浙江沿岸水域軟體動物群落結(jié)構(gòu)分析

盧占暉 周永東 朱文斌 徐開達(dá)

(浙江省海洋水產(chǎn)研究所浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重點(diǎn)漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站, 舟山 316004)

軟體動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分之一[1],在整個生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)中均起著十分重要的作用。軟體動物的群落組成與結(jié)構(gòu)變化對自然環(huán)境和人類干擾極為敏感, 某些種類是監(jiān)測海洋生態(tài)環(huán)境變化的良好指示生物[2]。目前, 關(guān)于中國近海海域軟體動物種類組成、分布特征、資源密度及生態(tài)特征等方面的研究, 主要集中在浙江沿岸島礁區(qū)的潮間帶海域[3—6]和膠州灣、南黃海、福建沿海及北部灣沿海[7—10]等黃海和南海海域, 而對于浙江乃至東海沿岸海域方面的專門研究尚未見報道。

浙江沿岸水域受臺灣暖流、黃海冷水團(tuán)、蘇北沿岸水及長江沖淡水等水系與海流的共同影響,且沿岸島嶼眾多, 使各水系和海流充分交流。該海域餌料生物豐富, 營養(yǎng)鹽類濃度高, 是包含軟體動物在內(nèi)的多種海洋生物的索餌育幼和產(chǎn)卵場[11]。本研究以浙江沿岸水域?yàn)檠芯繉ο? 基于2019年全年4個航次浙江沿岸水域資源定點(diǎn)調(diào)查所得數(shù)據(jù)資料, 研究分析了軟體動物群落的種類及優(yōu)勢種組成、群落多樣性、資源密度分布特征和外在因子對整體群落組成與結(jié)構(gòu)的擾動等內(nèi)容, 系統(tǒng)闡述了浙江沿岸軟體動物群落結(jié)構(gòu)特征及其季節(jié)變化。通過此研究, 能夠提升對浙江沿岸水域乃至整個東海大陸架軟體動物最新資源與群落變化的認(rèn)識水平, 同時能夠豐富和完善浙江沿岸乃至整個東海海域軟體動物生物多樣性的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究數(shù)據(jù)源自2019年1月(冬季)、4月(春季)、7月(夏季)和11月(秋季)進(jìn)行的“浙江漁場漁業(yè)資源動態(tài)監(jiān)測調(diào)查”課題。調(diào)查站位的分布見圖 1,共計87個站位。為便于進(jìn)行空間特征分布的描述,將目標(biāo)海域分為北部(29°30′N以北, 1—38號)、中部(28°30′—29°30′N, 39—62號)和南部(28°30′N以南, 63—87號)三個區(qū)域。調(diào)查船為群眾單拖網(wǎng)漁船, 主機(jī)功率202 kW, 總長38 m, 船舶總噸位150 t。調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口拉直周長50 m, 網(wǎng)身拉緊長度48 m,網(wǎng)囊最小網(wǎng)目尺寸25 mm, 上綱長30 m, 下綱長38 m。各站位在平均拖速3 kn條件下拖曳1h。所捕獲樣品隨機(jī)采樣1箱(20 kg), 若不足1箱則全部取樣。在實(shí)驗(yàn)室分析過程中, 以《中國海洋生物名錄》[12]為主要參考依據(jù), 將各漁獲種類最大限度地鑒定到最小分類單元, 并測定各個種類的尾數(shù)與生物量。依照《海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T 12763.6—2007)》[13]開展以上海上調(diào)查與實(shí)驗(yàn)室分析工作。

圖1 浙江沿岸海域調(diào)查站位分布圖Fig. 1 Location of sampling stations in the Zhejiang coast area

1.2 分析方法

優(yōu)勢種研究海域軟體動物群落優(yōu)勢種和常見種根據(jù)相對重要性指數(shù)(IRI)的大小確定[14], 公式為:

式中,F%為不同種類出現(xiàn)站位數(shù)與總站數(shù)的百分比;W%為不同種類生物量占總生物量的百分比;N%為不同種類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比。根據(jù)不同軟體動物IRI值的大小, 確定某一種類在群落內(nèi)的重要性。本研究將IRI在500—1000的軟體動物定義為常見種, IRI＞1000的軟體動物種類定義為優(yōu)勢種[15]。

資源密度本研究采用資源密度面積法[16]對目標(biāo)水域軟體動物資源密度進(jìn)行計算。其公式為:

式中,di為i站位的資源密度(kg/km2),Yi為i站位的漁獲生物量(kg);Si為調(diào)查網(wǎng)具在i站位的掃海面積(km2);E為逃逸率[依據(jù)采樣網(wǎng)具(單拖網(wǎng))的結(jié)構(gòu)],漁具漁法特征、軟體動物生活習(xí)性與棲息水層, 綜合相關(guān)研究報告逃逸率E的取值依據(jù)[16—18], 本研究選取的逃逸率為0.2—0.5其中, 螺類和貝類的逃逸率均為0.2, 頭足類的逃逸率為0.5);Ti是拖曳時間(1h),V是拖曳時的平均拖速(3 kn),L為拖網(wǎng)時的有效網(wǎng)口寬度(8×10-3km)。

多樣性指數(shù)本研究中軟體動物群落的多樣性指數(shù)根據(jù)以下計算公式進(jìn)行確定[16,19], 種類豐富度指數(shù)D:

香農(nóng)威納(Shannon-Wiener)多樣度指數(shù)H′:

種類均勻度指數(shù)J′:

式中,N代表某一站位軟體動物總個數(shù),S代表某一站位軟體動物總種類數(shù),Pi代表某一站位第i種種類的個體數(shù)占軟體動物總個體數(shù)的百分比。

物種相似性指數(shù)采用Jaccard群落相似性系數(shù)(Js)[20]衡量不同季節(jié)間軟體動物物種間的相似性, 其計算公式為:

式中,α為第1季節(jié)軟體動物群落中出現(xiàn)的物種數(shù),b為第2季節(jié)軟體動物群落中出現(xiàn)的物種數(shù),c為2個季節(jié)共有的物種數(shù)。

群落季節(jié)更替指數(shù)和遷移指數(shù)采用群落季節(jié)更替指數(shù)和遷移指數(shù)研究目標(biāo)海域軟體動物群落的季節(jié)變動趨勢[21]。其公式為:

式中,R代表整年調(diào)查水域均出現(xiàn)的軟體動物定居種類數(shù)量,C代表本季節(jié)新遷入的種類數(shù)量,B代表本季節(jié)即將遷出的種類數(shù)量,A則代表各個季節(jié)之間實(shí)際出現(xiàn)的種類數(shù)量。

根據(jù)公式,MI表示整個系統(tǒng)之外兩種成分(遷出種類和遷入種類)在軟體動物群落中的比例, 在B＞C的情況下, 該指數(shù)為負(fù)值, 代表遷入種少于遷出種, 在B=C的情況下, 該指數(shù)為0, 表明群落處于相對平衡的狀態(tài);AI可以表征種類交替導(dǎo)致群落穩(wěn)定性下降的節(jié)律, 該指數(shù)越小表示穩(wěn)定性越大, 反之亦然[21,22]。

群落ABC曲線為衡量目標(biāo)水域軟體動物群落受擾動的程度, 本研究采用了ABC曲線中豐度和生物量的K-優(yōu)勢度曲線。若群落處于穩(wěn)定或者未受干擾狀態(tài), 則生物量曲線位于豐度曲線之上;若群落處于不穩(wěn)定或者嚴(yán)重受干擾狀態(tài), 則豐度曲線位于生物量曲線之上; 若群落處于中等干擾狀態(tài), 則二條曲線相交。W值作為ABC曲線的統(tǒng)計量,其計算公式為:

式中,Bi和Ai為ABC曲線中種類序號對應(yīng)的生物量和豐度的累積百分比,S為出現(xiàn)物種數(shù)[16,23]。

在上述數(shù)據(jù)處理過程中, 多樣性指數(shù)、ABC曲線及W統(tǒng)計量的計算均采用PRIMER6.0進(jìn)行處理;站位分布圖、種類與資源密度空間分布圖采用surfer8.0軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果

2.1 種類組成與分布

本次全年4個季節(jié)的調(diào)查中共采集軟體動物種類62種, 隸屬于3綱, 10目, 32科。其中, 腹足綱(螺類)出現(xiàn)種類最多, 達(dá)30種, 占軟體動物總種類數(shù)的48.39%; 頭足綱(頭足類)出現(xiàn)種類19種, 占軟體動物總種類數(shù)的32.63%; 雙殼綱(貝類)出現(xiàn)種類13種,占軟體動物總種類數(shù)的20.98%。新腹足目出現(xiàn)種類最多, 有17種, 占軟體動物總種類數(shù)的27.42%, 其次為中腹足目、槍形目和簾蛤目, 種類數(shù)分別為15種(24.19%)、12種(19.35%)和6種(9.68%), 其余八腕目(4種)、烏賊目(3種)、蚶目(2種)、異腹足目(1種)、珍珠貝目(1種)和貽貝目(1種)出現(xiàn)的種類均不超過5種(表 1)。

從種類組成的季節(jié)分布看, 春季: 該調(diào)查航次出現(xiàn)的軟體動物種類為47種, 隸屬于3綱, 8目, 25科, 為全年4個季節(jié)中出現(xiàn)種類數(shù)最多的季節(jié)。該航次調(diào)查的87個站位中, 出現(xiàn)軟體動物的調(diào)查站位為78個,出現(xiàn)頻率為89.66%, 各站位間出現(xiàn)的軟體動物種類數(shù)最多的站位位于北部調(diào)查區(qū)域的5號站位, 為12種。春季軟體動物種類數(shù)的分布呈現(xiàn)由北至南逐漸減少的趨勢, 空間分布特征較為明顯(表 1和圖 2)。

夏季: 該調(diào)查航次出現(xiàn)的軟體動物種類為40種, 隸屬于3綱, 7目, 24科, 為全年4個季節(jié)中出現(xiàn)種類數(shù)最少的季節(jié)。該航次調(diào)查的87個站位中, 出現(xiàn)軟體動物的調(diào)查站位為75個, 出現(xiàn)頻率為86.21%, 各站位間出現(xiàn)的軟體動物種類數(shù)最多的站位位于中部調(diào)查區(qū)域的43號站位, 為8種。夏季軟體動物種類數(shù)的分布特征與春季相反, 呈現(xiàn)由北至南逐漸增加的趨勢, 且外側(cè)調(diào)查站位出現(xiàn)種類數(shù)明顯高于內(nèi)側(cè)調(diào)查站位, 空間分布特征較為明顯(表 1和圖 2)。

表1 浙江沿岸海域軟體動物群落種類組成及其出現(xiàn)頻率Tab. 1 The species component and frequency occurrence of molluscs community in the Zhejiang coast area

續(xù)表1

秋季: 該調(diào)查航次出現(xiàn)的軟體動物種類為42種, 隸屬于3綱, 9目, 25科。該航次調(diào)查的87個站位中, 出現(xiàn)軟體動物的調(diào)查站位為67個, 出現(xiàn)頻率為77.01%, 各站位間出現(xiàn)的軟體動物種類數(shù)最多的站位位于北部調(diào)查區(qū)域的21號站位以及南部區(qū)域的67號站位, 均為11種。秋季調(diào)查海域軟體動物種類分布的空間分布特征不明顯, 即各站位間出現(xiàn)種類數(shù)的變化幅度較小, 僅在個別站位采集到種類數(shù)較多的軟體動物(表 1和圖 2)。

