花后弱光脅迫對成都平原秈稻米飯食味品質(zhì)的影響

朱莜蕓，曾玉玲，李博，袁玉潔，周星，李秋萍，何辰延，陳勇，王麗，程紅，周偉，陶有鳳，雷小龍，任萬軍，鄧飛

花后弱光脅迫對成都平原秈稻米飯食味品質(zhì)的影響

朱莜蕓，曾玉玲，李博，袁玉潔，周星，李秋萍，何辰延，陳勇，王麗，程紅，周偉，陶有鳳，雷小龍，任萬軍，鄧飛

西南作物基因資源發(fā)掘與利用國家重點實驗室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室/四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，四川溫江 611130

【目的】明確花后弱光脅迫對成都平原秈稻米飯食味品質(zhì)的影響，為弱光稻區(qū)耐蔭水稻品種的選用提供理論和實踐依據(jù)。【方法】以不同直鏈淀粉含量秈稻品種為試驗材料，于2019至2020年在四川溫江開展田間控光試驗，通過對稻米組分、RVA譜特征值，以及米飯質(zhì)構(gòu)特性和食味品質(zhì)的測定，研究了弱光脅迫對水稻米飯食味品質(zhì)的影響?！窘Y(jié)果】（1）弱光脅迫顯著降低稻米直鏈、支鏈和總淀粉含量，但顯著提高蛋白質(zhì)和脂肪含量。（2）弱光脅迫下，稻米峰值黏度和崩解值顯著降低，糊化溫度和消減值則顯著增加。（3）弱光脅迫顯著增加米飯硬度，降低黏度和彈性，使米飯外觀和口感下降，綜合評分顯著降低。（4）主成分分析表明，稻米組分、RVA譜特征值和米飯質(zhì)構(gòu)特性可以解釋81.2%的米飯食味品質(zhì)變化。米飯綜合評分與直鏈和總淀粉含量、峰值黏度、崩解值、彈性以及黏度呈顯著正相關(guān)，與蛋白質(zhì)和脂肪含量呈顯著負(fù)相關(guān)?！窘Y(jié)論】弱光脅迫下，蛋白質(zhì)和脂肪含量對米飯食味品質(zhì)的影響大于直鏈淀粉和總淀粉含量。弱光脅迫導(dǎo)致稻米淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等組分發(fā)生顯著變化，進(jìn)而導(dǎo)致峰值黏度和崩解值下降，糊化溫度和消減值升高，米飯變硬，黏度和彈性降低，最終使食味品質(zhì)變差。

秈稻；弱光脅迫；稻米組分；淀粉RVA譜特征；食味品質(zhì)

0 引言

【研究意義】隨著社會經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和人民生活水平的不斷提高，改善稻米品質(zhì)已成為我國水稻生產(chǎn)的核心問題之一[1-2]。稻米品質(zhì)包括碾米品質(zhì)、外觀品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)以及蒸煮食味品質(zhì)[3]。其中，蒸煮食味品質(zhì)是最重要的品質(zhì)性狀，受到密切關(guān)注[4]。【前人研究進(jìn)展】稻米品質(zhì)的形成是其遺傳特性和生態(tài)環(huán)境綜合作用的結(jié)果，而適宜的環(huán)境條件是稻米品質(zhì)形成的基礎(chǔ)[5]。前人研究表明，穗后干旱脅迫會降低水稻葉片凈光合速率，阻礙水稻籽粒發(fā)育，抑制胚乳淀粉積累，進(jìn)而導(dǎo)致米飯食味品質(zhì)降低[6-7]。高溫脅迫則降低了籽粒淀粉分支酶Ⅱ和顆粒結(jié)合淀粉合成酶I的活性，導(dǎo)致稻米直鏈淀粉含量和淀粉含量顯著減少，從而引起籽粒灌漿不良，加之蛋白質(zhì)含量顯著增加，最終導(dǎo)致米飯食味品質(zhì)變劣[8-9]。光是促進(jìn)作物生長發(fā)育的關(guān)鍵因素，也是植物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)[10]。弱光脅迫下，水稻葉片變薄，葉綠素a/b降低，凈光合速率下降，擾亂了光合產(chǎn)物的積累、轉(zhuǎn)運與分配，進(jìn)而導(dǎo)致籽粒所需的同化物供給不足，引起水稻灌漿不良[11-12]。進(jìn)一步研究表明，弱光脅迫降低了可溶性淀粉合成酶和顆粒結(jié)合淀粉合成酶的活性，使得稻米淀粉含量顯著降低，蛋白質(zhì)含量卻顯著增加，淀粉分子分散性增加，有序度下降，從而導(dǎo)致稻米的糙米率、精米率和整精米率顯著下降，堊白度和堊白率顯著升高[13-15]。此外，弱光脅迫顯著降低了稻米的峰值黏度和崩解值，增加消減值，并且品種間RVA譜特征值存在差異[16]?！颈狙芯壳腥朦c】光照作為重要的生態(tài)因子，顯著影響稻米品質(zhì)的形成。圍繞弱光脅迫對稻米組分、理化特性、及碾米和外觀品質(zhì)等的影響，前人已有大量研究。然而弱光脅迫下，米飯食味品質(zhì)發(fā)生何種變化，其與稻米組分和理化特性有何關(guān)系有待進(jìn)一步明確?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以黃華占和F優(yōu)498為試驗材料，通過田間控光試驗研究弱光脅迫對稻米組分、RVA譜特征值，以及米飯質(zhì)構(gòu)特性和食味品質(zhì)的影響，以期明確弱光脅迫對秈稻米飯食味品質(zhì)的影響，從而為弱光稻區(qū)耐蔭品種的選用提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與供試材料

