荒漠草原植物和土壤碳氮養(yǎng)分含量對(duì)不同載畜率的響應(yīng)

沈婷婷， 譚 瑤， 王悅驊， 韓國(guó)棟*

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 3. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

天然草原占我國(guó)陸地面積的41.67%[1]，是最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)[2]。放牧是利用草原的重要方式之一，也是影響草原生態(tài)系統(tǒng)植被及土壤的重要因素[3-4]。而碳、氮作為土壤中的重要元素，直接影響植物的養(yǎng)分狀況，在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育、調(diào)控群落結(jié)構(gòu)與功能及生態(tài)系統(tǒng)中參與生物化學(xué)循環(huán)過程，起著重要作用[5]。前人研究表明，天然草原的碳、氮儲(chǔ)存和積累受到載畜率水平的影響[6]。家畜通過采食、踩踏及自身糞尿返還等方式影響草地土壤的理化特征[7]，增加生境的異質(zhì)性，從而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能造成影響[8]。

荒漠草原生態(tài)環(huán)境惡劣，抵抗干擾的能力差，是最脆弱的生態(tài)系統(tǒng)之一，在過度人為干擾的影響下，草地生態(tài)破壞凸顯，退化日益嚴(yán)重，降低草地生產(chǎn)力，破壞群落的穩(wěn)定性。當(dāng)下，保護(hù)和恢復(fù)荒漠草原植被越來越受到重視。雖然該生態(tài)系統(tǒng)中植被稀少，但因其具有特定的優(yōu)勢(shì)植物類群，在應(yīng)對(duì)環(huán)境變化時(shí)有獨(dú)特的響應(yīng)機(jī)制，如：植物降低比葉面積以減少水分散失，個(gè)體和種群功能性狀發(fā)生改變以響應(yīng)外界的環(huán)境變化，這對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能有重要的意義[9]。而在放牧作用下，草地植物群落組成、生產(chǎn)力、生物多樣性及土壤理化性質(zhì)等發(fā)生了相應(yīng)的變化。鎖才序[10]在高寒草地的研究中表明，過度放牧降低了植物群落的多樣性和生產(chǎn)力，導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)功能降低和退化。因放牧不同種類的牲畜對(duì)植物的采食偏好不同，以及不同試驗(yàn)樣地具有不同的放牧歷史，從而導(dǎo)致植物多樣性，植物碳、氮含量不盡相同[11-12]。土壤作為草地生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮元素的主要載體，合理的管理利用對(duì)草原的可持續(xù)發(fā)展起著重要作用。研究表明：與放牧相比，禁牧后草原表層土壤的碳儲(chǔ)量顯著增加[13]；圍欄禁牧有利于土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的累積恢復(fù)[14]。薩仁其力莫格等[15]研究發(fā)現(xiàn)：與圍封相比，放牧顯著降低了土壤有機(jī)碳的含量；于志慧等[16]報(bào)道：增加放牧強(qiáng)度降低了土壤全碳、有機(jī)碳含量；齊洋等[17]研究了在放牧作用下高寒草地土壤理化性質(zhì)后發(fā)現(xiàn)，得出了“土壤有機(jī)碳含量顯著降低，全氮含量顯著升高”的重要結(jié)論。在全球范圍內(nèi)，過度放牧被認(rèn)為是草地退化和土壤碳損失的關(guān)鍵干擾因素之一，禁牧有利于退化高寒草地的碳固持，并且土壤碳的變化速率與氮的變化速率呈線性正相關(guān)[18-19]。

