報春花屬植物的“發(fā)家史”

策劃 本刊編輯部

撰文 供圖 茶永鵬 馬銀梅 李慶軍

報春花屬(Primula L.)是報春花科(Primulaceae)中第一大屬，約有500 種。我國共有293 種21 亞種和18 變種，沿喜馬拉雅山兩側(cè)至云南、四川西部是其現(xiàn)代分布中心，而這其中的一些地區(qū)（包括青藏高原東南部以及橫斷山南部）則被認(rèn)為是“全球34 個生物多樣性熱點地區(qū)”之一。由此可見，報春花屬與該地區(qū)的物種之豐富如出一轍。除了種類繁多以外，報春花屬植物在形態(tài)上也是多姿多彩。那么，如此豐富多彩的報春花屬植物是怎樣形成的呢？

我國西南地區(qū)常見的豐富多彩的報春花

一方水土養(yǎng)一方“花”

報春花植物的千姿百態(tài)或許與它們占據(jù)了多樣的生存空間密不可分。

在生物多樣性成因的探究過程中，有學(xué)者嘗試將其與歷史上的一些地質(zhì)活動關(guān)聯(lián)起來，如青藏高原的隆升過程創(chuàng)造出的破碎化生境為該地區(qū)物種快速分化創(chuàng)造了條件。不同的物種為更好地占領(lǐng)各自的生存環(huán)境采取獨特的適應(yīng)方式，進化出了各具特色的性狀，從而造就了豐富多彩的高原種質(zhì)資源庫。

生存環(huán)境差異造就物種及形態(tài)多樣化，正所謂“一方水土養(yǎng)一方花”。報春花屬植物種間千變?nèi)f化，與它們占據(jù)的生存空間存在較多差異息息相關(guān)。比如花色、氣味、葉片形狀等各不相同的巨傘鐘報春（Primula florindae）與雜色鐘報春(Primula alpicola)，乍一看，它們時常結(jié)伴而生，長在同一片開闊的草甸。但仔細(xì)觀察后可以發(fā)現(xiàn)，它們各自占據(jù)的微生境卻有很大差異。巨傘鐘報春更喜歡土壤含水量較大、鹽堿度較低的水溝或沼澤地；而雜色鐘報春則剛好相反，更偏向于土壤比較干燥、鹽堿度更高的旱地。這樣一來，即便是高度同域分布，但因特定的偏好就不會發(fā)生激烈的領(lǐng)地競爭。而且，對微生境的適應(yīng)，還會放大種間的差異，這何嘗不是對報春花屬植物多樣化形成的一種貢獻。

然而，這只是冰山一角，報春花屬植物的生境囊括了林下、林緣、草甸、沼澤、溪溝，甚至是貧瘠的巖石表面等。這些生境提供的營養(yǎng)條件、生長空間等都各不相同，因此各種間相應(yīng)地呈現(xiàn)出的性狀也必定千差萬別。

相同種內(nèi)的變化亦不容小覷，如巨傘鐘報春在同一個居群內(nèi)由于土壤含水量的變化，花的形態(tài)也發(fā)生了很大的變異：土壤含水量較少時，巨傘鐘報春的花形態(tài)就會由原先的大鐘狀變成管狀。由此可見，土壤水分在塑造報春花屬植物的花形態(tài)過程中發(fā)揮著重要的作用。

長在岸邊的雜色鐘報春

長在水溝里的巨傘鐘報春

①土壤含水量較高地方生長的巨傘鐘報春花形態(tài)

②土壤含水量較少時，巨傘鐘報春的花形態(tài)由原先的大鐘狀變成了管狀

③從左到右土壤含水量和花冠大小依次遞減

與傳粉者互惠：協(xié)同進化

現(xiàn)知全世界被子植物有20 多萬種，而其中87.5%的有花植物依賴動物傳粉。因此，植物與傳粉動物的相互作用關(guān)系被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最為重要的相互作用關(guān)系之一（植物為傳粉動物提供花蜜報酬，而傳粉動物為植物提供授粉服務(wù)）。同時，花與傳粉動物的互動創(chuàng)造了彼此形態(tài)的多樣化。如蘭花特化的唇瓣通常對吸引傳粉昆蟲的來訪有著重要的作用。但最近科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，白鷺蘭花 (Habenaria radiata)的側(cè)生花瓣長長的“流蘇”居然是為了給天蛾在訪花采蜜時提供落腳的平臺。這一特殊的結(jié)構(gòu)能保證天蛾在吮吸花蜜時穩(wěn)當(dāng)?shù)赝Ｂ湓诨ǘ渖?，并可以為其帶來更多的花粉落置到柱頭上，從而有利于產(chǎn)生更多的后代。