田間試驗于2019—2020年在四川省溫江區(qū)公平鎮(zhèn)（30°43′N，103°52′E）進(jìn)行。溫江區(qū)地處成都平原腹地，試驗點2019、2020年水稻季降水量分別為782.90 mm和990.40 mm，日平均氣溫為23.76℃和24.32℃，日平均輻射量為14.69 MJ·m-2·d-1和13.77 MJ·m-2·d-1[17]。試驗田前茬作物為小麥，2019年土壤表層含有機(jī)質(zhì)29.92 g·kg-1、全氮1.47 g·kg-1、全磷1.04 g·kg-1、全鉀16.43 g·kg-1、堿解氮72.65 mg·kg-1、速效磷43.83 mg·kg-1、速效鉀164.10 mg·kg-1，2020年則分別為27.90 g·kg-1、1.63 g·kg-1、0.99 g·kg-1、18.10 g·kg-1、89.76 mg·kg-1、54.68 mg·kg-1和158.40 mg·kg-1。以生育進(jìn)程相近的較低直鏈淀粉含量常規(guī)秈稻黃華占（黃新占/豐華占）和較高直鏈淀粉含量雜交秈稻F優(yōu)498（FS3A/蜀恢498）為試驗材料。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用兩因素裂區(qū)試驗設(shè)計，主區(qū)因素為不同光照處理，分別為正常光照（CK）和遮蔭53%（Shading）；副區(qū)因素為不同水稻品種，分別為黃華占和F優(yōu)498，每處理重復(fù)3次，共12個小區(qū)。于開花期，在水稻冠層上方約50 cm處，采用孔徑為0.50 mm左右的單層白色棉紗布進(jìn)行遮蔭處理[18]，直至成熟期。2年試驗均于4月底旱育秧，秧齡30 d時挑選生長優(yōu)良、長勢一致的秧苗進(jìn)行人工移栽，雙本植，行穴距分別為33.3 cm×20.0 cm，小區(qū)面積為30.0 m2。按N﹕P2O5﹕K2O=2﹕1﹕2施用氮磷鉀肥。氮肥施用尿素，純氮180 kg·hm-2，按基蘗肥﹕穗肥=6﹕4施用，其中，基蘗肥按基肥﹕分蘗肥=7﹕3施用，穗肥按促花肥﹕保花肥=6﹕4施用。過磷酸鈣750 kg·hm-2，作基肥一次施用。氯化鉀300 kg·hm-2，按基肥﹕穗肥（促花肥）=5﹕5比例施用。其余大田管理措施按當(dāng)?shù)卮竺娣e生產(chǎn)進(jìn)行。

1.3 測定內(nèi)容與方法

1.3.1 取樣 水稻成熟期各小區(qū)取稻谷約1.0 kg，在室溫下保存3個月，待其理化特性趨于穩(wěn)定后使用水稻礱谷機(jī)去殼獲得糙米，按照國家標(biāo)準(zhǔn)《GB/T17891- 2017 優(yōu)質(zhì)稻谷》使用精米機(jī)、碎米分離機(jī)將糙米制備成標(biāo)準(zhǔn)大米備用。

1.3.2 稻米組分的測定 按國家標(biāo)準(zhǔn)（GB/T 15683- 2008）測定直鏈淀粉含量和總淀粉含量，支鏈淀粉含量為總淀粉含量減去直鏈淀粉含量。按照國家標(biāo)準(zhǔn)（GB 5009.5-2016）中凱氏定氮法測定粗蛋白含量，轉(zhuǎn)換系數(shù)為5.95。參照國家標(biāo)準(zhǔn)（GB5009.6-2016）中索氏提取法測定脂肪含量。

1.3.3 稻米RVA譜特征值的測定 采用澳大利亞Newport Scientific儀器公司的Super3型Rapid Viscosity Analyzer及配套分析儀器測定并分析水稻RVA譜特征值，包括峰值黏度（peak viscosity，PKV）、熱漿黏度（hot viscosity，HPV）、冷膠黏度（cool viscosity，CPV）、崩解值（breakdown，BDV=PKV- HPV）、消減值（setback，SBV=CPV-PKV）、回復(fù)值（consistence viscosity，CSV=CPV-HPV）、峰值時間（peak time，PeT）和糊化溫度（pasting temperature，PaT）[16]。

1.3.4 米飯質(zhì)構(gòu)特性及食味計值測定 稱取30 g整精米于不銹鋼罐中，蓋好洗米蓋后用流水沖洗至洗米水不渾濁為止。然后按照水米質(zhì)量比為1.6﹕1加入48 g水并浸泡30 min，隨后用濾紙將不銹鋼罐封口，使用食味計配套的電飯鍋蒸煮30 min，待米飯煮熟后進(jìn)行10 min的燜飯?zhí)幚?，于冷卻箱中冷卻30 min，再放置2 h后，使用硬度黏度儀（RHS-1A型，日本佐竹公司）測定硬度、黏度、平衡性和彈性，米飯食味計（STA-1A型，日本佐竹公司）測定米飯外觀、口感和綜合評分，每個處理3次重復(fù)[19]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 27.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)統(tǒng)計分析，用LSD進(jìn)行樣本平均數(shù)的差異顯著性比較，相關(guān)性采用Pearson相關(guān)性分析，用SPSS 27.0進(jìn)行逐步回歸分析，用Origin 9.8進(jìn)行主成分（PCA）并作圖。

2 結(jié)果

2.1. 弱光脅迫對稻米組分的影響

方差分析表明（表1），光照處理極顯著影響兩年的稻米組分（除2019年直支比外）；品種則顯著或極顯著影響兩年間稻米直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量、總淀粉含量和直支比，以及2020年的蛋白質(zhì)含量；光照和品種互作僅顯著或極顯著影響稻米直鏈淀粉含量。不同品種間稻米脂肪含量無顯著差異，但F優(yōu)498的直鏈淀粉含量及直支比均顯著高于黃華占，支鏈淀粉和總淀粉含量則顯著低于黃華占。弱光脅迫顯著降低了兩個品種的直鏈淀粉和支鏈淀粉含量，進(jìn)而導(dǎo)致兩年間總淀粉含量分別降低了8.72%—11.37%和5.50%—8.60%。2019年，不同光照處理間直支比無顯著差異，但弱光脅迫顯著降低了2020年兩品種的直支比。此外，弱光脅迫還顯著提高了黃華占和F優(yōu)498的稻米蛋白質(zhì)和脂肪含量。

