上海5條骨干人工河流魚類本底調(diào)查及群落結(jié)構(gòu)分析

陳振鋒 唐文喬, 趙振官 張彥彥 龔 瓏 唐 振 張 亞, 郭弘藝, 劉 東, 楊金權(quán),

(1. 上海海洋大學海洋動物系統(tǒng)分類與進化上海高校重點實驗室, 上海 201306; 2. 上海市生態(tài)環(huán)境局, 上海 200003; 3. 水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用省部共建教育部重點實驗室, 上海 201306)

上海地處長江三角洲沖積平原, 區(qū)域內(nèi)河網(wǎng)水系發(fā)達, 各類河流超過33000(段), 水域面積約643 km2,占全市總面積的11%, 其中市內(nèi)河網(wǎng)大多屬于黃浦江水系[1,2]。黃浦江是長江入海之前的最后一條支流, 也是上海最重要的航運通道之一, 將上海市區(qū)分成浦南、浦西和浦東。為完善河網(wǎng)結(jié)構(gòu), 上海于20世紀70年代后期實施了大規(guī)模的河網(wǎng)貫通工程,沿黃浦江干流陸續(xù)開挖了5條人工河流, 成為黃浦江的主要支流和上海市的骨干河流。淀浦河位于上海浦西, 全長46.4 km。川楊河和大治河位于浦東, 全長28.0和39.5 km。金匯港和龍泉港位于浦南, 全長21.8和26.8 km[2]。5條河流都有航運、排澇、灌溉、引清排污、調(diào)控水位與貫通水系的作用。其中金匯港、大治河和川楊河為五級航道, 河寬70—100 m, 可通300噸船舶; 龍泉港、淀浦河為六級航道, 河寬30—60 m, 可通100噸船舶[2]。

上述河流開挖近半個世紀以來, 上海社會經(jīng)濟和城市化快速發(fā)展, 同時也對當?shù)睾恿髟斐删薮蟮纳鷳B(tài)壓力[2—4]。如何有效協(xié)調(diào)城市發(fā)展與河流生態(tài)之間的矛盾已成為社會關(guān)注的重要問題[5,6]。魚類是重要的生物物種資源, 對水環(huán)境改變反應敏感,其物種多樣性及其群落結(jié)構(gòu)能較全面地反映水域生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況, 受到學者重視。陶潔等[7]、韓嬋等[8]、孫菁煜等[9]和邵彥等[10], 以及陳小華等[11]、王小冬等[12]、洪波等[13]和魏布等[14]、夏建宏等[15]和余宏昌等[16]分別對淀山湖、黃浦江和蘇州河等自然河流的魚類作過專門調(diào)查。但上述河流建成以來, 并無專門魚類調(diào)查記錄, 僅有零星記載[17]。本文對這5條河流的20個斷面作了深入的魚類樣本采集, 對物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀作了分析, 旨在摸清魚類物種資源家底, 為這些人工河流的水域生態(tài)健康評估和物種資源保護提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 采樣斷面的設置

根據(jù)5條河流的自身特點, 結(jié)合水文、水質(zhì)和生物指標的監(jiān)測要求, 合計設定20個采樣斷面, 其中淀浦河(D1漕港路、D2油墩港、D3新通波塘、D4北泖涇和D5北橫港)、川楊河(C1中汾涇、C2三八河、C3橫沔港、C4浦東運河和C5隨塘河)和大治河(Z1泰青河、Z2航塘港、Z3浦東運河、Z4泐馬河和Z5隨塘河)各5個斷面, 金匯港(J1匯中路、J2浦南運河和J3劉家浜)3個斷面, 龍泉港(L1浦南運河和L2黃姑塘)2個斷面。各個采樣斷面的位置見圖 1。

圖1 上海5條骨干人工河流魚類采樣斷面示意圖Fig. 1 Schematic diagram of sampling sections of five artificial backbone rivers in Shanghai

1.2 魚類樣本采集方法

2021年6月29日至7月8日(夏季)和11月12日至22日(秋季), 租用專業(yè)漁船在5條河流的20個監(jiān)測斷面對魚類樣本進行采集。采樣期間均無降雨和突變性天氣, 以消除天氣變化對樣本采集的影響。