遍地綻放的雜色鐘報春

白鷺蘭花的側(cè)生花瓣長長的“流蘇”是給天蛾在訪花采蜜時提供的落腳平臺

這些研究結(jié)果向我們展示了傳粉昆蟲驅(qū)動花性狀進化的有力證據(jù)。然而，傳粉昆蟲是否同樣地在影響著報春花的性狀演化呢？

研究人員在對雜色鐘報春表型進化的研究中發(fā)現(xiàn)，花開得更早、更多和長得更高的植株個體更容易受到傳粉昆蟲的青睞，更利于后代的繁殖。這是因為，花更多、植株更高的個體，更容易引起傳粉昆蟲的注意，而開花更早則用于種子發(fā)育的時間更多，利于種子充分成熟。這就決定了該種的這三個性狀受傳粉昆蟲的偏好選擇作用在未來將沿著此方向進化。另外，我們知道，不同類型的傳粉昆蟲通常在體形結(jié)構(gòu)、訪花喜好上具有一定差異。于是，可以推測，生長在不同地方的同一種植物，因享有不同類型的傳粉昆蟲而導(dǎo)致該物種的性狀在進化方向和速度上都可能表現(xiàn)出差異。這一推測在西藏粉報春的研究中得到了證實。由此可見，傳粉昆蟲在報春花屬植物花性狀演化過程中起著重要作用。

食芽蠅在訪問西藏粉報春?；ㄩ_得更早、更多和長得更高的植株個體更容易受到傳粉昆蟲的青睞，更利于后代的繁殖

與植食者互搏：以退為進

在自然界中，許多花的各種“信號”（如顏色和氣味）主要是用來吸引傳粉者的。但不幸的是，植食者也可以捕獲到這些信號。特別是對于吃花和種子的植食者來說，花信號不僅可以幫助尋找食物來源，而且還可以提供食物的質(zhì)量和數(shù)量信息。植食者在取食花或種子時，通常會對植物產(chǎn)生較大的破壞作用。出于生存的本能反應(yīng)，一些植物也會千方百計來抵御植食者的侵害。

葉蜂幼蟲正在啃食雜色鐘報春的花

葉蜂成蟲在啃食巨傘鐘報春的花

然而，報春花屬植物個體通常缺乏物理防御措施（如刺、鉤等），而且化學(xué)防御（如驅(qū)蟲氣味）效果也不太理想。那么，它們又是如何趨避這種侵害的呢？

俗話說“三十六計走為上計”，惹不起還躲不起嗎？研究發(fā)現(xiàn)，巨傘鐘報春在與植食者羽蛾幼蟲的斗爭中，采取更早開花的策略——更早開花的植株因與植食者錯開，而能夠順利地完成繁殖任務(wù)。此研究發(fā)現(xiàn)：在持續(xù)植食作用后，該種整體開花時間將進一步提前，以避免花期與羽蛾幼蟲活躍期重疊——“以退為進”，從而達到防御的效果。長此以往，“以退為進”的躲避策略就可能引起該種報春花在遭遇不同植食程度的居群間的開花物候產(chǎn)生顯著的分化，而不同時期的花性狀對時空變異的響應(yīng)也將隨之改變，最終促成該種的表型多樣化。

小知識

居群是種內(nèi)的分化單元，個體組成居群，居群組成物種。每一物種都有一定的空間結(jié)構(gòu)，在其分散的、不連續(xù)的生存場所形成大大小小的群體，其中所有成員共有一個基因庫，這叫作居群。

開花物候是指植物每年開花的時間。假設(shè)植物的開花時間和植食者活躍的時間重疊，那么將會有大量的植物的花瓣遭受植食者的啃食，而為了避免被啃食，一些植物就會提前開花，從而與植食者的活躍期錯過。這樣一來，有植食者活躍地方的植物會越來越早開花，從而與那些在沒有植食者活躍的地方的同種植物在開花時間上產(chǎn)生較大的差異。

與盜蜜者抗?fàn)帲夯瘮碁橛?/h2>

熊蜂作為絕大多數(shù)高山植物的傳粉者，本是植物的好伙伴，但一些熊蜂有時卻不守常規(guī)，竟也干起了偷盜花蜜的勾當(dāng)，因而被稱為“盜蜜者”，如瑞熊蜂。通常訪花昆蟲在訪花時身體由花冠口正常鉆入來獲取花蜜，而這些盜蜜者卻不從花冠口鉆入花朵中，而是在花朵的基部開一個口，將其喙伸入以吸食花蜜。它們的這種行為通常不僅無法為植物傳粉，而且還將植物作為回報傳粉者的酬勞給偷走，實在是不折不扣的“強盜”。