2.2 弱光脅迫對稻米RVA譜特征值的影響

由表2可知，光照處理顯著或極顯著影響兩年間峰值黏度、消減值、崩解值、回復(fù)值、糊化溫度，以及2019年熱漿黏度和2020年冷膠黏度；除2019年峰值黏度和2020年峰值時間外，品種顯著或極顯著影響兩年的稻米RVA譜特征值；二者互作則顯著或極顯著影響兩年的冷膠黏度、消減值，以及2019年的峰值黏度、熱漿黏度、崩解值和回復(fù)值。不同品種間，F(xiàn)優(yōu)498兩年間熱漿黏度、冷膠黏度、消減值、回復(fù)值和糊化溫度均明顯高于黃華占，崩解值則顯著低于黃華占（除2019年遮蔭處理外）。弱光脅迫導(dǎo)致兩品種稻米RVA譜特征值發(fā)生顯著變化。就黃華占而言，弱光脅迫顯著降低了兩年的峰值黏度和2019年冷膠黏度，而提高2019年熱漿黏度，進(jìn)而導(dǎo)致消減值顯著增加了148.47%—176.60%，崩解值則顯著降低了16.43%—27.07%，最終使兩年糊化溫度均顯著增加。弱光脅迫同時顯著降低了F優(yōu)498兩年的峰值黏度和冷膠黏度，以及2020年熱漿黏度，進(jìn)而導(dǎo)致其崩解值和回復(fù)值分別顯著降低12.15%—21.85%和7.54%—10.87%。

2.3 弱光脅迫對米飯質(zhì)構(gòu)特性的影響

光照和品種顯著或極顯著影響兩年米飯的硬度、黏度、平衡性和彈性，二者互作僅極顯著影響2019年米飯的黏度和彈性（表3）。不同品種間米飯質(zhì)構(gòu)特性存在顯著差異。與黃華占相比，F(xiàn)優(yōu)498兩年米飯的硬度和彈性均顯著高于黃華占，而黏度和平衡性則顯著低于黃華占。遮蔭處理導(dǎo)致米飯質(zhì)構(gòu)特性發(fā)生顯著變化。較正常光照處理，弱光脅迫導(dǎo)致兩品種兩年米飯的硬度均顯著增加，黃華占和F優(yōu)498分別增加了12.61%—18.37%和7.34%—15.23%。此外，弱光脅迫還導(dǎo)致兩品種的黏度、平衡性（除2020年F優(yōu)498外）和彈性顯著降低了13.79%—36.00%、20.00%—30.77%和2.25%—4.60%。

表1 弱光脅迫對稻米組分的影響

同一列的不同小寫字母表示處理間在5%水平差異顯著；**表示1%顯著水平，*表示5%顯著水平。下同

Different lowercase letters in the same column indicate significant difference among treatments at 5% probability level;**indicates significant difference at 1% probability level,*indicates significant difference at 5% probability level. The same as below

表2 弱光脅迫對RVA譜特征值的影響

PKV：峰值黏度，HPV：熱漿黏度，CPV：冷膠黏度，SBV：消減值，BDV：崩解值，CSV：回復(fù)值，PeT：峰值時間，PaT：糊化溫度

PKV: Peak viscosity, HPV: Hot viscosity, CPV: Cool viscosity, SBV: Setback, BDV: Breakdown, CSV: Consistence viscosity, PeT: Peak time, PaT: Pasting temperature

表3 弱光脅迫對米飯質(zhì)構(gòu)特性的影響

2.4 弱光脅迫對米飯食味品質(zhì)的影響

表4表明，光照處理及光照與品種互作顯著或極顯著影響兩年米飯的外觀、口感和綜合評分，品種主效則顯著或極顯著影響米飯綜合評分，以及2019年口感和2020年外觀。弱光脅迫顯著降低了兩年黃華占和F優(yōu)498米飯的外觀和口感評分，進(jìn)而導(dǎo)致綜合評分顯著降低了6.98%—15.20%。不同品種間食味品質(zhì)存在顯著差異。正常光照下，F(xiàn)優(yōu)498兩年米飯外觀、口感和綜合評分均顯著高于黃華占；弱光脅迫下，2020年兩品種米飯外觀和綜合評分無顯著差異，但2019年F優(yōu)498外觀和口感均顯著低于黃華占，進(jìn)而導(dǎo)致其綜合評分顯著降低?？梢?，不同品種食味品質(zhì)對弱光脅迫的敏感度不同，F(xiàn)優(yōu)498對弱光更為敏感，其在弱光脅迫下食味品質(zhì)降低幅度高于黃華占。

2.5 米飯食味品質(zhì)與稻米組分及其理化特性的關(guān)系

對米飯食味品質(zhì)與稻米組分、RVA譜特征值和米飯質(zhì)構(gòu)特性指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析（圖1-A）。結(jié)果表明，米飯外觀、口感和綜合評分與總淀粉含量和彈性呈顯著正相關(guān)，與蛋白質(zhì)和脂肪含量呈顯著負(fù)相關(guān)。此外，外觀與直鏈淀粉含量、峰值黏度、崩解值和回復(fù)值呈顯著正相關(guān)；口感與黏度呈顯著正相關(guān)；綜合評分與直鏈淀粉含量、峰值黏度、崩解值和黏度呈顯著正相關(guān)。進(jìn)一步對關(guān)鍵稻米品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行降維分析可知（圖1-B），主成分1（PC1）和主成分2（PC2）的貢獻(xiàn)率分別為53.1%和28.1%，說明稻米組分、RVA譜特征值和米飯質(zhì)構(gòu)特性可以解釋81.2%的米飯食味品質(zhì)變化。正常光照處理下，F(xiàn)優(yōu)498在直鏈淀粉含量、外觀和口感方面表現(xiàn)優(yōu)良，其綜合評分最高；而黃華占被分組至PC1的正側(cè)和PC2的負(fù)側(cè)，表明其具有較高的總淀粉含量、崩解值和黏度。弱光脅迫下，黃華占綜合評分顯著降低，主要原因是其蛋白質(zhì)和脂肪含量顯著增加；而F優(yōu)498稻米蛋白質(zhì)含量、脂肪含量、消減值和硬度顯著提高，進(jìn)而導(dǎo)致F優(yōu)498綜合評分最低。