定量樣本采集: 采用三層刺網(wǎng)采集, 規(guī)格為長60 m、高2.0 m, 網(wǎng)目內(nèi)層15 mm、外層30 mm。在河流采樣斷面的沿岸緩流處, 頭尾間隔50 m左右放置10—12條。排除航運和漂浮物干擾, 保證每個采樣斷面有6條以上有效采集網(wǎng)具回收。采集時間10h左右。

定性樣本采集: 為彌補定量采集可能的物種遺漏, 采用單層刺網(wǎng)采集定性樣本, 規(guī)格為長30 m、高1.0 m, 網(wǎng)目15 mm。在每個采樣斷面的各類小生境中放置8—10條, 保證有5條以上有效采集網(wǎng)具回收。采集時間也為10h左右。

1.3 樣本保存及鑒定

每個采樣斷面的每一種網(wǎng)具的樣本分別保存,樣本采集后當場用10%的福爾馬林固定, 集中帶回實驗室鑒定和測量。物種鑒定主要依《中國魚類系統(tǒng)檢索》[18]《上海魚類志》[17]《江蘇魚類志》[19]及相關(guān)文獻[20]。電子天平稱量標本體重至0.01 g,游標卡尺或量魚板測量體長至1 mm。記錄每個采樣點、每種網(wǎng)具的魚類種類、數(shù)量和重量。

以下的分析僅包括野外采集到的土著魚類數(shù)據(jù), 外來種與培育種僅在討論中提及。

1.4 數(shù)據(jù)分析

α多樣性指數(shù)及物種優(yōu)勢度采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')[21]、Pielou均勻度指數(shù)(J)[22]、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)[23]和Margale豐富度指數(shù)(D)[24]衡量α多樣性。其中:

式中,S為群落中的總物種數(shù),N為所有魚類個體數(shù)總和,Ni為群落中第i種的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例。

采用相對重要性指數(shù)(Index of Relative Importance,IRI)分析物種優(yōu)勢度[25], 計算公式:

式中,Wi和Ni分別為某物種占總的重量比(%)和數(shù)量比(%),Fi為該物種的出現(xiàn)頻率(%)。優(yōu)勢度的分類標準為: IRI≥1000的物種為優(yōu)勢種, 100≤IRI≤1000的物種為常見種, IRI≤100的物種為少見種[26]。

β多樣性指數(shù)采用Cody指數(shù)(βc)[27]表示不同河流(或斷面)間物種組成的替代性和相異性, 也能衡量不同河流(斷面)間的生境差異和變化。

式中,g為斷面Ⅰ中所有而斷面Ⅱ中無的物種數(shù),l為斷面Ⅰ中無而斷面Ⅱ中有的物種數(shù)。

采用Routledge指數(shù)(βR)[28]表示不同河流(斷面)間魚類的分化和隔離程度。

式中,s為斷面Ⅰ和斷面Ⅱ兩個區(qū)域總的魚類物種數(shù),r表示斷面Ⅰ和斷面Ⅱ兩個區(qū)域共有的魚類物種數(shù)。

豐度生物量曲線豐度生物量曲線(Abundance Biomass Comparison Curve, ABC曲線)可以反映魚類群落中種類組成的變化情況及受干擾的程度[29,30]。公式為:

式中,Wi和Ni為對應物種的生物量和豐度的累計百分比,S為出現(xiàn)的物種數(shù)。

魚類群落結(jié)構(gòu)特征以20個斷面定量采集的種類和豐度數(shù)據(jù)為原始數(shù)據(jù)矩陣, 用Bray-Curtis相異性系數(shù)[31]對樣本進行聚類分析(Cluster), 結(jié)合非度量多維標度排序(Non-metric Multidimensional Scaling, NMDS)對群落結(jié)構(gòu)進行劃分[32]。根據(jù)脅強系數(shù)(Stress)來度量NMDS分析結(jié)果的擬合優(yōu)度:Stress＜0.05時擬合極好; 0.05≤Stress＜0.1時擬合較好; 0.1≤Stress＜0.2時擬合一般; 0.2≤Stress＜0.3時擬合較差。用相似性分析(ANOSIM)檢驗類群之間的差異顯著性[10,33], SIMPER分析每種魚對群落組內(nèi)相似性和組間相異性的平均貢獻率。為提高數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性, 先對數(shù)據(jù)進行四次方根轉(zhuǎn)換, 并只對數(shù)量大于1%的種類進行聚類和排序分析。