在草原生態(tài)系統(tǒng)中，土壤與植被彼此制約又相互協(xié)調(diào)，目前在荒漠草原圍繞不同載畜率下土壤與植物養(yǎng)分的關(guān)系研究甚少，且結(jié)論尚不一致。內(nèi)蒙古荒漠草原是我國(guó)北方重要的生態(tài)屏障和畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，長(zhǎng)期過度放牧導(dǎo)致草原退化，嚴(yán)重影響了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定及草原畜牧業(yè)發(fā)展的可持續(xù)性。本研究基于荒漠草原長(zhǎng)期放牧試驗(yàn)平臺(tái)，通過研究?jī)?nèi)蒙古短花針茅荒漠草原植物及其表層土壤(0～10 cm)碳、氮養(yǎng)分含量在不同載畜率下的響應(yīng)特征，以及溫度、濕度、pH值等土壤環(huán)境因子間的相關(guān)性分析，探討了不同載畜率下荒漠草原植物及表層土壤碳、氮含量的變化規(guī)律及相關(guān)影響因素，以期為退化荒漠草原放牧生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)于內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院(內(nèi)蒙古，烏蘭察布市，四子王旗，41°47′17″N，110°53′46″E)長(zhǎng)期放牧平臺(tái)進(jìn)行。該地區(qū)氣候類型為溫帶大陸性氣候，多年平均降雨量為280 mm，年均溫為3.6℃。短花針茅(Stipabreviflora)為研究區(qū)的建群種，冷蒿(Artemisiafrigida)和無芒隱子草(Cleistogenessongorica)為優(yōu)勢(shì)種，伴生銀灰旋花(Convolvulusammannii)、木地膚(Bassiaprostrata)等為非優(yōu)勢(shì)種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

樣地于2004年開始放牧試驗(yàn)，試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。試驗(yàn)區(qū)設(shè)置3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組有4個(gè)完全隨機(jī)排列的載畜率水平。根據(jù)衛(wèi)智軍等人[20]研究提出過短花針茅荒漠草原的理論載畜量，并結(jié)合前人對(duì)該地的載畜率設(shè)定，設(shè)置放牧綿羊的載畜率分別為對(duì)照(CK)0、輕度放牧(LG)0.91、中度放牧(MG)1.82、重度放牧(HG)2.71羊單位·(hm2·0.5a)-1(圖1)。放牧綿羊?yàn)槌赡昝晒鹏裳?Ovisaries)，每年的6-9月為放牧期，每日清晨6點(diǎn)綿羊出圈，傍晚6點(diǎn)綿羊回圈。

圖1 試驗(yàn)小區(qū)示意圖Fig.1 Schematic diagram for experimental plot注：CK，對(duì)照；LG，輕度放牧；MG，中度放牧；HG，重度放牧Note：CK,Control；LG,Light grazing；MG,Moderate grazing;HG,Heavy grazing

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1植物取樣及指標(biāo)測(cè)定 2021年6月至9月期間，在每月月末于各個(gè)放牧小區(qū)內(nèi)隨機(jī)布置10個(gè)面積為0.5 m×0.5 m的樣方，記錄樣方內(nèi)植物群落的密度(株·m-2)和種類。將植物齊地面剪割并分種裝入信封袋帶回內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(內(nèi)蒙古，呼和浩特市，賽罕區(qū)，40°48′44″，110°42′14″E)，烘箱溫度設(shè)置為65℃，烘干48 h后稱重后記做生物量。利用元素分析儀(Elementar-vario Macro Cube，Germany)分別測(cè)定了3種優(yōu)勢(shì)植物((短花針茅(Stipabreviflora)、冷蒿(Artemisiafrigida)和無芒隱子草(Cleistogenessongorica))碳、氮含量，再結(jié)合樣地3種優(yōu)勢(shì)植物在樣方中的生物量,計(jì)算各樣地優(yōu)勢(shì)物種的地上部分(葉片)碳庫(g·m-2)、氮庫(g·m-2)的大小。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用R語言(R4.1.2)軟件中“Vegan”包中的Diversity函數(shù)(https://CRAN.R-project.org/package=vegan)計(jì)算植物多樣性指數(shù)；采用單因素方差分析法分析不同載畜率下0～10 cm土壤碳、氮養(yǎng)分含量的差異，并用Duncan法(α=0.05)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；Pearson相關(guān)分析表層土壤碳、氮養(yǎng)分與環(huán)境因子之間的關(guān)系，在0.05和0.01水平進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。數(shù)據(jù)采用SAS 9.0(Statistical Analysis System，USA)軟件分析，使用Origin 2022(OriginLab Corporation，USA)軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同載畜率對(duì)土壤全碳、全氮的影響

由圖2所示，與CK相比，HG顯著降低了土壤全碳(7.6%)和全氮的含量(6.3%)(P<0.05)，而LG和MG對(duì)土壤全碳和全氮?jiǎng)t無顯著的影響。土壤碳氮比在LG時(shí)最高，平均為9.5∶1，MG和HG區(qū)土壤碳氮比顯著低于LG的3.0%，5.9%，高載畜率會(huì)增加土壤全氮和全碳的流失。