冬季: 該調(diào)查航次出現(xiàn)的軟體動物種類為43種, 隸屬于3綱, 7目, 25科。該航次調(diào)查的87個站位中, 出現(xiàn)軟體動物的調(diào)查站位為81個, 出現(xiàn)頻率為93.10%, 各站位間出現(xiàn)的軟體動物種類數(shù)最多的站位位于北部調(diào)查區(qū)域的5號站位和中部區(qū)域的48號站位, 均為13種。冬季不同站位出現(xiàn)軟體動物種類數(shù)的高值區(qū)主要集中在調(diào)查海域的北部外側(cè)區(qū)域, 即冬季調(diào)查海域軟體動物種類數(shù)的空間分布呈現(xiàn)北部高, 中南部低的趨勢(表 1和圖 2)。

圖2 浙江沿岸海域軟體動物種類空間分布Fig. 2 The space distribution of molluscs species in the Zhejiang coast area

2.2 優(yōu)勢種與常見種

采用相對重要性指數(shù)來確定不同種類在群落中的重要性。根據(jù)“材料與方法”中的規(guī)定(表 2):春季軟體動物群落的優(yōu)勢種為長蛸1種, 該種類采集到的尾數(shù)占軟體動物總尾數(shù)的3.51%, 生物量占軟體動物總生物量的28.22%, 春季軟體動物群落常見種為褐管蛾螺、棒錐螺、雙喙耳烏賊和習(xí)見蛙螺4種; 夏季軟體動物群落的優(yōu)勢種為劍尖槍烏賊、棒錐螺和多鉤鉤腕烏賊3種, 以上3種種類采集到的尾數(shù)占軟體動物總尾數(shù)的74.21%, 生物量占軟體動物總生物量的56.58%, 常見種為長蛸1種; 秋季軟體動物群落的優(yōu)勢種為多鉤鉤腕烏賊1種, 該種類采集到的尾數(shù)占軟體動物總尾數(shù)的33.89%, 生物量占軟體動物總生物量的11.39%, 秋季軟體動物群落常見種為棒錐螺和習(xí)見蛙螺2種; 冬季軟體動物群落的優(yōu)勢種為雙喙耳烏賊、長蛸和棒錐螺3種,以上3種種類尾數(shù)占軟體動物總尾數(shù)的62.06%, 生物量占軟體動物總生物量的53.37%, 冬季軟體動物群落無常見種。

表2 浙江沿岸海域軟體動物群落優(yōu)勢種與常見種組成Tab. 2 The dominant and common species component of molluscs community in the Zhejiang coast area

在調(diào)查海域的軟體動物群落中, 無全年四個季節(jié)或者三個季節(jié)均出現(xiàn)的優(yōu)勢種。長蛸為春季和冬季兩個季節(jié)的共有優(yōu)勢種, 多鉤鉤腕烏賊為夏季和秋季兩個季節(jié)的共有優(yōu)勢種, 棒錐螺為夏季和冬季兩個季節(jié)的共有優(yōu)勢種。而劍尖槍烏賊(夏季)和雙喙耳烏賊(冬季)僅作為一個季節(jié)的優(yōu)勢種出現(xiàn)。總體來看: 調(diào)查海域全年軟體動物群落的優(yōu)勢種與常見種的種類數(shù)共有7種, 且全年軟體動物群落中無優(yōu)勢度值(IRI)＞3000的絕對優(yōu)勢種, 優(yōu)勢種的季節(jié)變化差異較大。

2.3 資源密度

全年4個航次調(diào)查中共采集軟體動物102072 ind.,生物量1154.68 kg, 平均個體生物量11.31 g, 4個航次調(diào)查總站位數(shù)為348個, 其中出現(xiàn)軟體動物的站位數(shù)有301個, 出現(xiàn)頻率86.49%。4個季節(jié)軟體動物平均資源密度的大小依次為夏季＞秋季＞春季＞冬季(圖 3)。