瑞熊蜂正在偏花報春上盜蜜

被盜蜜后的花朵

“偷盜者”本如過街老鼠，然而在自然界中它們也并非一無是處。

在上百種報春花屬植物中，絕大多數(shù)具有異型花柱系統(tǒng)，其中最為典型的是二型花柱結(jié)構(gòu)。二型花柱植物在一個居群內(nèi)同時存在兩種表型的個體，分別是花柱長花藥低位的長花柱型和花藥高位花柱短的短花柱型。其中長柱型的花藥藏在花冠管的基部，不利于花粉輸出。當(dāng)只有短喙的傳粉昆蟲（食芽蠅）訪問偏花報春（Primula secundiflora）群體時，由于較短的喙不能很好地夠到長柱型藏在花冠內(nèi)的花粉，因而無法有效地將長柱型的花粉帶到短柱型的柱頭上。而食芽蠅卻可以非常容易地接觸到短柱型的花粉，自然就更有效地將短柱型的花粉帶到長柱型的柱頭上。這樣不對稱的花粉流動方向最終導(dǎo)致長柱型的個體能結(jié)出更多的種子。

異型花柱剖面圖

異型花柱結(jié)構(gòu)示意圖

然而，瑞熊蜂的盜蜜行為恰恰相反。由于盜蜜孔的位置接近長柱型的花粉和短柱型的柱頭位置，這樣就只能將長柱型的花粉輸送到短柱型的柱頭上。盜蜜引起的不對稱花粉流導(dǎo)致短柱型個體結(jié)籽更高。因此，盜蜜行為既能有效地將偏花報春的花粉從長柱型花轉(zhuǎn)移到短柱型花上，而且與食蚜蠅的正常傳粉活動引起的不對稱花粉流在授粉系統(tǒng)中得到了很好的互補。這種由盜蜜引起的不對稱的花粉流，不管是誤打誤撞的巧合還是植物與昆蟲間另類的耦合，在維持偏花報春二型花形態(tài)方面卻發(fā)揮了重要作用。

最左邊亮黃色的為巨傘鐘報春；最右邊白色的為雜色鐘報春；居中淡黃色的為前兩者的雜交個體

左邊的為錫金報春，右邊的為雜色鐘報春，中間的為它們的雜交個體

生殖隔離與自然雜交決定的“分”與“合”

由祖先物種的分化到新物種的形成，可以是通過對外界環(huán)境的適應(yīng)，從量變到質(zhì)變的持久累積；也可以是源于基因突變或自然雜交，一蹴而就、從無到有。

對于新物種的形成，其核心是生殖隔離。在自然種群中，通常不同種間具有嚴(yán)格的生殖隔離。換言之，不同的物種不能交配，或者交配后產(chǎn)生的后代無法存活或不可育。這也就是“龍只生龍、鳳只生鳳”的緣故。報春花屬植物在我國西南地區(qū)廣泛分布，而且一些物種分布區(qū)域高度重疊，甚至重疊分布帶開花時間還是同步的。然而，它們卻能各自獨立地生存著，并且保持著各自的物種特色，這其實都是生殖隔離的功勞。這些不同種的報春花屬植物雜交后無法產(chǎn)生可育的后代，從而維持了不同物種的邊界，防止了物種的融合，這也是該屬物種較多的一個重要因素。

然而，自然雜交在報春花屬植物中也是很常見的，且在該屬的系統(tǒng)發(fā)育過程中占據(jù)重要地位。這是由于同域分布且同步開花物種很容易受到傳粉昆蟲的訪花活動的影響，導(dǎo)致一個物種的花粉落置在另一個物種的柱頭上的情況時有發(fā)生。而當(dāng)這種情況發(fā)生在兩個親緣關(guān)系較近、但生殖隔離較弱的物種時，生殖隔離就可能被打破，以至于產(chǎn)生雜交后代個體，如在橫斷山區(qū)重疊分布的偏花報春和海仙報春(Primula poissonii)，藏東南地區(qū)同域分布的錫金報春(Primula sikkimensis)、巨傘鐘報春與雜色鐘報春就存在自然雜交現(xiàn)象。雜交個體也常因多倍化（染色體融合了兩個親本的數(shù)量從而加倍）與親本種染色體無法配對而產(chǎn)生生殖隔離，直接形成新的物種（雜交種）；抑或是綜合了親本的特征而表現(xiàn)出獨特的表型性狀，隨后因外界環(huán)境的影響而進一步擴大與親本種的差異，豐富了遺傳多樣性和表型多樣性。