進(jìn)一步以外觀、口感和綜合評分為因變量，其余稻米品質(zhì)指標(biāo)為自變量進(jìn)行逐步回歸分析（圖2）。結(jié)果表明，外觀、口感和綜合評分的回歸方程決定系數(shù)2分別為0.915、0.834和0.941，且檢驗達(dá)到極顯著水平（＜0.001），表明自變量與因變量之間具有顯著相關(guān)性。外觀的自變量X1（脂肪含量）、X2（峰值黏度）、X3（消減值）、X4（硬度）對應(yīng)的系數(shù)分別為-4.784、0.01、0.025和-0.498，截距為12.56（圖2-A）?？诟械淖宰兞縓1對應(yīng)的系數(shù)和截距分別為-3.925和12.50（圖2-B）。綜合評分的自變量X1、X2、X3、X5（總淀粉含量）對應(yīng)的系數(shù)分別為-29.135、0.035、0.117和0.336，截距為83.53（圖2-C）。3個回歸方程自變量的t檢驗均達(dá)到顯著水平（＜0.01），由此可得出3個回歸方程：Y1（外觀）=12.56-4.784X1+ 0.01X2+0.025X3-0.498X4、Y2（口感）=12.50-3.925X1和Y3（綜合評分）=83.53-29.135X1+0.035X2+0.117X3+ 0.336X5。從3個回歸方程中可看出，脂肪含量的系數(shù)絕對值均高于其余自變量的系數(shù)絕對值，表明外觀、口感和綜合評分受脂肪含量影響最大，并且食味品質(zhì)隨著脂肪含量的增加而顯著降低。此外，外觀也受峰值黏度、消減值和硬度的影響；綜合評分受峰值黏度、消減值和總淀粉含量的影響。

A：食味品質(zhì)與其他指標(biāo)的相關(guān)分析；B：稻米品質(zhì)指標(biāo)的主成分分析；AC：直鏈淀粉含量，AAC：支鏈淀粉含量，AC/AAC：直鏈淀粉/支鏈淀粉含量，BDV：崩解值，CPV：冷膠黏度，CSV：回復(fù)值，CS：綜合評分，F(xiàn)C：脂肪含量，HPV：熱漿黏度，PC：蛋白質(zhì)含量，PKV：峰值黏度，PeT：峰值時間，PaT：糊化溫度，SC：淀粉含量，SBV：消減值

表4 弱光脅迫對米飯食味品質(zhì)的影響

A：以外觀為因變量的逐步回歸分析，B：以口感為因變量的逐步回歸分析，C：以綜合評分為自變量的逐步回歸分析。Y1：外觀，Y2：口感，Y3：綜合評分；X1：脂肪含量，X2：峰值黏度，X3：消減值，X4：硬度，X5：總淀粉含量

3 討論

3.1 弱光脅迫對稻米組分和理化特性的影響

基于消費結(jié)構(gòu)的改變，消費者對優(yōu)質(zhì)稻米的需求日益劇增，其中提高食味品質(zhì)是改良稻米品質(zhì)的核心目標(biāo)[20]。稻米主要由淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪組成，其中，直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量被廣泛認(rèn)為是米飯食味品質(zhì)的決定因素[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫導(dǎo)致黃華占和F優(yōu)498直鏈淀粉和支鏈淀粉含量均顯著降低，進(jìn)而使稻米總淀粉含量降低。弱光脅迫顯著降低水稻葉片的凈光合速率，進(jìn)而減少葉片中的光合產(chǎn)物，使同化物分配發(fā)生紊亂，水稻開花推遲引起籽粒灌漿充實性變差[23-24]。籽粒中顆粒結(jié)合型淀粉合成酶及可溶性淀粉合成酶的活性降低，進(jìn)而影響了籽粒中淀粉的合成積累[14]。本研究同時發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫顯著增加了稻米蛋白質(zhì)和脂肪含量。弱光脅迫下，劍葉可溶性蛋白質(zhì)輸出量增加，進(jìn)而促進(jìn)可溶性蛋白向籽粒轉(zhuǎn)運，增加籽粒氮素的積累[25]；而脂肪含量的增加可能是因為弱光脅迫抑制了胚乳淀粉合成代謝，促進(jìn)了脂質(zhì)的合成代謝[26-27]。稻米關(guān)鍵理化指標(biāo)可間接反映米飯食味品質(zhì)，目前常用的稻米理化特性主要包括黏滯特性、糊化特性和質(zhì)構(gòu)特性等[28]。其中，RVA譜特征值被廣泛應(yīng)用于衡量米飯蒸煮食味品質(zhì)。峰值黏度表示淀粉顆粒的膨脹性能，崩解值反映米飯的軟硬，消減值與米飯冷卻后的質(zhì)地有關(guān)[29]。弱光脅迫下，稻米組分的改變導(dǎo)致稻米RVA譜特征值和米飯質(zhì)構(gòu)特性發(fā)生顯著的變化。前人研究指出，直鏈淀粉含量與崩解值呈顯著正相關(guān)，與消減值和糊化溫度呈顯著負(fù)相關(guān)[30]。此外，過多的蛋白質(zhì)和脂肪可能與直鏈淀粉形成復(fù)合物，增加淀粉粒的剛性，進(jìn)而阻止大米在糊化過程中淀粉粒的膨脹和崩解，并促進(jìn)淀粉回生，使得稻米峰值黏度和崩解值降低，消減值和糊化溫度增加，最終導(dǎo)致米飯硬度增加，黏度、平衡性和彈性顯著下降[22, 31-32]。弱光脅迫下，兩個品種的稻米直鏈淀粉和支鏈淀粉含量顯著降低，蛋白質(zhì)和脂肪含量則顯著增加，進(jìn)而導(dǎo)致稻米峰值黏度和崩解值顯著降低，消減值和糊化溫度增加，最終導(dǎo)致米飯硬度增加，黏度和彈性顯著下降。