圖3 浙江沿岸水域軟體動物資源密度的季節(jié)分布Fig. 3 The resource density seasonal distribution of molluscs in the Zhejiang coast area

春季: 軟體動物平均資源密度為132.11 kg/km2,最大值出現(xiàn)在南部海域70號站位, 為623.81 kg/km2,最小值出現(xiàn)在北部海域的16號站位, 為0.06 kg/km2;根據(jù)不同站位之間資源密度的空間分布(圖 4), 目標(biāo)水域軟體動物資源密度的高值區(qū)主要集中在調(diào)查海域的中南部區(qū)域, 即29°00′N以南海域, 且外側(cè)調(diào)查站位的資源密度明顯高于內(nèi)側(cè)調(diào)查站位, 空間分布特征較為明顯。

夏季: 軟體動物平均資源密度為415.09 kg/km2,為全年最高值, 其最大值出現(xiàn)在中部海域的56號站位, 為3062.28 kg/km2, 最小值出現(xiàn)在北部海域的26號站位, 為0.90 kg/km2; 根據(jù)不同站位間資源密度的空間分布狀況(圖 4), 整個調(diào)查海域軟體動物資源密度的高值區(qū)主要集中在調(diào)查海域的南部區(qū)域, 即28°30′N以南海域, 空間分布特征較為明顯。

秋季: 軟體動物平均資源密度為168.06 kg/km2,為全年次高值, 其最大值出現(xiàn)在北部海域的21號站位, 為1783.53 kg/km2, 最小值出現(xiàn)在南部海域的63號站位, 為2.00 kg/km2; 根據(jù)不同站位之間資源密度的空間分布(圖 4), 目標(biāo)水域軟體動物資源密度空間分布呈現(xiàn)中間低, 南北高的趨勢, 空間分布特征較為明顯。

冬季: 軟體動物平均資源密度為104.51 kg/km2,為全年最低值, 其最大值出現(xiàn)在北部海域的5號站位, 為882.94 kg/km2, 最小值出現(xiàn)在北部海域的15號站位, 為0.05 kg/km2; 根據(jù)不同站位間資源密度的空間分布狀況(圖 4), 整個調(diào)查海域軟體動物資源密度的呈現(xiàn)中間低, 南北高的空間分布特征。

圖4 不同季節(jié)間浙江沿岸海域軟體動物資源密度的空間分布Fig. 4 The resource density seasonal spatial distribution of molluscs in the Zhejiang coast area

2.4 群落多樣性

根據(jù)計算結(jié)果, 各季節(jié)的豐富度指數(shù)(D)以冬季最大, 其余3個季節(jié)變化幅度較小; 物種多樣性指數(shù)(H′)以秋季最小, 冬季最大; 均勻度指數(shù)(J′)則是春季最小, 冬季最大。采用單因子方差分析可得:目標(biāo)海域軟體動物群落多樣性指數(shù)全年四個季節(jié)的差異均呈不顯著(P＞0.05)狀態(tài)(表 3)。

表3 浙江沿岸水域軟體動物群落多樣性指數(shù)的季節(jié)變化(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab. 3 Seasonal changes of molluscs community diversity indices in the Zhejiang coast area (mean±SD)

2.5 群落季節(jié)更替及季節(jié)間相似性

不同季節(jié)研究海域全年四個季節(jié)均出現(xiàn)的種類數(shù)(R)、移入種類數(shù)(C)、移出種類數(shù)(B)、各季節(jié)出現(xiàn)的種類數(shù)(A)、遷移指數(shù)(MI)及更替指數(shù)(AI)見表 4。根據(jù)不同季節(jié)更替指數(shù)的數(shù)值大小,春冬2個季節(jié)的群落結(jié)構(gòu)相對較為穩(wěn)定, 秋季的穩(wěn)定性最差; 根據(jù)不同季節(jié)遷移指數(shù)的數(shù)值大小,春、秋及冬三個季節(jié)軟體動物種類遷入數(shù)量大于遷出數(shù)量, 僅夏季軟體動物群落種類數(shù)遷出量超過遷入量, 春季遷移指數(shù)(MI)最接近0, 說明春季軟體動物群落最為接近動態(tài)平衡, 這與更替指數(shù)(AI)變化趨勢相一致。