圖2 載畜率對(duì)土壤全碳、全氮、碳氮比的影響Fig.2 Effect of stocking rates on soil total C，N and C/N注：不同載畜率下的土壤全碳含量的變化；不同載畜率下土壤全氮含量的變化；不同載畜率下土壤碳氮比含量的變化。不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同Note:a,Changes of soil total carbon content under different stocking rates;b,Changes of soil total nitrogen content under different stocking rates;c,Changes of soil C / N ratio under different stocking rates.Different letters indicate significant at the 0.05 level,the same as below

2.2 不同載畜率對(duì)土壤氨硝態(tài)氮的影響

由圖3所示，隨著載畜率的增加，土壤銨態(tài)氮逐漸升高，在MG時(shí)最高，分別高于CK，LG的12.8%，9.9%，差異顯著(P<0.05)，與HG相比無顯著差異。土壤硝態(tài)氮含量隨載畜率增加而增大，HG與LG，MG間無顯著差異，但顯著高于CK 26.0%(P<0.05)。

圖3 載畜率對(duì)土壤氨硝態(tài)氮的影響Fig.3 Effect of stocking rates on soil and 注：a,不同載畜率下的土壤銨態(tài)氮含量的變化；b,不同載畜率下土壤硝態(tài)氮含量的變化Note:a,Changes of soil content under different stocking rates

2.3 不同載畜率對(duì)荒漠草原植物多樣性和優(yōu)勢(shì)植物碳、氮庫的影響

植物多樣性指數(shù)隨著載畜率的增加逐漸降低(表1)。不同載畜率與對(duì)照處理下的植物香農(nóng)維納指數(shù)、辛普森指數(shù)，表現(xiàn)為CK與LG無差異，顯著高于MG，HG(P<0.05)，均勻度指數(shù)在不同載畜率下無差異。CK組的優(yōu)勢(shì)植物碳庫、氮庫最高，分別為52.95 g·m-2，2.33 g·m-2，不同載畜率下優(yōu)勢(shì)植物碳庫、氮庫都顯著低于CK。

表1 不同載畜率對(duì)植物多樣性指數(shù)及優(yōu)勢(shì)植物碳、氮庫的影響Table 1 Effect of different stocking rates on plant diversity and dominant plant C、N pool

2.4 土壤碳氮含量與優(yōu)勢(shì)植物碳、氮庫關(guān)系

土壤全碳、全氮含量與優(yōu)勢(shì)植物碳庫、氮庫的回歸分析結(jié)果如圖3所示，土壤全碳與優(yōu)勢(shì)植物碳庫(R2=0.33，P=0.049)，土壤全氮與優(yōu)勢(shì)植物氮庫之間都呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.40，P=0.028)，隨著優(yōu)勢(shì)植物碳庫和氮庫的增加，土壤中的全碳、全氮含量也隨之增加。

圖4 土壤全碳與優(yōu)勢(shì)植物碳庫、土壤全氮與優(yōu)勢(shì)植物氮庫之間的相關(guān)性Fig.4 Correlation between total C and dominant plant Carbon pool,total N and dominant plant Nitrogen pool注：a，土壤全碳與優(yōu)勢(shì)植物碳庫的相關(guān)性；b，土壤全氮與優(yōu)勢(shì)植物氮庫的相關(guān)性Note:a，Correlation betwee0n soil total carbon and dominant plant carbon pool;b，Correlation between soil total nitrogen and dominant plant nitrogen pool

2.5 不同載畜率對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

由表2可知，不同載畜率下表層土壤溫度和含水量無顯著差異，土壤pH值隨著載畜率增加而顯著增大(P<0.05)，但在MG和HG之間無顯著差異。土壤有機(jī)碳含量值域?yàn)?3.4～14.8 g·kg-1，表現(xiàn)為CK>MG>LG>HG，與CK相比，LG和HG處理顯著降低了土壤有機(jī)碳含量的7.9%，9.3%(P<0.05)，但與MG組之間無顯著差異，在HG組中土壤有機(jī)碳含量最低。

表2 不同載畜率對(duì)土壤溫度、含水量、酸堿度、有機(jī)碳含量的影響Table 2 Effect of different stocking rates on soil temperature,moisture,pH and organic carbon content