3.2 弱光脅迫對米飯食味品質(zhì)的影響

弱光脅迫導(dǎo)致水稻胚乳淀粉合成受限，進(jìn)而降低直鏈淀粉和總淀粉含量，增加蛋白質(zhì)含量，導(dǎo)致稻米糙米率、精米率、整精米率、堊白率和堊白度顯著下降，RVA譜特征值和米飯質(zhì)構(gòu)特性變差，且品種間敏感度不同[13, 16, 33]。本研究則發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫下，米飯外觀和口感均大幅降低，進(jìn)而導(dǎo)致米飯食味綜合得分顯著降低。前人研究認(rèn)為米飯食味品質(zhì)與稻米直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)[29-30]。與低直鏈淀粉大米相比，高直鏈淀粉米飯硬度大，黏度低，米飯干燥且蓬松，飯粒光澤度和適口性低，進(jìn)而導(dǎo)致食味品質(zhì)變差[29]。與低蛋白大米相比，高蛋白大米米飯干燥且粗糙，飯粒色澤和口感較差[34]。本研究結(jié)果則表明，米飯食味綜合評分與直鏈淀粉含量（= 0.481*）、總淀粉含量（=0.662**）呈顯著正相關(guān)，與蛋白質(zhì)（=-0.750**）和脂肪含量（=-0.921**）呈極顯著負(fù)相關(guān)。弱光脅迫顯著降低了稻米的直鏈淀粉和總淀粉含量，但顯著提高了稻米的蛋白質(zhì)和脂肪含量，這可能導(dǎo)致淀粉體有序度大幅下降，淀粉易與蛋白質(zhì)和脂肪結(jié)合并抑制淀粉顆粒的膨脹，進(jìn)而導(dǎo)致米飯食味品質(zhì)變差[15, 30-31]。相關(guān)分析結(jié)果同時表明，米飯外觀、口感和食味綜合評分與蛋白質(zhì)和脂肪含量的相關(guān)系數(shù)遠(yuǎn)大于與直鏈淀粉和總淀粉含量的相關(guān)性。說明弱光條件下，蛋白質(zhì)和脂肪含量對米飯食味品質(zhì)的影響更大。這與CHEN等[35]研究結(jié)果相似。進(jìn)一步對稻米品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行逐步回歸分析，結(jié)果表明米飯外觀、口感和綜合評分受脂肪影響最大。這與吳焱等[36]研究結(jié)果類似。前人研究發(fā)現(xiàn)峰值黏度和崩解值較高，消減值低的大米米飯軟而黏，有彈性，適口性好，其米飯食味品質(zhì)較好[30, 32]。主成分分析結(jié)果表明，稻米組分、RVA譜特征值和米飯質(zhì)構(gòu)特性可以解釋81.2%的米飯食味品質(zhì)變化。米飯綜合評分與峰值黏度、崩解值、彈性和黏度呈顯著正相關(guān)。弱光脅迫顯著降低了稻米的峰值黏度和崩解值，以及米飯的彈性和黏性，進(jìn)而導(dǎo)致食味品質(zhì)變差，這與WANG等[16]研究結(jié)果相似。

Chen等[35]以36個秈稻材料研究了西南水稻食味品質(zhì)的品種特性，結(jié)果表明高食味類型水稻食味綜合評分平均值為72.8，中食味類型為68.2，低食味類型則為61.7。而本研究各處理的綜合評分均在72.5以上，這可能與試驗所選用品種不同，以及試驗?zāi)攴莺蜕鷳B(tài)點的不同，導(dǎo)致水稻生育季所處的氣候、土壤等自然條件差異較大所致。本研究同時發(fā)現(xiàn)，不同水稻品種米飯食味品質(zhì)對弱光脅迫的敏感度不同。弱光脅迫下，黃華占米飯食味綜合評分降低6.98%—9.55%，F(xiàn)優(yōu)498則降低了11.57%—15.20%。可見，篩選米飯食味綜合評分對弱光脅迫敏感度低的品種有利于緩解弱光脅迫對秈稻食味品質(zhì)的不利影響。進(jìn)一步分析可知，弱光脅迫下F優(yōu)498直鏈淀粉、支鏈淀粉含量降低幅度均大于黃華占，進(jìn)而導(dǎo)致其米飯食味綜合得分低。本研究同時發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫下稻米蛋白質(zhì)和脂肪含量與米飯食味綜合評分呈極顯著負(fù)相關(guān)，二者與食味綜合評分的相關(guān)性遠(yuǎn)大于直鏈淀粉和總淀粉含量。因此，選用蛋白質(zhì)和脂肪含量較低的品種有利于提高弱光稻區(qū)水稻的食味品質(zhì)。此外，在篩選出弱光耐受型品種基礎(chǔ)上，通過合理調(diào)節(jié)水稻的播期、田間配置以及肥料運籌等栽培手段也可減緩弱光脅迫對稻米品質(zhì)的危害[19, 37-38]。

4 結(jié)論

稻米組分、RVA譜特征值和米飯質(zhì)構(gòu)特性可解釋81.2%米飯食味品質(zhì)的變化。米飯外觀、口感和綜合評分與總淀粉含量和彈性呈顯著正相關(guān)，與蛋白質(zhì)和脂肪含量呈顯著負(fù)相關(guān)，其中，米飯外觀、口感和綜合評分受脂肪含量的影響最大。弱光脅迫顯著降低稻米的直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量，增加蛋白質(zhì)和脂肪含量，進(jìn)而導(dǎo)致稻米峰值黏度和崩解值顯著降低，消減值和糊化溫度顯著增加，米飯硬度變高，黏度、平衡性和彈性降低，最終導(dǎo)致米飯外觀、口感降低，食味綜合評分下降。

[1] ZENG D L, TIAN Z X, RAO Y C, DONG G J, YANG Y L, HUANG L C, LENG Y J, XU J, SUN C, ZHANG G H, HU J, ZHU L, GAO Z Y, HU X M, GUO L B, XIONG G X, WANG Y H, LI J Y, QIAN Q. Rational design of high-yield and superior-quality rice. Nature Plants, 2017, 3(4): 17031.

[2] KONG X L, ZHU P, SUI Z Q, BAO J S. Physicochemical properties of starches from diverse rice cultivars varying in apparent amylose content and gelatinization temperature combinations. Food Chemistry, 2015, 172(1): 433-440.

[3] ZHOU H, XIA D, HE Y Q. Rice grain quality—Traditional traits for high quality rice and health-plus substances. Molecular Breeding, 2019, 40(1): 1-17.

