百蕊草擴(kuò)繁和栽培利用研究進(jìn)展

高佳慧， 張曉明， 唐 芳

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

百蕊草(ThesiumchinenseTurcz.)，又名百乳草、地石榴、細(xì)須草等，屬檀香科百蕊草屬植物，為多年生半寄生草本植物[1]。百蕊草廣泛分布于世界各地，在我國西南、華南、華中、華北、東北及西北地區(qū)均有分布，多生于潮濕地帶或草甸、沙漠等邊緣地帶[2]。百蕊草是我國重要的藥用植物，味微苦、性寒[3]，具有清熱解毒、抗菌消炎、補(bǔ)腎澀精等功能，常被用來防治發(fā)炎、流感發(fā)熱及各類急性炎癥等[4]，故有“植物抗生素”的美譽(yù)，在我國中藥材市場具有極高的市場價(jià)值和需求度。近些年，由于人們的過度采收、人類活動的加劇和生態(tài)環(huán)境的惡化，造成全國范圍內(nèi)百蕊草植株急劇減少，甚至在某些生態(tài)區(qū)消失，嚴(yán)重削減百蕊草產(chǎn)量。然而，藥材廠商對百蕊草的需求卻日益增多，供需矛盾更顯突出。為滿足百蕊草的市場需求，采取人工栽培以及組織擴(kuò)繁等方式來提高百蕊草產(chǎn)量已迫在眉睫。但是，目前針對百蕊草的研究大多數(shù)集中在有效化學(xué)成分及藥材品質(zhì)方面，在人工栽培、快繁及育種等方面的研究相對較少，無法為百蕊草產(chǎn)業(yè)的快速可持續(xù)發(fā)展提供強(qiáng)有力的理論和技術(shù)支撐。

近年來，國家藥品監(jiān)督管理局等部門頒布《全國道地藥材生產(chǎn)基地建設(shè)規(guī)劃(2018—2025年)》和《中藥材生產(chǎn)質(zhì)量管理規(guī)范》[5]，明確了中藥材人工種植的意義及產(chǎn)品質(zhì)量保證規(guī)范；國家林草局等部門頒布《林草中藥材野生撫育通則》《林草中藥材生態(tài)種植通則》和《林草中藥材仿野生栽培通則》等文件[6]，重點(diǎn)強(qiáng)調(diào)擴(kuò)大中藥材種植途徑及建立相應(yīng)種植規(guī)范。因此，在國家政策和市場需求的引導(dǎo)下，本文梳理百蕊草寄生生物學(xué)特性、實(shí)生植株的生長、組織培養(yǎng)快速繁殖、栽培利用及相關(guān)基礎(chǔ)研究進(jìn)展，探討適宜百蕊草特殊型的栽培利用模式的可行性，為擺脫對野生百蕊草的資源依賴，擴(kuò)大藥材資源供給，實(shí)現(xiàn)百蕊草藥用資源的可持續(xù)利用提供新思路。

1 百蕊草研究趨勢分析

對百蕊草的研究自上世紀(jì)70年代起，幾乎都集中在中藥材應(yīng)用方面，以及為數(shù)不多的化學(xué)成分研究。通過對中國知網(wǎng)所有有關(guān)百蕊草文獻(xiàn)的整理與統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，直到2002年李育智[7]等對百蕊草中山奈酚的成分進(jìn)行分離與鑒定，在隨后幾年間引來一些學(xué)者對其主要化學(xué)成分、提取工藝進(jìn)行研究，但仍未形成較大規(guī)模。自2007年開始刊出對百蕊草種子內(nèi)源抑制物的研究報(bào)道，2012年起對其種子方面的研究論文開始不斷增加。此外，劉永松等[8]在2006年和陳培玉等[9]在2020年針對百蕊草生物、化學(xué)、藥理等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。由圖1可知，自2011年開始出現(xiàn)有關(guān)百蕊草種子及組培方面的研究論文，至2016年相關(guān)論文數(shù)量呈大幅增長，表明關(guān)于百蕊草種子、組培體系的研究已逐漸被重視，構(gòu)建完善的百蕊草組培體系和栽培體系將成為今后研究的熱點(diǎn)內(nèi)容。

圖1 百蕊草發(fā)表論文數(shù)量分析Fig.1 Analysis on the number of papers published about Thesium chinense Turcz.注：圖中各時(shí)間段論文數(shù)為自1972年起至今，所有百蕊草相關(guān)文章發(fā)表數(shù)量Note:The number of papers in each period in the figure is the number of all thymoscope-related papers published since 1972