2.6 土壤碳、氮含量與環(huán)境因子間相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明(表3)，土壤有機(jī)碳含量與全氮含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.667。土壤銨態(tài)氮含量與土壤全碳、全氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.610，-0.587。土壤全碳、全氮含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.938。土壤碳氮比與土壤全碳、全氮含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.811，0.607。土壤全氮含量與土壤含水量、土壤溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

表3 土壤C,N含量與環(huán)境因子的相關(guān)性Table 3 Correlations among soil C and N Contents with environmental factors

3 討論

放牧是影響草地植物群落及土壤環(huán)境變化的重要因素，土壤養(yǎng)分對(duì)放牧的響應(yīng)受載畜率、放牧年限及土壤自身狀況影響[21]。作為供給植物養(yǎng)分的重要來源，提供植物生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)元素，土壤中的碳氮養(yǎng)分含量在評(píng)價(jià)土壤系統(tǒng)的好壞以及生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展方面發(fā)揮著重要作用[22]。本試驗(yàn)研究了不同載畜率下土壤碳氮養(yǎng)分以及優(yōu)勢(shì)植物碳庫、氮庫的變化，表明不同載畜率對(duì)植物多樣性，優(yōu)勢(shì)植物碳庫、氮庫及土壤的碳氮含量有顯著的影響。

3.1 載畜率對(duì)植物物種多樣性、優(yōu)勢(shì)植物碳庫和氮庫的影響

物種多樣性與草地生產(chǎn)力之間的關(guān)系及相互作用機(jī)理較為復(fù)雜，是目前多樣性研究的熱點(diǎn)問題之一。通常認(rèn)為，生物多樣性與草地生產(chǎn)力成線性正相關(guān)關(guān)系，較高的生物多樣性可以維持較高的草地生產(chǎn)力[23]。本研究表明載畜率的增加導(dǎo)致植物多樣性降低，是由于載畜率增大，家畜過度啃食牧草，導(dǎo)致其失去再生能力，以致在群落中消失，最終表現(xiàn)為草地植物群落中的物種多樣性下降[24]。通過測(cè)定樣地3種優(yōu)勢(shì)植物的碳、氮含量，并結(jié)合其生物量計(jì)算不同載畜率下優(yōu)勢(shì)植物碳庫、氮庫的變化，發(fā)現(xiàn)載畜率的增加顯著降低了優(yōu)勢(shì)植物的地上碳庫、氮庫。植物的光合能力是對(duì)單位葉片生物量碳庫形成能力的表征，隨載畜率增加，植物被采食的部分增大，有效光合葉面積減小引起植物再生受限，地上生物量降低，導(dǎo)致植物碳庫減小[25]。

3.2 載畜率對(duì)土壤pH值、碳氮含量的影響

土壤pH值表征土壤酸堿度，與土壤生物化學(xué)循環(huán)有著密切的關(guān)系。本研究中，土壤pH值在MG，HG下增加顯著，由于高載畜率下家畜的采食、踐踏程度加強(qiáng)導(dǎo)致地表覆蓋度降低，裸露地塊的土壤水分蒸發(fā)較大，最終導(dǎo)致可溶性鹽隨著毛管水上升累積于地表，使土壤pH值增加。

隨著載畜率的增加，土壤硝態(tài)氮的含量顯著增加，這與陳瑜等[26]的研究結(jié)論相同。本研究中還發(fā)現(xiàn)，隨著載畜率的增大，土壤銨態(tài)氮先升高后降低，硝態(tài)氮含量顯著升高。由于載畜率的增大，家畜的排泄物量也增大，并且在家畜的踩踏作用下使得土壤中養(yǎng)分循環(huán)加快，養(yǎng)分經(jīng)過礦質(zhì)淋溶和有機(jī)質(zhì)分解等途徑回歸土壤，促進(jìn)了土壤的礦化作用[27-28]，土壤中的氨硝態(tài)氮?jiǎng)t隨載畜率增加而增加。也有研究表明，家畜的踩踏作用使凋落物碎片化并與土壤充分接觸，經(jīng)代謝分解后養(yǎng)分重回到土壤中，踩踏也會(huì)增加土壤的緊實(shí)度，使無機(jī)氮的流失減小[29]。因此隨載畜率的增加，表層土壤的無機(jī)氮含量增加。

