中國南瓜強(qiáng)雌性狀的遺傳分析

李 倩 楊建國 汪端華 吳雙花 王 鑫

（湖南省蔬菜研究所，湖南省蔬菜工程技術(shù)研究中心，湖南長沙 410125）

南瓜（Cucurbita moschataDuch.）為葫蘆科南瓜屬雌雄同株異花一年生草本植物，在自然群體中主要表現(xiàn)為強(qiáng)雌株、普通性型株、強(qiáng)雄株3 種性型。強(qiáng)雌株主要指主蔓上初現(xiàn)幾節(jié)雄花，后續(xù)連續(xù)出現(xiàn)雌花，雌花節(jié)率在80%以上的植株；強(qiáng)雄株指雄花多雌花少，雌花節(jié)率為30%以下的植株；普通性型株指雌、雄花交替出現(xiàn)，雌花節(jié)率在30%以上、80%以下的植株。南瓜為單性花植物，性型表達(dá)相對穩(wěn)定，極少出現(xiàn)兩性花，其生長一般先現(xiàn)雄花，之后雌雄花交替出現(xiàn)，極少數(shù)特異資源到某一節(jié)位后只有雌花產(chǎn)生（Switzenberg et al.，2014）。瓜類作物一般都是雄花產(chǎn)生花粉，雌蕊通過蝴蝶、蜜蜂等昆蟲或人工授粉受精后發(fā)育成果實(shí)，雌花節(jié)率在很大程度上決定了植株坐果性和大田產(chǎn)量，進(jìn)而對經(jīng)濟(jì)效益產(chǎn)生影響。瓜類蔬菜育種上，利用強(qiáng)雌系生產(chǎn)雜交種F1時，可免去或減少去雄的工作，節(jié)省人力和時間的同時還可以提高雜交種純度，并且強(qiáng)雌株一般為早熟材料。因此，掌握中國南瓜強(qiáng)雌性狀遺傳規(guī)律，有利于更好地進(jìn)行中國南瓜強(qiáng)雌性種質(zhì)創(chuàng)新和新品種選育。

本試驗(yàn)以中國南瓜強(qiáng)雌系和普通性型株系為親本，通過雜交和回交，構(gòu)建6 世代群體，春、秋兩季連續(xù)統(tǒng)計25 節(jié)以內(nèi)的雌花節(jié)率，利用多世代聯(lián)合分析法進(jìn)行強(qiáng)雌性狀遺傳分析，旨在解析中國南瓜強(qiáng)雌系遺傳規(guī)律，為中國南瓜強(qiáng)雌材料創(chuàng)制和新品種選育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試中國南瓜親本材料由湖南省蔬菜研究所南瓜課題組提供，F(xiàn)81 為強(qiáng)雌系，M32 為普通性型株系，2 份材料均為遺傳穩(wěn)定的高代自交系。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高橋基地進(jìn)行。2019年春季，將強(qiáng)雌系F81 與普通性型株系M32 進(jìn)行雜交，獲得F1種子；2019 年秋季，F(xiàn)l自交，并以F81 和M32 分別作為親本進(jìn)行回交，獲得F2、B1、B2種子。6 世代材料于2020 年秋季和2021 年春季分別種植于大棚和露地，用于雌花節(jié)率調(diào)查、分析。

性型樣本調(diào)查容量：P1和P2為15 株，F(xiàn)1為45 株，F(xiàn)2＞ 200 株，B1＞ 85 株，B2＞ 120 株。

性型調(diào)查方法：為保證調(diào)查結(jié)果的可靠性，整個性型調(diào)查分2 個階段，第1 個階段為植株長到15 節(jié)左右，第2 個階段為植株長到25 節(jié)以上時，最后統(tǒng)計25 節(jié)內(nèi)的雌花節(jié)率。

1.3 統(tǒng)計分析

6 世代的基本參數(shù)由Excel 軟件進(jìn)行統(tǒng)計。遺傳分析運(yùn)用曹錫文等（2013）研制的SEA 軟件包，采用植物數(shù)量性狀混合遺傳多世代聯(lián)合分析方法進(jìn)行分析。各世代、各成分分布的參數(shù)利用極大對數(shù)似然法、IECM 算法，通過赤池信息量準(zhǔn)則（AIC）判別候選模型，并進(jìn)行5 項(xiàng)檢驗(yàn)（U12、U22、U32、nW2、Dn），選擇最優(yōu)遺傳模型，估算一階和二階參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國南瓜6 世代群體強(qiáng)雌性狀的差異分析

從表1 可以看出，中國南瓜6 世代群體春、秋兩季的雌花節(jié)率各參數(shù)值差異明顯，各世代材料兩季中F2、B1、B2群體極差與變異系數(shù)均高于P1、P2、F1群體，說明3 個分離世代群體材料離散度高，變異幅度較大，存在較高的遺傳多樣性。

表1 中國南瓜6 世代群體雌花節(jié)率的基本參數(shù)

2.2 中國南瓜6 世代群體雌花節(jié)率的頻次分布

由圖1、2 可知，中國南瓜6 世代群體雌花節(jié)率的頻次分布春、秋兩季差異明顯。春季，3 個分離世代偏普通性型親本（P2）和中間類型；秋季，3 個分離世代離散度較高，B1出現(xiàn)了部分偏強(qiáng)雌親本（P1）現(xiàn)象。另外，3 個分離世代群體頻次分布均呈連續(xù)分布狀態(tài)，并表現(xiàn)出偏正態(tài)分布的單峰。