2 百蕊草生物學(xué)特性研究進(jìn)展

中國植物志等文獻(xiàn)記載百蕊草為多年生草本植物。宋玲珊等[10]通過連續(xù)多年觀察百蕊草植株個(gè)體的生長發(fā)育，未發(fā)現(xiàn)可存活2年以上的植株，表明百蕊草在長江中下游地區(qū)為二年生冷季型草本植物。其余大部分地區(qū)都是一年生個(gè)體。目前，關(guān)于百蕊草其他分布區(qū)生活型的研究未見深入報(bào)道。未來需對不同氣候帶系統(tǒng)的生活型進(jìn)行觀察研究，為百蕊草人工種植適宜區(qū)域的選擇、不同氣候帶種植模式和栽培方式的優(yōu)化提供參考依據(jù)。

宋玲珊[10]、張曉明[11]等學(xué)者通過對百蕊草的物侯期進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)自然條件下百蕊草實(shí)生苗出苗期為4—7月、營養(yǎng)生長期為7月、休眠期自8月下旬開始；百蕊草生長第1年根頸處不分枝，越冬休眠過程中開始發(fā)育根頸芽。翌年早春迅速發(fā)育，營養(yǎng)生長期為2月下旬—3月中旬，4月開始進(jìn)入花果期，果實(shí)成熟后根不能正常休眠，腐爛而死。由于百蕊草具有休眠特性且生長周期較短，故宿根苗通常會在4月底進(jìn)入枯萎階段，實(shí)生苗也會在大約在6月底枯萎[12]。百蕊草在休眠期前后生物量的差異較大，株型也有不同程度的差別。探究百蕊草休眠時(shí)的生理特征、觀察百蕊草的生長周期，可為人工栽培百蕊草提供科學(xué)準(zhǔn)確的理論依據(jù)，為提高百蕊草產(chǎn)量和質(zhì)量奠定基礎(chǔ)。

百蕊草寄主廣泛，包括大豆(Glycinemax(Linn.) Merr.)、苜蓿草(LotuscorniculatusL.)、白茅(Imperatacylindrica(L.) Beauv.)、夏枯草(PrunellavulgarisL)、牡蒿(ArtemisiajaponicaThunb.)、加拿大一枝黃花(SolidagocanadensisL.)、狗牙根(Cynodondactylon(L.) Pers.)、白茅(Imperatacylindrica(L.) Beauv.)、小麥(TriticumaestivumL.)等，共有11科28種植物[13]。百蕊草寄生于豆科植物時(shí)生長健壯、果實(shí)較大，但通常情況下更喜歡寄生于禾本科植物[14]。由于百蕊草屬于半寄生植物，其維持植物生長發(fā)育所必需的水分全部取自于寄主，因此合適的寄主能夠提高其存活率、改善其營養(yǎng)狀況[15]。研究表明寄主植物會顯著促進(jìn)百蕊草的生長發(fā)育[16]，且不同寄主植物對百蕊草的生長發(fā)育和藥材各活性成分含量產(chǎn)生顯著影響。通過對不同寄主進(jìn)行綜合評比，結(jié)果表明生產(chǎn)百蕊草藥材的優(yōu)良寄主為鼠曲草(GnaphaliumaffineD. Don)、白茅和夏枯草。

百蕊草側(cè)根生長多個(gè)圓球形吸器，可刺入寄主根皮層至髓部與導(dǎo)管融合，以奪取寄主水分和養(yǎng)分[17]。劉波等[18]利用GC-MS法鑒定百蕊草寄主-夏枯草的根系分泌物成分，研究其對百蕊草吸器的誘導(dǎo)作用，發(fā)現(xiàn)2,6-二甲氧基-對苯醌(DMBQ)可誘導(dǎo)百蕊草根系產(chǎn)生吸器。但是吸器的形成機(jī)制以及吸器在寄生行為中的具體作用未見深入報(bào)道。百蕊草的吸器形成及寄生行為與寄主物種、根系空間距離、相互作用強(qiáng)弱有關(guān)，該特性的深入了解對人工栽培百蕊草的過程中選擇偏好性強(qiáng)、具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的寄主，提高種植效率具有指導(dǎo)意義。

