐漸減小, 蒼耳蓋章呈先增加后減小的單峰型分布;較高的土壤含水率促進了以狗牙根為主的共優(yōu)勢群落的形成, 反之則形成以蒼耳為主的共優(yōu)勢群落。低水位高程消落帶的表層土壤呈現(xiàn)明顯的磷吸收趨勢, 而高水位土壤則呈現(xiàn)明顯的磷釋放趨勢,這種趨勢與植被類型及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征密切相關(guān)。消落帶植被主要優(yōu)勢種狗牙根和蒼耳對庫區(qū)陸源磷營養(yǎng)有顯著的截留作用, 且其總鮮重和蛋白質(zhì)含量均遠高于其他植物, 具有生態(tài)凈化功能和巨大的潛在魚產(chǎn)力貢獻。本研究為探討水庫消落帶的漁業(yè)生態(tài)服務(wù)功能和發(fā)展其植被恢復(fù)技術(shù)提供了重要參考。