2 結(jié)果

2.1 魚類物種組成

分類學組成調(diào)查共采集到定量和定性標本13379尾, 經(jīng)鑒定有魚類60種, 隸屬于8目17科45屬 (圖 2)。其中, 鯉形目(Cypriniformes)有2科28屬41種, 占總種數(shù)的68.33%; 鱸形目(Perciformes)7科8屬8種, 占13.33%; 鲇形目(Siluriformes)3科3屬5種, 占總種數(shù)的8.33%; 鯔形目(Mugiliformes)1科2屬2種, 占總種數(shù)的3.33%; 鯡形目(Clupeiformes)、鰻鱺目(Anguilliformes)、頜針魚目(Beloniformes)和合鰓魚目(Synbranchiformes)各1科1屬1種。

圖2 上海5條骨干人工河流魚類科/屬/種的數(shù)量組成Fig. 2 Composition of number of fish family/genus/species of five artificial backbone rivers in Shanghai

鯉科(Cyprinidae)有39種, 占總種數(shù)的65%; 鲿科(Bagridae)3種, 占5%; 鰍科(Cobitidae)、蝦虎魚科(Gobiidae)、鯔科(Mugilidae)都為2種, 各占3.33%;鳀科(Engraulidae)、鲇科(Siluridae)、鮰科(Ictaluridae)、合鰓魚科(Synbranchidae)、鮨科(Moronidae)、沙塘鱧科(Odontobutidae)、鱧科(Channidae)、鯛科(Sparidae)、金錢魚科(Scatophagidae)、?科(Callionymidae)、鱵科(Hemirhamphidae)和鰻鱺科(Anguillidae)各1種, 分別是刀鱭(Coilia nasus)、鲇(Silurus asotus)、斑點叉尾鮰(Ictalurus punetaus)、黃鱔(Monopterus albus)、中國花鱸(Lateolabrax maculatus)、河川沙塘鱧(Odontobutis potamophila)、烏鱧(Channidae argus)、黑棘鯛(Acantho pagrus)、金錢魚(Scato phagusargus)、香?(Callionymus olidus)、間下鱵(Hyporhamphus intermedius)和日本鰻鱺(Anguilla japonica)。

生態(tài)類型從生活習性看, 洄游性有2種, 即刀鱭和日本鰻鱺; 河口性8種, 即鯔(Mugil cephalus)、鮻(Liza haematocheilus)、中國花鱸、間下鱵、香?、金錢魚、黑棘鯛和拉式狼牙蝦虎魚(Odontamblyopus lacepedii), 其余50種均為純淡水魚類(圖 3)。從棲息水層看, 以底層和中上層為主, 分別有30種和16種(圖 3)。從體型大小看, 以小型和中型為主, 分別有26種和24種(圖 3)。從食性類型看, 以肉食性和雜食性為主, 都為25種(圖 3)。

圖3 上海5條骨干人工河流魚類生態(tài)類群Fig. 3 Ecological types of fish species of five artificial backbone rivers in Shanghai

2.2 優(yōu)勢種組成

IRI值分析顯示, 5條人工河流合計有9種優(yōu)勢種, 除鯔外的8種都是中小型魚類。表 1列出了IRI≥100的20種優(yōu)勢種和常見種, 可見這些河流的魚類優(yōu)勢種和常見種存在明顯的空間差異性。淀浦河的優(yōu)勢種有鯽(Carassius auratus)、刀鱭和?(Hemiculter leucisculus)3種, 常見種9種; 川楊河的優(yōu)勢種為似鳊(Pseudobrama simoni)、刀鱭和鯽3種, 常見種11種; 大治河有似鳊、大鰭鱊(Acheilognathus macropterus)、?、達氏鲌(Culter dabryi)、刀鱭和鯽等6種優(yōu)勢種, 常見種6種; 金匯港優(yōu)勢種有鯽、似鳊、刀鱭、大鰭鱊和鯔等5種, 常見種8種;龍泉港優(yōu)勢種有似鳊、刀鱭、?、達氏鲌、翹嘴鲌(Culter alburnus)和貝氏?(Hemiculter bleekeri)等6種, 常見種5種。5條人工河流共有的優(yōu)勢種為刀鱭, 似鳊、?和鯽也是夏、秋季5條河流常見的優(yōu)勢種。