[4] CHUI W P L, ABDUL L M, YUSOP M R, ISMAIL M R, PUTEH A. Advances to improve the eating and cooking qualities of rice by marker-assisted breeding. Critical Reviews in Biotechnology, 2016, 36(1): 87-98.

[5] FITZGERALD M A, MCCOUCH S R, HALL R D. Not just a grain of rice: the quest for quality. Trends in Plant Science, 2009, 14(3): 133-139.

[6] 楊曉龍, 程建平, 汪本福, 李陽, 張枝盛, 李進(jìn)蘭, 李萍. 灌漿期干旱脅迫對水稻生理性狀和產(chǎn)量的影響. 中國水稻科學(xué), 2021, 35(1): 38-46.

YANG X L, CHENG J P, WANG B F, LI Y, ZHANG Z S, LI J L, LI P. Effects of drought stress at grain filling stage on rice physiological characteristics and yield. Chinese Journal of Rice Science, 2021, 35(1): 38-46. (in Chinese)

[7] 段驊, 佟卉, 劉燕清, 許慶芬, 馬駿, 王春敏. 高溫和干旱對水稻的影響及其機(jī)制的研究進(jìn)展. 中國水稻科學(xué), 2019, 33(3): 206-218.

DUAN H, DONG H, LIU Y Q, XU Q F, MA J, WANG C M. Research advances in the effect of heat and drought on rice and its mechanism. Chinese Journal of Rice Science, 2019, 33(3): 206-218. (in Chinese)

[8] CHUN A, LEE H J, HAMAKER B R, JANASWAMY S. Effects of ripening temperature on starch structure and gelatinization, pasting, and cooking properties in rice (). Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2015, 63(12): 795-809.

[9] YAMAKAWA H, HAKATA M. Atlas of rice grain filling-related metabolism under high temperature: Joint analysis of metabolome and transcriptome demonstrated inhibition of starch accumulation and induction of amino acid accumulation. Plant and Cell Physiology, 2010, 51(5): 795-809.

[10] LI Y Z, LIANG L X, FU X M, GAO Z F, LIU H C, TAN J T, POTCHO M P, PAN S, TIAN H, DUAN M Y, TANG X G, MO Z W. Light and water treatment during the early grain filling stage regulates yield and aroma formation in aromatic rice. Scientific Reports, 2020, 10(1): 14830.

[11] WANG L, DENG F, REN W J. Shading tolerance in rice is related to better light harvesting and use efficiency and grain filling rate during grain filling period. Field Crops Research, 2015, 180: 54-62.

[12] 王亞江, 葛夢婕, 顏希亭, 魏海燕, 張洪程, 戴其根, 霍中洋, 許軻. 光、氮及其互作對超級粳稻產(chǎn)量和物質(zhì)生產(chǎn)特征的影響. 作物學(xué)報, 2014, 40(1): 154-165.

WANG Y J, GE M J, YAN X T, WEI H Y, ZHANG H C, DAI Q G, HUO Z Y, XU K. Effects of light, nitrogen and their interaction on grain yield and matter production characteristics ofsuper rice. Acta Agronomica Sinica, 2014, 40(1): 154-165. (in Chinese)

[13] 任萬軍, 楊文鈺, 徐精文, 樊高瓊, 馬周華. 弱光對水稻籽粒生長及品質(zhì)的影響. 作物學(xué)報, 2003, 29(5): 785-790.

REN W J, YANG W Y, XU J W, FAN G Q, MA Z H. Effect of low light on grains growth and quality in rice. Acta Agronomica Sinica, 2003, 29(5): 785-790. (in Chinese)

[14] 李天, 大杉立, 山岸徹, 佐佐木治人. 灌漿結(jié)實期弱光對水稻籽粒淀粉積累及相關(guān)酶活性的影響. 中國水稻科學(xué), 2005, 19(6): 545-550.

LI T, RYU O, TOHRU Y, HARUTO S. Effects of weak light on rice starch accumulation and starch synthesis enzyme activities at grain filling stage. Chinese Journal of Rice Science, 2005, 19(6): 545-550. (in Chinese)

[15] DENG F, LI Q P, CHEN H, ZENG Y L, REN W J. Relationship between chalkiness and the structural and thermal properties of rice starch after shading during grain-filling stage. Carbohydrate Polymers, 2021, 252: 117212.

[16] WANG L, DENG F, REN W J, YANG W Y. Effects of shading on starch pasting characteristics ofhybrid rice (L.). PloS one, 2013, 8(7): e68220.

[17] DENG F, ZENG Y L, LI Q P, HE C Y, LI B, ZHU Y Y, ZHOU X, YANG F, ZHONG X Y, WANG L, CHEN H, ZHOU W, REN W J. Decreased anther dehiscence contributes to a lower fertilization rate of rice subjected to shading stress. Field Crops Research, 2021, 273: 108291.

[18] CHEN H, LI Q P, ZENG Y L, DENG F, REN W J. Effect of different shading materials on grain yield and quality of rice. Scientific Reports, 2019, 9(1): 9992.

[19] 李博, 張馳, 曾玉玲, 李秋萍, 任洪超, 盧慧, 楊帆, 陳虹, 王麗, 陳勇, 任萬軍, 鄧飛. 播期對四川盆地雜交秈稻米飯食味品質(zhì)的影響. 作物學(xué)報, 2021, 47(7): 1360-1371.

LI B, ZHANG C, ZENG Y L, LI Q P, REN H C, LU H, YANG F, CHEN H, WANG L, CHEN Y, REN W J, DENG F. Effects of sowing date on eating quality ofhybrid rice in Sichuan basin. Acta Agronomica Sinica, 2021, 47(7): 1360-1371. (in Chinese)

[20] 姚姝, 張亞東, 劉燕清, 趙春芳, 周麗慧, 陳濤, 趙慶勇, 朱鎮(zhèn), PILLAY B, 王才林. 水稻～()背景下和等位變異及其互作對蒸煮食味品質(zhì)的影響. 作物學(xué)報, 2020, 46(11): 1690-1702.