3 百蕊草種子研究

3.1 百蕊草種子休眠特性

植物的休眠是植物在生長發(fā)育過程中生長或代謝出現(xiàn)停止的現(xiàn)象，存在于大多數(shù)植物。種子的萌發(fā)過程中，探究打破休眠的影響規(guī)律，能過有效促進(jìn)種子萌發(fā)[19]。在通常情況下，當(dāng)種子進(jìn)入休眠狀態(tài)后需經(jīng)過1個(gè)季節(jié)才能萌發(fā)，并且極易在休眠期間喪失活力。百蕊草種子存在休眠特性，且萌發(fā)率較低，研究發(fā)現(xiàn)其浸提液能夠使小麥種子萌發(fā)率顯著下降[20]，表明百蕊草種子中的內(nèi)源抑制物具有很強(qiáng)的生物活性，可抑制種子萌發(fā)。探究打破百蕊草種子休眠的方法，探尋合適的外源添加物，對延長百蕊草生長周期、提升種子萌發(fā)率、提高實(shí)生苗成活率具有重要意義。

3.2 百蕊草種子休眠的研究進(jìn)展

為破除百蕊草種子休眠，揭示百蕊草種子休眠的機(jī)制，已有多位科學(xué)家進(jìn)行了相關(guān)研究。羅夫來等[21]對百蕊草種子適宜萌發(fā)條件進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在黑暗環(huán)境下，20℃～25℃能夠有效促進(jìn)百蕊草種子萌發(fā)。通過采用GA3處理與低溫層積相結(jié)合的方法，測定百蕊草種子層積前后的糖含量、激素含量和含水量，運(yùn)用高效液相色譜法分析破除種子休眠過程中的百蕊草生理變化，表明破除百蕊草種子休眠的最佳處理方法為：流水沖洗24 h后在500 mg·L-1GA3中浸泡24 h，再用低溫層積處理150～180 d。利用赤霉素處理百蕊草種子，除可打破休眠外，還可使種子萌發(fā)提前，有效提升發(fā)芽率[22]。張成才等[23]通過試驗(yàn)得出相同結(jié)果。

張成才等[24]研究了不同激素及抑制劑對百蕊草種子休眠的影響。通過測定不同濃度的赤霉素(GA3)、乙烯利(ETH)、氟啶酮(FL)、油菜素內(nèi)酯(BRs)浸泡百蕊草種子24 h后的裂殼率和發(fā)芽率，表明300 μmol·L-1ETH處理可有效提高種子發(fā)芽率，使得百蕊草種子裂殼率增加至43.43%、發(fā)芽率增加至83.5%，有效的解決了人工栽培百蕊草中種子萌發(fā)率低的問題。張成才等[25]研究了0，30，60，90，120 d 5個(gè)不同的變溫層積處理，并測定每個(gè)處理下種子的酶活性、激素含量變化以及發(fā)芽率，結(jié)果表明破除休眠的最佳時(shí)間點(diǎn)是變溫層積120 d，此時(shí)的酶活性逐漸升高，種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)和GA3，ABA向生理成熟狀態(tài)轉(zhuǎn)化。

4 百蕊草的組織培養(yǎng)及快速繁殖研究

4.1 構(gòu)建百蕊草組培體系的必要性

植物的組培技術(shù)又稱為離體培養(yǎng)，通過消毒、殺菌、篩選適宜培養(yǎng)基以及適當(dāng)?shù)闹参锛に?，在無菌條件下對植株各部分組織進(jìn)行培育，以此產(chǎn)生愈傷組織，再分化形成再生植株。目前，國內(nèi)外對植物組織培養(yǎng)的應(yīng)用研究已擴(kuò)大到單倍體育種、細(xì)胞育種、胚胎育種等方面，并獲得了較多研究成果[26]。植物組織培養(yǎng)不僅可以解決遠(yuǎn)緣雜交中不親和性障礙問題，還能夠通過培養(yǎng)得到單倍體及其他多倍體。此外，利用植物組織培養(yǎng)方式大規(guī)模生產(chǎn)植物次生代謝產(chǎn)物，已成為生產(chǎn)一些植物源藥劑的重要途徑。

袁藝等[27]在2002年對野生百蕊草與其組培苗中山萘素含量進(jìn)行研究，結(jié)果顯示二者山萘素含量相差不大，且發(fā)揮藥效基本一致。隨后袁藝等[28]對百蕊草野生與組培苗進(jìn)行了抑菌抗炎的研究，結(jié)果表明不論是野生百蕊草，還是組培百蕊草的抑菌和抗炎作用幾乎相等。可見，百蕊草組培苗可以代替其野生品種。因此構(gòu)建完善的百蕊草組培體系十分重要，為大規(guī)模生產(chǎn)百蕊草提供依據(jù)，緩解市場需求，實(shí)現(xiàn)其野生資源的替代。