表1 上海5條骨干人工河流魚類優(yōu)勢種和常見種Tab. 1 Dominant and common fish species of five artificial backbone rivers in Shanghai

2.3 α多樣性指數(shù)

從物種數(shù)分布看, 川楊河的種類最多, 有36種;其次為大治河(34種)、淀浦河(32種)、金匯港(27)種; 龍泉港最少, 僅24種。α多樣性可表征特定生境內(nèi)的物種多樣性, 以河流為單位看(表 2), 夏、秋兩季平均Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)最高的是金匯港(2.18), 其次為龍泉港(2.12)和大治河(2.09), 最低的是淀浦河(1.32)。Pielou均勻度指數(shù)(J′)最高的也是金匯港(0.75),龍泉港(0.73)和大治河(0.72)也較高, 最低的也是淀浦河(0.46)。Margalef種類豐富度指數(shù)(D)最高的依然是金匯港(3.25), 其次為大治河(3.10)、川楊河(3.09), 淀浦河依然最低(2.36)。除淀浦河以外, Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)波動性較小, 缺乏明顯的時空變化。在5條河流中, 金匯港整體表現(xiàn)為魚類多樣性水平最高, 龍泉港次之, 大治河第三, 川楊河第四, 淀浦河最低。

表2 上海5條骨干人工河流魚類多樣性指數(shù)(均值±標準差)Tab. 2 Species diversity indices of five artificial backbone rivers in Shanghai (mean±SE)

2.4 β多樣性指數(shù)

Cody指數(shù)(βc)可反映河流之間物種組成的差異性, 分析獲得的5條河流之間的βc指數(shù)列于表 3?？梢姶詈优c大治河之間的βc指數(shù)最大(17.00), 表明兩者間的魚類物種組成相異性最大。金匯港與龍泉港之間的βc指數(shù)最低(9.00), 說明兩者間的魚類組成相異性最小。βR指數(shù)分析也獲得基本一致的結(jié)果(表 3), 川楊河與大治河之間的βr指數(shù)最大(40.53), 表明兩者間魚類物種出現(xiàn)了較高的分化現(xiàn)象。金匯港與龍泉港之間的βR指數(shù)最低(27.58), 說明兩者間魚類物種分化不明顯。

表3 上海5條骨干人工河流魚類群落βc(對角線下)和βR(對角線上)多樣性分析Tab. 3 βc (below diagonal) and βR (above diagonal) diversity of five artificial backbone rivers in Shanghai

2.5 ABC曲線

ABC曲線可反應魚類群落中種類組成的變化及受干擾程度。根據(jù)定量樣本繪制的5條人工河流夏、秋兩季魚類群落ABC曲線見圖 4, 可以看出,夏季5條河流的W均為負值, 魚類豐度優(yōu)勢度曲線基本在生物量曲線之上, 表明這些水體總體上以中小型魚類為主體, 魚類群落受到了嚴重干擾。

圖4 上海5條骨干人工河流夏、秋魚類群落的ABC曲線及W值Fig. 4 ABC curves and W values of fish community of five artificial backbone rivers in Shanghai

秋季淀浦河等4條河流的W為負值, 其中大治河、川楊河和龍泉港的魚類豐度優(yōu)勢度曲線一直在生物量曲線之上, 魚類群落受到了嚴重干擾。淀浦河在第一優(yōu)勢種處生物量優(yōu)勢度曲線位于豐度優(yōu)勢度曲線之上, 但之后出現(xiàn)交叉并保持相同趨勢,表明第一優(yōu)勢種為個體均重大于群落平均體重的魚類, 之后則為小型的r對策魚類, 群落處于中度干擾狀態(tài)。金匯港W值略大于0, 生物量曲線總體位于豐度優(yōu)勢度曲線之上, 起點生物量曲線遠高于魚類豐度優(yōu)勢度曲線, 說明魚類群落結(jié)構(gòu)相對比較穩(wěn)定。