適當(dāng)載畜率可以增加碳儲(chǔ)量，但過度放牧?xí)?dǎo)致土壤碳庫和養(yǎng)分流失，土壤質(zhì)量下降[30]。本研究中，不同載畜率下土壤有機(jī)碳含量水平變化表現(xiàn)為CK>MG>LG>HG，這與許婷婷等[31]在典型草原的研究結(jié)果相反，這可能是不同的草地類型導(dǎo)致土壤有機(jī)碳對(duì)放牧產(chǎn)生不同響應(yīng)效果所致。隨著載畜率的增加，家畜踩踏促使凋落物破碎化并加快了分解，家畜糞尿投入增多，與土壤充分接觸后碳素周轉(zhuǎn)的速率加快[26]。同時(shí)，伴隨載畜率增加，家畜的取食活動(dòng)增強(qiáng)，降低草原的凈初級(jí)生產(chǎn)力，減少了凋落物的積累程度，導(dǎo)致了土壤有機(jī)碳含量降低[32]。土壤全碳對(duì)不同載畜率的響應(yīng)方式與安鈺等[33]的研究結(jié)果一致，即增加載畜率使草地土壤全碳含量下降，高載畜率組土壤全碳含量顯著低于對(duì)照組和輕度放牧組。而孫世賢等[34]在荒漠草原放牧2年后研究了土壤碳含量，得出放牧對(duì)土壤中的全碳含量無顯著影響的結(jié)論，推測(cè)由于在放牧影響的碳氮循環(huán)過程中，土壤碳氮含量變化較慢，2年的放牧作用對(duì)土壤碳含量產(chǎn)生的影響很小，故無差異。而在本研究中，放牧試驗(yàn)開始于2004年，放牧年限長(zhǎng)，因長(zhǎng)期累積作用導(dǎo)致土壤碳含量差異顯著。

本研究中，土壤全氮含量隨載畜率的增加顯著降低，與李強(qiáng)的結(jié)論一致[35]。對(duì)照組的植被高度和冠層覆蓋度與不同放牧強(qiáng)度下相比差異較大，地表土壤水熱狀況得到了改善，這可以顯著提高草地的凈初級(jí)生產(chǎn)力，并加速有機(jī)質(zhì)向土壤的輸入[36]。隨載畜率的增加，優(yōu)勢(shì)植物的碳庫和氮庫逐漸減小，向土壤中輸入碳、氮的能力減弱，且載畜率增加導(dǎo)致家畜持續(xù)踩踏表層土壤，植被地上生物量、覆蓋度和凋落物減少，土壤養(yǎng)分的循環(huán)和積累作用減弱，碳元素輸入及土壤的固碳能力降低，使得有機(jī)碳和全氮含量顯著下降[37-38]。土壤碳氮比是表征土壤養(yǎng)分質(zhì)量和循環(huán)的重要指標(biāo)，受區(qū)域氣候、立地條件及植被類型等影響，具有較大的空間異質(zhì)性[39]。本研究中土壤碳氮比在輕度放牧?xí)r最高，隨載畜率增加，碳氮比下降，其原因有待于進(jìn)一步研究。

土壤的全碳、全氮含量分別與優(yōu)勢(shì)植物的碳庫、氮庫呈正相關(guān)關(guān)系，表明土壤碳氮養(yǎng)分的累積、循環(huán)與植物地上部分養(yǎng)分庫的大小密切相關(guān)。通過分析土壤碳氮養(yǎng)分和理化性質(zhì)相關(guān)性可知，土壤有機(jī)碳、硝態(tài)氮含量與全碳、全氮含量有較高的相關(guān)性，這與陳瑜[26]、王星等[40]研究結(jié)果一致。土壤的全氮含量與土壤溫濕度呈顯著的正相關(guān)，說明土壤氮素的累積和轉(zhuǎn)化受環(huán)境因素的影響。

4 結(jié)論

高強(qiáng)度放牧降低了植物多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)植物的碳庫和氮庫、以及土壤的全碳、全氮和土壤有機(jī)碳的含量。但土壤的氨硝態(tài)氮表現(xiàn)為隨載畜率增大逐漸增大，高強(qiáng)度放牧也顯著增加了土壤pH值。本研究表明：在荒漠草原，高載畜率會(huì)降低植物多樣性水平和碳氮養(yǎng)分歸還能力，增加土壤碳氮含量的流失，進(jìn)而造成了土壤全碳、全氮含量的降低，有機(jī)碳的累積轉(zhuǎn)化受阻。