YAO S, ZHANG Y D, LIU Y Q, ZHAO C F, ZHOU L H, CHEN T, ZHAO Q Y, ZHU Z, PILLAY B, WANG C L. Effects ofandalleles and their interaction on eating and cooking quality underbackground of rice. Acta Agronomica Sinica, 2020, 46(11): 1690-1702. (in Chinese)

[21] 韓展譽(yù), 管弦悅, 趙倩, 吳春艷, 黃福燈, 潘剛, 程方民. 灌漿溫度和氮肥及其互作效應(yīng)對稻米貯藏蛋白組分的影響. 作物學(xué)報, 2020, 46(7): 1087-1098.

HAN Z Y, GUAN X Y, ZHAO Q, WU C Y, HUANG F D, PAN G, CHENG F M. Individual and combined effects of air temperature at filling stage and nitrogen application on storage protein accumulation and its different components in rice grains. Acta Agronomica Sinica, 2020, 46(7): 1087-1098. (in Chinese)

[22] 石呂, 張新月, 孫惠艷, 曹先梅, 劉建, 張祖建. 不同類型水稻品種稻米蛋白質(zhì)含量與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系及后期氮肥的效應(yīng). 中國水稻科學(xué), 2019, 33(6): 541-552.

SHI L, ZHANG X Y, SUN H Y, CAO X M, LIU J, ZHANG Z J. Relationship of grain protein content with cooking and eating quality as affected by nitrogen fertilizer at late growth sage for different types of rice varieties. Chinese Journal of Rice Science, 2019, 33(6): 541-552. (in Chinese)

[23] 任萬軍, 楊文鈺, 徐精文, 樊高瓊, 王蘭英, 關(guān)華. 始穗后弱光對不同基因型水稻葉片特性的影響. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2002, 20(3): 205-208.

REN W J, YANG W Y, XU J W, FAN G Q, WANG L Y, GUAN H. Impact of low-light stress on leaves characteristics of rice after heading. Journal of Sichuan Agricultural University, 2002, 20(3): 205-208.(in Chinese)

[24] WEI H Y, ZHU Y, QIU S, HAN C, HU L, XU D, ZHOU N B, XING Z P, HU Y J, CUI P Y, DAI Q G, ZHANG H C. Combined effect of shading time and nitrogen level on grain filling and grain quality insuper rice. Journal of Integrative Agriculture, 2018, 17(11): 41-53.

[25] 任萬軍, 楊文鈺, 張國珍, 朱霞, 樊高瓊, 徐精文. 弱光對雜交稻氮素積累、分配與子粒蛋白質(zhì)含量的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2003, 9(3): 288-293.

REN W J, YANG W Y, ZHANG G Z, ZHU X, FAN G Q, XU J W. Effect of low-stress on nitrogen accumulation, distribution and grains protein content ofhybrid. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2003, 9(3): 288-293. (in Chinese)

[26] LONG W H, WANG Y L, ZHU S S, JING W, WANG Y H, REN Y L, TIAN Y L, LIU S J, LIU X, CHEN L M, WANG D, ZHONG M S, ZHANG Y Y, HU T T, ZHU J P, HAO Y Y, ZHU X P, ZHANG W W, WANG C M, ZHANG W H, WAN J M. FLOURY SHRUNKEN ENDOSPERM1 connects phospholipid metabolism and amyloplast development in rice. Plant Physiology, 2018, 177(2): 689-712.

[27] BAYSAL C, HE W S, DRAPAL M, VILLORBINA G, MEDINA V, CAPELL T, KHUSH G S, ZHU C F, FRASER P D, CHRISTOU P. Inactivation of rice starch branching enzyme IIb triggers broad and unexpected changes in metabolism by transcriptional reprogramming. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2020, 117(42): 26503-26512.

[28] Tong C, Chen Y L, Tang F F, Xu F F, Huang Y, Chen H, Bao J S. Genetic diversity of amylose content and RVA pasting parameters in 20 rice accessions grown in Hainan, China. Food Chemistry, 2014, 161(15): 239-245.

[29] LI C, DHITAL S, GILBERT R G, GIDLEY M J. High-amylose wheat starch: structural basis for water absorption and pasting properties. Carbohydrate Polymers, 2020, 245: 116557.

[30] 趙春芳, 岳紅亮, 黃雙杰, 周麗慧, 趙凌, 張亞東, 陳濤, 朱鎮(zhèn), 趙慶勇, 姚姝, 梁文化, 路凱, 王才林. 南粳系列水稻品種的食味品質(zhì)與稻米理化特性. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(5): 909-920.

ZHAO C F, YUE H L, HUANG S J, ZHOU L H, ZHAO L, ZHANG Y D, CHEN T, ZHU Z, ZHAO Q Y, YAO S, LIANG W H, LU K, WANG C L. Eating quality and physicochemical properties in Nanjing rice varieties. Scientia Agricultura Sinica, 2019, 52(5): 909-920. (in Chinese)

[31] 顧丹丹, 劉正輝, 劉楊, 王紹華, 王強(qiáng)盛, 李剛?cè)A, 丁艷鋒. 粳稻精米脂肪含量和組分對蒸煮品質(zhì)的影響及其對氮素的響應(yīng). 作物學(xué)報, 2011, 37(11): 2001-2010.

GU D D, LIU Z H, LIU Y, WANG S H, WANG Q S, LI G H, DING Y F. Effect of lipid content and components on cooking quality and their response to nitrogen in milledrice. Acta Agronomica Sinica, 2011, 37(11): 2001-2010. (in Chinese)

[32] 蔡一霞, 劉春香, 王維, 張洪熙, 張祖建, 楊靜, 唐漢忠. 灌漿期表觀直鏈淀粉含量相似品種稻米膠稠度和RVA譜的動態(tài)差異. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 44(12): 2439-2445.

CAI Y X, LIU C X, WANG W, ZHANG H X, ZHANG Z J, YANG J, TANG H Z. Dynamic differences of the RVA profile and gel consistency in two rice varieties with similar apparent amylose content during grain filling. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(12): 2439-2445. (in Chinese)

[33] 張誠信, 郭保衛(wèi), 唐健, 許方甫, 許軻, 胡雅杰, 邢志鵬, 張洪程, 戴其根, 霍中洋, 魏海燕, 黃麗芬, 陸陽, 唐闖, 戴琪星, 周苗, 孫君儀. 灌漿結(jié)實期低溫弱光復(fù)合脅迫對稻米品質(zhì)的影響. 作物學(xué)報, 2019, 45(8): 1208-1220.