2.6 魚類物種的空間分布及群落結(jié)構(gòu)差異

根據(jù)定量和定性標本統(tǒng)計的20個斷面魚類平均物種數(shù)為18.1種, 具體種數(shù)列于圖 5?？梢钥闯?川楊河5個斷面的種類較多, 平均19種, 最高的C5斷面有22種; 淀浦河5個斷面的種類較少, 平均16種,最低的D5斷面僅有9種。

圖5 上海5條骨干人工河流魚類物種數(shù)的變化Fig. 5 Changes of fish species of five artificial backbone rivers in Shanghai

基于夏秋兩季定量采集的魚類種類和數(shù)量百分比樣本所作的20個斷面Cluster聚類分析顯示(圖 6),在37.54%的Bray-Curtis相似性水平上, 可將20個斷面聚類成3組, D1和Z2斷面為組Ⅰ, 金匯港、龍泉港和除去Z2斷面的大治河為組Ⅱ, 川楊河和除去D1斷面的淀浦河為組Ⅲ。ANOSIM檢驗表明, 組之間差異極顯著(R=0.563,P=0.001)。NMDS排序分析的平均協(xié)強系數(shù)Stress值為0.15, 結(jié)果可信。

圖6 上海5條骨干人工河流魚類群落聚類圖和NMDS圖Fig. 6 The clustering plot and NMDS plot of fish community of five artificial backbone rivers in Shanghai

對上述分組進行SIMPER分析, 可獲得組間平均相似性和相異性貢獻之和占90%以上的特征種和分歧種(表 4)。組Ⅰ的平均相似性為37.99%, 主要特征種有?、刀鱭、鯽和大鰭鱊等6種; 組Ⅱ的平均相似性為50.77%, 主要特征種有似鳊、?和大鰭鱊等8種; 組Ⅲ的平均相似性為42.68%, 主要特征種為似鳊、鯽、刀鱭和達氏鲌等。組Ⅰ—組Ⅱ的平均相異性為54.97%, 主要分歧種為刀鱭、似鳊、大鰭鱊和?等14種; 組Ⅰ—組Ⅲ的平均相異性為66.81%, 主要分歧種為似鳊、鯽、刀鱭和?等13種;組Ⅱ—組Ⅲ的平均相異性為58.64%, 主要分歧種為似鳊、鯽、?和大鰭鱊等13種。

表4 上海5條骨干人工河流魚類群組平均相似性(相異性)貢獻率之和占 90%以上的特征種Tab. 4 The species for different community group average similarity (dissimilarity) contribution rate that accounted for over 90% of five artificial backbone rivers in Shanghai

3 討論

3.1 上海5條骨干人工河流魚類組成現(xiàn)狀

本研究對上海黃浦江5條人工骨干支流的魚類作了系統(tǒng)調(diào)查, 共采集到魚類60種, 隸屬于8目17科45屬。雖然單條河流的魚類物種數(shù), 比黃浦江源頭淀山湖的37種[10]、上游干流的40種[10]、中下游干流的38種[34]及最大自然支流蘇州河的45種[12]相對略少, 但合計的種類數(shù)則明顯較多。這表明5條人工支流的水體雖然相對較小, 但多數(shù)河段位于郊區(qū),小生境更為豐富, 能為魚類提供更多樣化的棲息環(huán)境, 保存更多的魚類物種資源。

本研究發(fā)現(xiàn), 5條人工河流合計有9種優(yōu)勢種,除鯔外的8種都是中小型魚類, 其中刀鱭是5條河流共有的優(yōu)勢種, 似鳊、?和鯽也是多數(shù)河流的優(yōu)勢種。這與同一水系的淀山湖[8—10]、黃浦江上游干流[10,11]、黃浦江上游支流圓泄涇[14]和蘇州河[16]相比, 種類雖有一定的差別, 但刀鱭、似鳊、?和鯽基本都是共同的優(yōu)勢種, 說明黃浦江整個水系的魚類資源都存在小型化現(xiàn)象。