百蕊草組織培養(yǎng)可通過愈傷組織培養(yǎng)、叢生芽誘導(dǎo)和生根培養(yǎng)等系列過程獲得大量植株，是實(shí)現(xiàn)百蕊草規(guī)?；N植和可持續(xù)開發(fā)利用的關(guān)鍵技術(shù)。目前國內(nèi)外已有一定數(shù)量的學(xué)者對百蕊草組織培養(yǎng)進(jìn)行了研究，但總體上存在著誘導(dǎo)率低、實(shí)驗(yàn)周期長、擴(kuò)繁系數(shù)低等問題，迫切需要建立穩(wěn)定、高效的百蕊草離體培養(yǎng)技術(shù)。

4.2 百蕊草組織培養(yǎng)研究進(jìn)展

目前我國對百蕊草組培快繁方面的研究主要集中在外植體選擇、外植體消毒時(shí)間、不同培養(yǎng)基的激素配比及濃度、不同外援添加物及濃度等對百蕊草組織培養(yǎng)體系的影響。相關(guān)成果歸納總結(jié)于表1中。

在進(jìn)行組培實(shí)驗(yàn)時(shí)，目前的相關(guān)研究大多選取百蕊草的莖和葉作為外植體。劉向陽等[29]在對外植體消毒時(shí)，首先將葉片經(jīng)自來水沖洗干凈后用0.1%的氯化汞溶液消毒5～8 min，再用無菌水沖洗3次。吳峰等[30]則采用：75%酒精浸泡10 s，無菌水清洗2次。再用0.1%的升汞溶液消毒5 min，無菌水浸洗3次后，再用無菌水浸泡10 min，清洗2次。黃浩等[31]的消毒方式為：流水沖洗2 h，然后用洗衣粉水和低濃度84消毒水的混合液浸泡5 min，并同時(shí)用毛刷輕輕地刷洗芽基部，之后用流水沖洗5 min。羅查梅等[32]經(jīng)過相關(guān)實(shí)驗(yàn)得出最佳消毒方式為：先用流水沖洗凈，再用75%酒精溶液涮洗10 s，后用無菌水洗1～2次，再置于0.1%氯化汞溶液中浸泡8 min，之后統(tǒng)一用無菌水清洗4～5次。

由于實(shí)驗(yàn)?zāi)康?、消毒方式、激素選擇的不同，所得出的最佳誘導(dǎo)培養(yǎng)基的配方也存在差異。為了探究不同激素對百蕊草愈傷組織產(chǎn)生的影響，劉向陽等通過在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中添加不同濃度的6-BA，NAA和2,4-D，連續(xù)培養(yǎng)30 d后測定愈傷組織鮮重、增重及增殖率，最終得出百蕊草愈傷組織誘導(dǎo)的最佳培養(yǎng)基。有研究者設(shè)置了4種不同激素濃度的MS培養(yǎng)基，經(jīng)過60 d后統(tǒng)計(jì)分析誘導(dǎo)率，得出最適培養(yǎng)基配方為MS+1.0 mg·L-12,4-D。通過研究不同濃度和種類的激素配比，確定MS+1.0 mg·L-16-BA+0.2 mg·L-1NAA為愈傷組織最適誘導(dǎo)培養(yǎng)基。此外，在對百蕊草離體快繁體系技術(shù)優(yōu)化的實(shí)驗(yàn)中，通過將6-BA濃度設(shè)置為7個(gè)不同梯度，得出結(jié)論MS+2 mg·L-16-BA+0.13 mg·L-1NAA為最適誘導(dǎo)愈傷培養(yǎng)基。