表4 浙江沿岸水域軟體動物群落季節(jié)更替指數(shù)和遷移指數(shù)Tab. 4 Alternation and migration indexes of molluscs community in the Zhejiang coast area of each season

浙江沿岸海域相鄰季節(jié)Jaccard相似性指數(shù)變化為57.69%—76.47%, 表明研究海域不同季節(jié)軟體動物物種相似性變化較大。其中, 春、冬季相似性指數(shù)最高, 而夏、秋兩季相似性指數(shù)最低(表 5)。

表5 浙江沿岸水域不同季節(jié)軟體動物群落相似性指數(shù)Tab. 5 The Jaccard similarity indexes of molluscs community among various seasons in the Zhejiang coast area

2.6 ABC曲線

4個季節(jié)的ABC曲線的趨勢如圖 5所示。所有4個季節(jié)軟體動物群落的生物量優(yōu)勢度曲線與豐度的優(yōu)勢度曲線均相交。4個季節(jié)W值變化范圍為-0.064— -0.025。4個季節(jié)的W統(tǒng)計值均為負(fù)值。根據(jù)Warwick和Clarke 的理論, 4個季節(jié)軟體動物群落均處于中等干擾(或不穩(wěn)定)的狀態(tài), 但春季軟體動物群落受到的外界干擾相對最低。

圖5 浙江沿岸海域軟體動物群落的ABC曲線以及W統(tǒng)計值(▽. 生物量; △. 豐度)Fig. 5 ABC curves and W value of molluscs community in the Zhejiang coast area (▽. Biomass; △. Abundance)

3 討論

3.1 調(diào)查網(wǎng)具的選擇

調(diào)查網(wǎng)具的選擇往往會在一定程度上影響包括軟體動物在內(nèi)的海洋生物群落的種類組成、多樣性及資源密度等, 單一的采樣網(wǎng)具很難捕獲到研究海域的所有軟體動物。以往對于軟體動物群落結(jié)構(gòu)的研究[20], 采用的調(diào)查網(wǎng)具主要為2種, 其一為箱式采泥器, 采樣面積一般約為0.05—0.1 m2[8,24,25],另一種采樣網(wǎng)具則為三角拖網(wǎng)(阿氏拖網(wǎng)), 網(wǎng)口寬度一般約1.0—1.5 m[9,10]。前一種網(wǎng)具優(yōu)點(diǎn)在于對于淺底層的埋棲軟體動物的采集效果較好, 其缺點(diǎn)在于覆蓋的點(diǎn)位區(qū)域小, 難以捕獲個體較大的軟體動物, 且對于某些游泳能力較強(qiáng)的軟體動物(主要為頭足類)的捕獲率幾乎為0; 后一種采樣網(wǎng)具雖說在采樣的機(jī)動性能上大為增強(qiáng), 對游泳能力強(qiáng)的目標(biāo)生物的捕獲能力有所增強(qiáng), 卻又不能兼顧淺底層的埋棲軟體動物。本次調(diào)查所采用的為單船底拖網(wǎng), 其網(wǎng)口寬度達(dá)到8.0 m, 采樣時平均拖速3 kn, 無論從采樣站點(diǎn)的覆蓋面積和水層、對于游泳能力強(qiáng)、個體質(zhì)量大物種的捕獲能力均較上述2種常見采樣工具大幅提高, 唯一的缺點(diǎn)仍在于對于某些小個體的埋棲生物采樣能力較弱, 但仍可更為準(zhǔn)確地反映調(diào)查區(qū)域軟體動物種類組成、多樣性及資源密度的時空分布特征。