從ABC曲線(圖 5)中W為負值、魚類豐度優(yōu)勢度曲線基本在生物量曲線之上, 也可反應出這5條人工骨干河流總體上以中小型魚類為主體, 魚類群落受到了嚴重干擾。本次調(diào)查還采集到人工培育種散鱗鏡鯉(Cyprinus carpio)及外來種露斯塔野鯪(Labeo rohita)和斑點叉尾鮰, 特別是后一物種在金匯港和龍泉港的5個斷面均有發(fā)現(xiàn)。斑點叉尾鮰是原產(chǎn)于北美大陸的溫水性大型雜食性魚類[35], 可棲息于各類淡水水域, 生態(tài)適應能力很強。上海處于其自然棲息地緯度之內(nèi), 可能已形成野化種群, 影響本地魚類的多樣性與群落結(jié)構(gòu)。應普及外來種對本地種危害性的基礎知識, 改變當?shù)厝罕娤埠梅帕髂吧~類的習慣, 降低外來魚類的入侵風險。

3.2 上海5條骨干人工河流魚類群落結(jié)構(gòu)的空間差異與人口密度的關(guān)系

研究顯示, 20個斷面的魚類物種數(shù)最少僅有9種, 最多則有22種。Cluster聚類和NMDS排序分析可將20個斷面分為有顯著差異的3組, 即D1和Z2斷面構(gòu)成的組Ⅰ、金匯港、龍泉港和除去Z2斷面的大治河構(gòu)成的組Ⅱ、川楊河和除去D1斷面的淀浦河構(gòu)成的組Ⅲ(圖 6)。從Shannon-Wiener多樣性指數(shù)看, 組Ⅱ各斷面的平均值為2.11, 遠大于組Ⅲ的1.58, 說明組Ⅱ的群落結(jié)構(gòu)相對較穩(wěn)定。從優(yōu)勢種看, 組Ⅱ的龍泉港有5種、金匯港和大治河各有6種, 而Ⅲ的川楊河和淀浦河僅各有3種, 表明后者受到的生境干擾相對更多。

造成3個群組間魚類群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)差異的原因,除了直接的水環(huán)境本身, 間接地也可能與所在區(qū)域的人口密度有一定關(guān)系。上海是中國人口密度最高的大都市, 2020年全市平均密度已達3923 人/km2[36](圖 7)。構(gòu)成組Ⅱ的金匯港、龍泉港和大治河, 處于人口密度較低(約1000到5000 人/km2)的浦南和浦東郊區(qū)。構(gòu)成組Ⅲ的川楊河和淀浦河, 則處于人口密度較高(基本都大于5000 人/km2)的浦西和浦東北部。河流所在地人口密度差異, 間接地影響著魚類物種多樣性水平, 這種現(xiàn)象在我國內(nèi)陸水域中也廣泛存在[37]。

圖7 上海市5條骨干人工河流魚類群落結(jié)構(gòu)與人口密度的相關(guān)性(數(shù)據(jù)引自文獻[36])Fig. 7 Correlation between fish community structure and population density of five artificial backbone rivers in Shanghai (Data from the reference [36])

至于組Ⅰ僅包含D1和Z2斷面, 可能是D1處于淀浦河西閘和Z2處于大治河航塘港附近, 來往和停泊的船舶帶來的噪聲和水流擾動等, 影響了魚類的棲息環(huán)境, 導致與其他斷面之間魚類群落結(jié)構(gòu)的明顯差異。航運和水利工程建設造成的這種魚類生境破壞或棲息地質(zhì)量下降, 應引起重視。

附表1 上海市5條骨干人工河流魚類名錄Attached table 1 Fish list of five artificial backbone rivers in Shanghai

續(xù)表1

致謝:

感謝常羽、陳敬琛、高敏佳、傅淙淙、常亞娟、潘正東和王潔苗等參加部分樣本測量。