羅查梅等通過將愈傷組織轉(zhuǎn)接到不同6-BA和NAA配比的MS培養(yǎng)基中，培養(yǎng)30 d后得到最適叢生芽培養(yǎng)基為MS+1.5 mg·L-16-BA+0.3 mg·L-1NAA。趙維萍等[33]為了研究噻苯隆(TDZ)對百蕊草叢生芽誘導(dǎo)的影響，將百蕊草愈傷組織接種于不同濃度的TDZ培養(yǎng)基中，培養(yǎng)30 d后發(fā)現(xiàn)MS+1.5 mg·L-1TDZ為最適誘導(dǎo)叢生芽培養(yǎng)基；在進(jìn)行誘導(dǎo)生根實(shí)驗(yàn)時(shí)，確定最適生根培養(yǎng)基為加入60 mg·L-1ABT生根粉，浸泡1 h。江芹等[34]通過誘導(dǎo)叢生芽和生根實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)叢生芽的最佳培養(yǎng)基是MS+1.5 mg·L-16-BA+0.01 mg·L-1NAA+0.3 mg·L-12,4-D；此外，添加60 mg·kg-1ABT可使生根率達(dá)到76.6%。

黃燕芬等[35]為了建立百蕊草懸浮細(xì)胞培養(yǎng)體系，探究了不同營養(yǎng)物質(zhì)對該體系的影響。通過選取生長度相似的淡黃色百蕊草的愈傷組織為材料，接種于配置好的液體培養(yǎng)基中，設(shè)置pH值濃度為5.7～5.9，在溫度為24℃、轉(zhuǎn)速115 r·min-1條件下暗培養(yǎng)3天后轉(zhuǎn)為弱光培養(yǎng)。研究表明最適于百蕊草細(xì)胞的懸浮培養(yǎng)條件為以MS為基本培養(yǎng)基，70 mmol·L-1的氮濃度，1.3 mmol·L-1的磷酸鹽濃度。

在百蕊草愈傷組織培養(yǎng)影響因素的相關(guān)研究中，通過設(shè)置不同pH值及添加不同濃度的蔗糖和葡萄糖至百蕊草愈傷誘導(dǎo)培養(yǎng)基中，結(jié)果表明，最有利于百蕊草愈傷組織誘導(dǎo)和生長發(fā)育的pH值約在5.8～6.0之間，且添加30 g·L-1的蔗糖作為外源添加物，對百蕊草愈傷組織的增長具有明顯促進(jìn)作用[13]。研究者比較了加入不同外源添加物的影響，結(jié)果表明在植株擴(kuò)繁階段添加10 mg·L-1的椰子汁作為外源添加物，能夠給百蕊草生長階段提供營養(yǎng)；其次在組培過程中添加適量的活性炭對百蕊草的生長也是有益的[17]。

表1 百蕊草組培外植體和最適培養(yǎng)基匯總Table 1 A summary on the tissue culture explants and optimal media for Thesium chinense Turcz.

5 百蕊草的栽培利用

5.1 百蕊草人工栽培現(xiàn)狀

百蕊草是我國重要的中草藥資源。由于其分布較廣、植株較小、產(chǎn)量較低，近年來的大量采挖導(dǎo)致百蕊草野生資源日益稀缺[36]，為保護(hù)百蕊草資源不再減少并滿足人們?nèi)找嬖鲩L的需求，亟待研究百蕊草的人工栽培技術(shù)，優(yōu)化百蕊草的人工栽培體系。然而，由于百蕊草屬半寄生植物且具有生長周期短、產(chǎn)量低等特點(diǎn)，國內(nèi)至今未出現(xiàn)大范圍種植百蕊草成功的案例。

在人工栽培百蕊草過程中，不僅要關(guān)注產(chǎn)量的問題，其質(zhì)量的把控也十分重要，薄層色譜法測定百蕊草中山奈酚的含量是百蕊草質(zhì)量控制的方法之一[37]。藥用植物百蕊草抗菌、消炎等作用是其多種成分聯(lián)合作用的結(jié)果[8]。王堯等[38]研究表明百蕊草中的紫云英苷發(fā)揮抗炎、抗氧化的作用，且能夠抑制破骨細(xì)胞的骨吸收。鄭玲玲等[39]在對百蕊草中黃酮類化合物的測定中表明：人工栽培百蕊草的百蕊草素Ⅰ、紫云英苷等含量均顯著高于野生百蕊草。而張成才等[40]通過對人工栽培與野生百蕊草中主要成分的含量對比研究分析發(fā)現(xiàn)，百蕊草素Ⅰ和紫云英苷在人工栽培百蕊草中的含量與其野生品種差異顯著，暫不符合藥用要求。不同的植物生長調(diào)節(jié)劑，也會對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生影響[41]。人工栽培與野生材料在成分方面存在差異，可能是由于在栽培過程中的養(yǎng)分管理、水分管理等栽培條件產(chǎn)生了偏差。而這也是導(dǎo)致目前人工栽培百蕊草未產(chǎn)生規(guī)模化的重要原因。因此，研發(fā)百蕊草人工栽培技術(shù)時(shí)，擴(kuò)大其產(chǎn)量并且保障質(zhì)量的研究還需進(jìn)一步加強(qiáng)。