3.2 種類組成及優(yōu)勢種

本次全年4個季節(jié)的調(diào)查中共采集軟體動物62種, 隸屬于3綱, 10目, 32科。與浙江沿岸(27種)、舟山廟子湖島(29種)等同海域島礁區(qū)[3,6]的歷史調(diào)查資料相比較, 本次調(diào)查所捕獲的種類數(shù)均高于歷史數(shù)據(jù), 且基本涵蓋了浙江近海海域軟體動物的主要種類。主要是由于本次調(diào)查的范圍更為廣泛, 捕獲外海種類的可能性更大。與鄰近海域比較, 本調(diào)查出現(xiàn)的種類數(shù)高于黃河三角洲水域種類數(shù)(45種)[25]、膠州灣海域種類數(shù)(51種)[7]和南黃海海域種類數(shù)(36種)[8], 但顯著低于北部灣海域種類數(shù)(125種)[10]和福建沿岸海域種類數(shù)(97種)[9], 這也從某種程度上說明溫帶、亞熱帶和熱帶3個不同海域的軟體動物種類數(shù)呈逐漸增加的態(tài)勢[26]。從種類數(shù)的空間分布特征來看, 目標(biāo)水域種類數(shù)量空間分布呈現(xiàn)南多北少的特征。究其原因, 主要是受到水溫升高及黑潮暖流的影響[27], 使得南部區(qū)域出現(xiàn)了諸如火槍烏賊、溝鶉螺等更為典型的暖水種, 這與此前的研究結(jié)果一致[28]。全年出現(xiàn)的優(yōu)勢種有5種,且群落中無終年優(yōu)勢種, 均為在一個或者兩個季節(jié)出現(xiàn), 且優(yōu)勢度數(shù)值均不高。這表明浙江沿岸水域軟體動物優(yōu)勢種季節(jié)間的變化較大, 群落的性質(zhì)和功能在一年的不同季節(jié)受到不同種類的控制。

3.3 資源分布特征

根據(jù)調(diào)查結(jié)果: 浙江沿岸海域軟體動物年平均資源密度為204.94 kg/km2, 略低于相同海域底棲軟體動物的年平均資源密度(236.00 kg/km2)[29]。浙江沿岸海域軟體動物資源密度存在明顯的季節(jié)變化。其中, 夏季最高, 秋季次之, 冬季最低。究其原因, 其一是由于影響軟體動物資源密度高低的種類——棒錐螺、劍尖槍烏賊和多鉤鉤腕烏賊(3種種類對全年4個航次軟體動物的平均資源密度貢獻(xiàn)率之和均超過70%), 而以上3種種類均屬于暖水性種類, 其資源密度的高低與海水溫度尤其是底層溫度呈顯著的正相關(guān), 即水溫越高, 資源密度越高, 海水溫度高低的分布也恰好為夏季最高, 冬季最低;其二是因?yàn)橄募竞酱吻『锰幱凇胺拘轁O”期間, 調(diào)查海域捕撈活動的影響為全年最小, 其資源養(yǎng)護(hù)效果最為明顯, 平均資源密度則相對最高, 而隨著休漁期結(jié)束后秋冬汛的來臨, 捕撈強(qiáng)度加大, 則資源密度逐漸降低。其資源密度夏高冬低的季節(jié)變化在東海頭足類[18]和浙江沿海蝦類[30]等的研究結(jié)果中同樣得以印證。