ZHANG C X, GUO B W, TANG J, XU F P, XU K, HU Y J, XING Z P, ZHANG H C, DAI Q G, HUO Z Y, WEI H Y, HUANG L F, LU Y, TANG C, DAI Q X, ZHOU M, SUN J Y. Combined effects of low temperature and weak light at grain-filling stage on rice grain quality. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(8): 1208-1220. (in Chinese)

[34] LI H X, CHEN Z, HU M X, WANG Z M, HUA H, YIN C X, ZENG H L. Different effects of night versus day high temperature on rice quality and accumulation profiling of rice grain proteins during grain filling. Plant Cell Reports, 2011, 30(9): 1641-1659.

[35] CHEN H, CHEN D, HE L H, WANG T, LU H, YANG F, DENG F, CHEN Y, TAO Y F, LI M, LI G Y, REN W J. Correlation of taste values with chemical compositions and Rapid Visco Analyser profiles of 36rice (L.) varieties. Food Chemistry, 2021, 349: 129176-129185.

[36] 吳焱, 袁嘉琦, 張超, 許軻, 劉國棟, 李國輝, 侯均昊, 周馳燕, 張晨暉, 霍中洋, 戴其根. 粳稻脂肪含量對淀粉熱力學(xué)特性及米飯食味品質(zhì)的影響. 中國糧油學(xué)報, 2021, 36(4): 1-7, 29.

WU Y, YUAN J Q, ZHANG C, XU K, LIU G D, LI G H, HOU J H, ZHOU C Y, ZHANG C H, HUO Z Y, DAI Q G. Effects of fat content ofrice on thermodynamic properties of starch and eating quality of rice. Journal of the Chinese Cereals and Oils Association, 2021, 36(4): 1-7, 29. (in Chinese)

[37] 陶有鳳, 蒲石林, 周偉, 鄧飛, 鐘曉媛, 秦琴, 任萬軍. 西南弱光地區(qū)機(jī)插雜交秈稻“減穴穩(wěn)苗”栽培的群體冠層質(zhì)量特征. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2021, 54(23): 4969-4983.

TAO Y F, PU S L, ZHOU W, DENG F, ZHONG X Y, QIN Q, REN W J. Canopy population quality characteristics of mechanical transplanting hybridrice with “reducing hills and stabilizing basic-seedlings” in low-light region of southwest China. Scientia Agricultura Sinica, 2021, 54(23): 4969-4983. (in Chinese)

[38] 陶鈺, 姚宇, 王坤庭, 邢志鵬, 翟海濤, 馮源, 劉秋員, 胡雅杰, 郭保衛(wèi), 魏海燕, 張洪程. 穗肥氮素用量與結(jié)實期遮光復(fù)合作用對常規(guī)粳稻品質(zhì)的影響. 作物學(xué)報, 2022, 48(7): 1-17.

TAO Y, YAO Y, WANG K T, XING Z P, ZHAI H T, FENG Y, LIU Q Y, HU Y J, GUO B W, WEI H Y, ZHANG H C. Combined effects of panicle nitrogen fertilizer amount and shading during grain filling period on grain quality of conventionalrice. Acta Agronomica Sinica, 2022, 48(7): 1-17. (in Chinese)

Effect of post-anthesis shading stress on eating quality ofrice in Chengdu Plain

ZHU YouYun, ZENG YuLing, LI Bo, YUAN YuJie, ZHOU Xing, LI QiuPing, HE ChenYan, CHEN Yong, WANG Li, CHENG Hong, ZHOU Wei, TAO YouFeng, LEI XiaoLong, REN WanJun,DENG Fei

Key Laboratory of Crop Gene Exploration and Utilization in Southwest China/Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Cultivation in Southwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, Sichuan

【Objective】The aim of this study was to clarify the effect of post-anthesis shading stress on the eating quality ofrice in Chengdu Plain, so as to provide the theoretical and practical basis for the selecting of shade-tolerant rice varieties in low light rice region. 【Method】Field light control experiments were conducted in 2019 and 2020 in Wenjiang, Sichuan by usingrice varieties with different amylose contents as materials. The effect of shading stress on eating quality of rice was studied by measuring the components and RVA spectrum values of rice, as well as the texture properties and eating quality of cooked rice. 【Result】(1)Shading stress significantly decreased amylose, amylopectin, and total starch contents of rice, but significantly increased the contents of protein and fat. (2)Shading stress significantly decreased the peak viscosity and breakdown of rice, while increased the pasting temperature and setback. (3)Shading stress also significantly increased the hardness of cooked rice, but decreased the stickiness and elasticity, which contributed to a significant reduction in the comprehensive score of cooked rice by decreasing both appearance and taste. (4)The results of principal component analysis showed that the rice components, RVA spectrum values, and texture properties could explain 81.2% of the total variation of eating quality of cooked rice. The comprehensive score of rice was significantly and positively correlated with the amylose, starch content, peak viscosity, breakdown, elasticity and stickiness, but negatively related to the protein and fat contents. 【Conclusion】The protein and fat contents possessed greater influence on the eating quality of cooked rice than that of amylose and starch contents under shading stress. The shading stress leaded to significant variations in starch, protein, and fat components in rice, which contributed to a decrease in peak viscosity and breakdown, but an increase in pasting temperature and setback. And then, those variations contributed to the significantly decrease in eating quality of cooked rice by increasing the hardness, but decreasing both stickiness and elasticity of cooked rice.

rice; shading stress; rice components; RVA spectrum values; eating quality

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.03.003

2022-05-05；

2022-07-04

國家自然科學(xué)基金（U20A2022，31901442）、四川省科技計劃（2021YJ0492）

朱莜蕓，E-mail：1142191386@qq.com。曾玉玲，E-mail：244204837@qq.com。朱莜蕓和曾玉玲為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者任萬軍，E-mail：rwjun@126.com。通信作者鄧飛，E-mail：ddf273634096@163.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）