5.2 百蕊草栽培利用研究進(jìn)展

限制人工栽培種植的因素主要有：氣候、土壤類型、種子萌發(fā)和植株根部養(yǎng)分積累量等。在人工栽培時(shí)，需要考慮土壤理化性質(zhì)、水分需求等栽培技巧[42]。張瑋瑋等[43]通過采集野生百蕊草植株，充分利用地理信息系統(tǒng)數(shù)據(jù)庫中土壤數(shù)據(jù)、氣候因子和基礎(chǔ)地理信息等三大數(shù)據(jù)庫進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)：中國的東北、華東、華北等地區(qū)是適宜百蕊草生活的最佳生態(tài)區(qū)，主要位于溫帶、亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)；適宜的土地類型主要為褐土、紅壤土、棕壤土等；適宜的自然生長區(qū)主要是光照較強(qiáng)地帶、氣候溫暖濕潤地帶、靠近水源和水量充足地帶。因此，在人工栽培百蕊草時(shí)需選取光照強(qiáng)、氣候溫暖濕潤的地區(qū)，且在栽培過程中需注意及時(shí)澆水，保證根部濕潤。Tang等[44]利用Max Ent模型預(yù)測了其適宜棲息地，確定了其適宜區(qū)域的潛在遷移趨勢，并發(fā)現(xiàn)溫度是影響人工栽培百蕊草的最主要因素。宋玲珊等[45]通過野外采樣發(fā)現(xiàn)，光照和水分能夠直接影響到百蕊草地上部分分枝數(shù)量，從而影響其品質(zhì)。

張成才等[24]對百蕊草的栽培條件進(jìn)行了研究。通過設(shè)置3個(gè)不同溫度、濕度、基質(zhì)配比和光照時(shí)間進(jìn)行單因素對照實(shí)驗(yàn)，觀察百蕊草植株成活數(shù)，計(jì)算成活率。研究結(jié)果表明：將溫度和濕度分別控制在24℃和75%，蛭石、河沙、營養(yǎng)土、椰糠按照1∶1∶1∶1的比例配置土壤基質(zhì)，是最適宜百蕊草人工栽培的條件。

百蕊草是半寄生植物，對生長環(huán)境具有很高的要求。研究者為探究百蕊草人工栽培模式，對百蕊草物候期及越冬休眠時(shí)間進(jìn)行了研究。通過標(biāo)記50株百蕊草，每隔15 d觀察1次物候期，結(jié)合硫酸蒽酮法和DNS法測定不同生長期時(shí)百蕊草的可溶性糖和淀粉含量以及淀粉酶活力，發(fā)現(xiàn)百蕊草根內(nèi)淀粉和可溶性糖可以相互轉(zhuǎn)化，使得百蕊草在休眠過程中的抗逆能力增強(qiáng)，從而得以順利越冬。1年生百蕊草植株生長期具有豐富的淀粉儲藏在主根，因此在人工栽培百蕊草時(shí)，需要考慮提高1年生植株根部營養(yǎng)積累量。宋玲珊等[46]根據(jù)研究也得出相同結(jié)論。

6 研究展望及建議

目前，國內(nèi)對百蕊草組培、栽培體系的建立至今未獲得成功，遠(yuǎn)不能滿足市場對于百蕊草的需求，應(yīng)繼續(xù)擴(kuò)大對百蕊草組培和栽培方面的研究，使百蕊草藥材資源得以充分利用。通過對已有文獻(xiàn)及研究的整合，提出以下建議：

(1)利用現(xiàn)有研究結(jié)果中破除百蕊草種子休眠期的方法，對種子進(jìn)行預(yù)處理，提升種子萌發(fā)率；

(2)選取新鮮的莖、葉作為外植體，在適宜的培養(yǎng)基中進(jìn)行愈傷組織培養(yǎng)、叢生芽培養(yǎng)和生根培養(yǎng)，為人工栽培百蕊草奠定基礎(chǔ);

(3)利用人工栽培體系種植方法，選取最適宜百蕊草寄生的植物、土壤等，建立人工栽培百蕊草體系，為百蕊草資源的擴(kuò)大提供科學(xué)依據(jù)。