3.4 擾動對群落的季節(jié)性影響

采用ABC曲線、季節(jié)間相似性指數(shù)、季節(jié)遷移指數(shù)MI及更替指數(shù)AI三種方法研究群落外部因素與自身變動對其產(chǎn)生的穩(wěn)定性影響及動態(tài)變化規(guī)律。在目標(biāo)水域, 夏秋兩季的更替指數(shù)AI相對較高, 同時這兩個季節(jié)軟體動物的出現(xiàn)種類也相對較少, 群落處于相對不穩(wěn)定狀態(tài)。冬季和春季與夏秋兩季相比, 其AI指數(shù)明顯變小, 且指數(shù)變化幅度較小, 表明冬春兩個季節(jié)群落的自身變化較小[21]。這一點(diǎn)在季節(jié)間相似性指數(shù)的變化中同樣得以印證(春冬兩個季節(jié)相似性指數(shù)最高)。更替指數(shù)AI與遷移指數(shù)MI的變化趨勢基本相同, 遷移指數(shù)MI同樣在春冬兩個季節(jié)更為接近為0, 同樣證明這兩個季節(jié)處于群落處于相對平衡狀態(tài)。究其原因, 可能是由于春冬兩個季節(jié), 以軟體動物為主要食物來源的高營養(yǎng)級魚類(海鰻、帶魚和黃鮟鱇等)[31—33]主要集中在外海做越冬洄游或者在近海海域進(jìn)行產(chǎn)卵,對沿岸海域軟體動物的攝食壓力較小, 減少了整個群落受到外界干擾的程度, 從而使得群落處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。同時, 此趨勢表明在水溫較高, 外部環(huán)境因子變化幅度較大的季節(jié), 由系統(tǒng)之外遷出的種類較多, 遷入的種類相對較少, 而溫度低, 環(huán)境相對穩(wěn)定的季節(jié)則與此相反[21]。ABC曲線已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于監(jiān)測干擾對包括軟體動物在內(nèi)的海洋底棲無脊椎動物群落的影響[34—36]。綜合分析群落ABC曲線、W統(tǒng)計值及劃分標(biāo)準(zhǔn), 目標(biāo)水域軟體動物生物量與豐度優(yōu)勢度曲線優(yōu)勢難以區(qū)分, 數(shù)量上占據(jù)優(yōu)勢的種類均為平均個體質(zhì)量較小的種類, 而生物量占優(yōu)勢的較大個體數(shù)量下降較多甚至消失,群落整年全部處于中等干擾(不穩(wěn)定)的狀態(tài)[21,37]。根據(jù)軟體動物平均生物體質(zhì)量, 諸如脈紅螺、長蛸及太平洋褶柔魚等大型種類(平均生物體質(zhì)量＞50 g)的生物量僅占總生物量的8.04%, 而平均體重在10 g以下的小型種類(棒錐螺和雙喙耳烏賊等)的個體數(shù)則占軟體動物總個體數(shù)量的82.02%, 此項(xiàng)數(shù)據(jù)充分支撐了群落處于不穩(wěn)定(中等干擾)的推斷。其主因是海底底質(zhì)的穩(wěn)定性是影響軟體動物生長、繁殖與分布的基礎(chǔ)條件之一, 不同形式的底質(zhì)不穩(wěn)定狀態(tài)及沉積環(huán)境的變化都可能對包括軟體動物在內(nèi)的大型底棲生物產(chǎn)生不利影響[10,16,38]。更為主要的是: 對軟體動物棲息生境破壞較為嚴(yán)重的拖網(wǎng)作業(yè)(單、雙拖與桁桿拖蝦)生產(chǎn)仍十分活躍, 這些均對軟體動物群落的生境構(gòu)成了較為嚴(yán)重的影響。需要指出的是: 包括軟體動物在內(nèi)的海洋生物群落, 其群落結(jié)構(gòu)與資源分布特征必然受到多種內(nèi)外部因素的綜合影響。但是, 由于本次調(diào)查尚存在一定程度的缺陷與不足, 某些非生物及生物因子(如餌料生物豐度、水深、水溫、營養(yǎng)鹽濃度和沉積物類型[10]等)對軟體動物的資源與種類分布特征、與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系等未能開展, 待后續(xù)進(jìn)一步研究。