靈活多變的繁殖策略

報春花屬植物能在高山生境中形成豐富多樣的龐大家族，除了擁有多方面的進化動力來源外，其生存能力也是非同尋常。例如，典型的高山物種青藏高原地區(qū)特有種——巨傘鐘報春，其分布區(qū)海拔低至3100 米，高達4350 米，沿海拔梯度呈現(xiàn)出不同的繁殖規(guī)律。其始花時間最早為中海拔種群，其次是低海拔種群，最晚為高海拔種群，而且隨海拔高度上升花壽命顯著延長，花部結(jié)構(gòu)面積顯著增大，訪花昆蟲種類減少，但開花數(shù)顯著減少，蟲食數(shù)與蟲食率也顯著降低，最終不同海拔有效坐果數(shù)和結(jié)籽數(shù)均無顯著差異。由此表明，巨傘鐘報春通過應(yīng)對不同環(huán)境形成相應(yīng)的繁殖策略，在不同海拔均能保證恒定的繁殖成功率，并維持種群的穩(wěn)定。

另外，在高山生態(tài)系統(tǒng)中傳粉昆蟲的活動會因嚴(yán)寒的氣候條件而受阻，因此許多高山植物面臨著缺乏傳粉媒介而不能產(chǎn)生后代的困局。但是植物也會采取相應(yīng)的策略來應(yīng)對這種不利的環(huán)境。例如生長在天山地區(qū)的雪山報春（Primula nivalis），隨著海拔的上升，傳粉者在居群間從長喙的大蜂虻過渡到短喙的天山熊蜂，傳粉效率也因此降低。但是為了實現(xiàn)繁殖成功，高海拔居群的植株因地制宜地通過減少花藥和柱頭的異位程度、增加植株內(nèi)部自交親和性來促進自交，以應(yīng)對傳粉供給不足。

雪山報春。生長在天山地區(qū)的雪山報春，隨著海拔的上升，傳粉者在居群間從長喙的大蜂虻過渡到短喙的天山熊蜂，傳粉效率也因此降低

長喙的大蜂虻

頭序報春，可能是所有報春花屬植物中開花最晚的成員，它進化出了主動自交的策略

生長在高海拔地區(qū)（海拔4300 米左右）的頭序報春（Primula capitata）則是在開花時間與交配方式上做了一番權(quán)衡。頭序報春可能是所有報春花屬植物中開花最晚的成員，一般在八月底九月初才開花，雖然同樣是報春花但其開花時已進入秋季。這時在高寒的山上已經(jīng)很少再有傳粉昆蟲活動了，因此，它進化出了主動自交（自己的花粉和柱頭的位置靠在一起，花粉成熟后就可直接與柱頭完成授粉過程且能夠結(jié)出可育的種子）的能力，不再需要傳粉昆蟲為其繁殖做媒。

從低海拔到高海拔，雪山報春由異交向自交的方向進化，不僅保障了后代的繁殖成功，也實現(xiàn)了繁殖系統(tǒng)的多樣化。而生長在西藏林芝地區(qū)色季拉山的白心球花報春（Primula atrodentata）進化出了更為復(fù)雜的繁育系統(tǒng)。該物種除了在海拔梯度上隨著傳粉昆蟲類群的轉(zhuǎn)變而改變外，在不同開花時期間也發(fā)生了改變。比如早花期的時候，由于覆蓋的冰雪尚未完全融化，氣溫低，傳粉昆蟲少，這些個體更容易通過自交來繁殖后代。而隨著時間的推移，該地區(qū)溫度上升，更多的傳粉昆蟲開始頻繁出現(xiàn)。這樣一來，因為有了足夠的傳粉服務(wù)保障，白心球花報春更傾向于異交繁殖后代。

以上對報春花屬植物繁殖與進化生態(tài)學(xué)的研究表明，該屬之所以能在高山生態(tài)系統(tǒng)中與龍膽、杜鵑者并立，不僅是因為它享有豐富多樣的生境，而且因為傳粉者、盜蜜者和植食者等生物伙伴的推波助瀾，還因為來自種間的基因交流，豐富了表型和遺傳的多樣性，當(dāng)然，也離不開其隨機應(yīng)變的生存能力。總之，報春花屬“占山為王”的“發(fā)家之路”是漫長的、多姿多彩的，還有待于進一步的發(fā)掘。云南省植物繁殖適應(yīng)與進化生態(tài)學(xué)重點實驗室的研究成果分別發(fā)表在植物學(xué)領(lǐng)域的New Phytologist、Biology Letters、Journal of Systematics and Evolution、Plant Biology等著名期刊上，為揭開報春花屬植物在青藏高原及橫斷山地區(qū)的分化和多樣性形成過程提供了新的見解。