圖1 中國南瓜6 世代群體春季雌花節(jié)率的頻次分布

2.3 中國南瓜強(qiáng)雌性狀遺傳模型及適合性檢驗(yàn)

中國南瓜強(qiáng)雌性狀遺傳模型多世代聯(lián)合分析結(jié)果表明（表2），春、秋兩季的AIC 值較小的模型有C-1（3 383.170/3 463.027）、C-2（3 396.193/3 464.271）和C-3（3 397.110/3 475.772），其中最小的為C-1 模型，即1 對主基因，同時存在多基因效應(yīng)。

表2 中國南瓜強(qiáng)雌性狀6 世代群體各種模型的極大對數(shù)似然值和AIC 值

圖2 中國南瓜6 世代群體秋季雌花節(jié)率的頻次分布

進(jìn)一步對C-1 模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，結(jié)果顯示（表3），春季6 世代群體在0.05 水平上有14 個統(tǒng)計量達(dá)到顯著差異，在0.01 水平上有2 個統(tǒng)計量達(dá)到極顯著差異；秋季6 世代群體在0.05 水平上有16 個統(tǒng)計量達(dá)到顯著差異，在0.01 水平上有3 個統(tǒng)計量達(dá)到極顯著差異。

表3 C-1 模型的適合性檢驗(yàn)

2.4 C-1模型的遺傳參數(shù)估計

C-1模型的遺傳參數(shù)估計結(jié)果顯示（表4），中國南瓜強(qiáng)雌性狀由1 對主基因+多基因控制，并且第1 主基因存在加性效應(yīng)。春、秋兩季的6 世代群體平均值分別為16.521 2、40.598 5，第1 主基因的加性效應(yīng)值分別為4.644 2、4.136 7，多基因的加性效應(yīng)值分別為4.320 0、10.246 2，均為正向作用；而多基因的顯性效應(yīng)值分別為12.521 2、-6.873 2。春季，多基因的顯性效應(yīng)值大于加性效應(yīng)值，而秋季則相反。在分離世代B1、B2、F2中，春季主基因遺傳率分別為4.38%、8.56%、0，在B2世代遺傳效率較高；秋季3 個分離世代主基因遺傳率仍在B2世代中最高（2.33%）。兩季分離世代中多基因的方差和遺傳率均為0，說明多基因?qū)? 個分離世代的影響微效，可忽略不計。

表4 C-1 模型一階和二階遺傳參數(shù)

3 討論與結(jié)論

瓜類作物的熟性和產(chǎn)量受雌花節(jié)率影響較大，雌性性狀是瓜類最重要的育種目標(biāo)性狀之一（李海真 等，2021）。單文琦（2016）研究表明，印度南瓜雌性性狀遺傳規(guī)律符合主基因+多基因模型，控制印度南瓜雌性性狀的主基因?yàn)閱坞[性核基因。趙志偉等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，苦瓜強(qiáng)雌性狀受1 對主基因控制，且受多基因影響。鄒曉艷（2007）研究也證實(shí)，黃瓜全雌性和強(qiáng)雌性均由1 對主基因控制，伴隨微效多基因作用，并且全雌性組合的主基因遺傳率略高于強(qiáng)雌性組合。本試驗(yàn)結(jié)果表明，中國南瓜強(qiáng)雌性狀遺傳規(guī)律與印度南瓜、苦瓜、黃瓜等結(jié)果相似，但與陳清華等（2002）在節(jié)瓜純雌系5 個世代花性研究發(fā)現(xiàn)的遺傳規(guī)律（節(jié)瓜花性表達(dá)受2 對獨(dú)立分離基因調(diào)控，純雌系作用基因?yàn)? 對純合基因，全雄系作用基因?yàn)? 對雜合、1 對純合基因）不同。以上研究表明，葫蘆科蔬菜在性型遺傳規(guī)律上有相似之處，但也存在一定差異，反映了同科作物間的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近及遺傳的多樣性。

本試驗(yàn)采用多世代聯(lián)合分析法對中國南瓜強(qiáng)雌性狀的遺傳規(guī)律進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)該性狀符合C-1 模型，進(jìn)一步對最適模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)和遺傳參數(shù)估值，發(fā)現(xiàn)第1 主基因和多基因的加性效應(yīng)值在春、秋兩季均為正向作用，而多基因的顯性效應(yīng)值在秋季為負(fù)向作用，兩季中主基因的遺傳率均占主要作用，而多基因作用可忽略不計。表明，中國南瓜強(qiáng)雌性狀以第1 主基因?yàn)橹?，且受環(huán)境影響，該結(jié)果與梁少華（2020）在西瓜性型上的研究結(jié)果相似。同樣，Lai 等（2018）連續(xù)5 年對黃瓜核心種質(zhì)進(jìn)行雌性季節(jié)變化研究，結(jié)果表明71.3%的材料在早秋與春季相比，會顯著降低雌性節(jié)率。厲建梅等（2011）在黃瓜雌性性狀上的遺傳分析也表明，黃瓜雌花節(jié)率除了由基因的加性效應(yīng)控制外，還受到環(huán)境（季節(jié)）的影響。

綜上，中國南瓜強(qiáng)雌性狀的遺傳符合1 對主基因+多基因模型，與大多數(shù)瓜類蔬菜性型遺傳模型一致。但中國南瓜雌花節(jié)率受環(huán)境影響較大，下一步將結(jié)合不同環(huán)境條件，利用基因組學(xué)手段對強(qiáng)雌性狀調(diào)控機(jī)理進(jìn)行研究。