咸水脅迫對(duì)草莓生長(zhǎng)·品質(zhì)的影響及耐鹽綜合評(píng)價(jià)

孫葉爍，田海英，姚玉濤，丁守鵬，張國(guó)新，韓民利*

(1.河北省農(nóng)林科學(xué)院濱海農(nóng)業(yè)研究所/河北省鹽堿地綠化技術(shù)創(chuàng)新中心，河北唐山 063299；2.廊坊市農(nóng)林科學(xué)院，河北廊坊 065000)

草莓(FragariaananassaDuch)屬薔薇科草莓屬多年生草本植物，營(yíng)養(yǎng)豐富，素有“水果皇后”的美稱(chēng)，在世界小漿果生產(chǎn)中位居首位，目前以設(shè)施栽培為主要生產(chǎn)方式[1-2]。由于設(shè)施內(nèi)土壤連作，且溫度較高，土壤水分蒸發(fā)量大，下層土壤中的肥料和其他鹽分會(huì)隨著水分的蒸發(fā)向土壤表面遷移，從而在土壤表面形成一薄層白色鹽分；且在設(shè)施種植時(shí)，一般采用淺耕和土表施肥，這也加重了土壤的鹽漬化程度，進(jìn)而對(duì)植物造成鹽脅迫[3-5]。

鹽脅迫對(duì)植物正常生長(zhǎng)和發(fā)育具有明顯的抑制作用，植株個(gè)體常表現(xiàn)出矮化、葉片枯萎黃化、光合作用以及代謝能力下降，最終造成產(chǎn)量下降[6]。草莓是一種鹽敏感植物，目前關(guān)于鹽脅迫對(duì)草莓生長(zhǎng)、光合作用以及氧化還原系統(tǒng)的影響研究較多[7-8]，但關(guān)于咸水灌溉對(duì)草莓生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響研究較少；且研究表明不同作物或同類(lèi)不同品種，其種植特性和抗病性有很大不同，選擇抗(耐)品種也是解決土壤鹽漬化的重要途徑[9-11]。因此，筆者利用咸水對(duì)不同品種草莓進(jìn)行鹽脅迫處理，研究鹽脅迫對(duì)不同草莓生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響，并基于主成分分析進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出適宜在鹽堿地和設(shè)施中種植的草莓品種，旨在為草莓耐鹽品種鑒定提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料“湘野”“白雪公主”“紅顏”“章姬”“圣誕紅”，均為國(guó)內(nèi)市場(chǎng)主栽品種，基質(zhì)脫毒草莓苗來(lái)源于唐山市鑫湖生態(tài)園區(qū)。

1.2 試驗(yàn)方法試驗(yàn)于2020年9月—2021年1月在曹妃甸區(qū)天旭農(nóng)業(yè)生態(tài)園的溫室進(jìn)行，采用盆栽基質(zhì)栽培方式進(jìn)行，隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理10盆，3次重復(fù)。選取健壯、根莖粗0.8 cm以上、根系發(fā)達(dá)、無(wú)病蟲(chóng)害的基質(zhì)草莓苗，留三葉一心，于9月25日定植到直徑20 cm裝有蛭石的營(yíng)養(yǎng)缽中，定植時(shí)做到“深不埋心，淺不露根”，弓背朝外，畦面上鋪塑料紙，雙行栽培，定植后采用重力滴灌方式進(jìn)行滴灌，滴管孔距30 cm，滴孔靠近苗基部，使用山崎草莓營(yíng)養(yǎng)液200倍液進(jìn)行重力滴灌，每5 d一次，緩苗后于10月8日開(kāi)始滴灌含鹽量為3 g/L微咸水進(jìn)行鹽脅迫處理，以淡水作為對(duì)照，每天早上滴灌30 min至水分流出。在整個(gè)生長(zhǎng)季對(duì)各草莓品種采取相同的栽培管理措施，進(jìn)行合適的溫濕度控制及病蟲(chóng)害防控。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1植株生長(zhǎng)指標(biāo)。在第一花序盛果期選擇6株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株測(cè)定株高、葉長(zhǎng)、葉寬生長(zhǎng)指標(biāo)，株高為基質(zhì)表層到最高葉片的自然高度，選擇中心展開(kāi)葉往外數(shù)第三復(fù)葉的中心小葉測(cè)定葉長(zhǎng)和葉寬，并參照陳秀娟等[12]的方法計(jì)算葉面積，取第三片葉片測(cè)定其質(zhì)膜透性及葉綠素含量，選擇3株草莓幼苗稱(chēng)量地上部和地下部鮮重，烘干后測(cè)定干重，并計(jì)算含水量。

1.3.2草莓果實(shí)品質(zhì)。在盛果期每個(gè)處理隨機(jī)選取成熟度一致的果實(shí)5個(gè)進(jìn)行測(cè)定，計(jì)算平均單果重；使用游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)縱徑、橫徑；硬度使用GY-4硬度計(jì)進(jìn)行測(cè)定，可溶性糖含量采用蒽酮-乙酸乙酯法測(cè)定，可溶性固形物含量采用手持式蔗糖儀測(cè)定，可滴定酸采用NaOH滴定法進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理采用SPSS 22.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行one-way ANOVA方差分析，Duncan進(jìn)行多重比較，Excel作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 咸水脅迫對(duì)草莓生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響從圖1可以看出，各草莓品種株高在11.42～19.83 cm，咸水脅迫下“圣誕紅”“紅顏”和“白雪公主”的株高均高于對(duì)照，分別較對(duì)照增加了24.08%、7.33%和6.46%，其中“圣誕紅”與對(duì)照差異顯著，而“章姬”的株高與對(duì)照差異不大，但“湘野”的株高低于對(duì)照，較對(duì)照降低了11.75%，達(dá)顯著水平；各草莓品種的根長(zhǎng)在22.33～54.83 cm，“湘野”根系較發(fā)達(dá)，“圣誕紅”根系較小，咸水脅迫下“章姬”“紅顏”“湘野”和“白雪公主”的根長(zhǎng)較對(duì)照減小，分別減少了11.92%、7.12%、11.47%和13.09%，而咸水脅迫下“圣誕紅”的根長(zhǎng)較對(duì)照增加了11.96%；各品種草莓葉面積在13.49～41.40 cm2，咸水脅迫下“白雪公主”“章姬”和“圣誕紅”的葉面積較對(duì)照增加，分別增加了38.25%、14.55% 和11.16%，且“白雪公主”與對(duì)照差異顯著，“湘野”的葉面積較對(duì)照顯著降低了18.9%，“紅顏”的葉面積與對(duì)照差異不大；咸水脅迫下“湘野”的地上部含水量較對(duì)照增加了19.53%，而其余品種與對(duì)照差異不大；咸水脅迫下“章姬”“紅顏”和“湘野”的相對(duì)電導(dǎo)率較對(duì)照分別增加了4.16%、18.52%和18.06%，而“圣誕紅”和“白雪公主”的相對(duì)電導(dǎo)率與對(duì)照差異不大；咸水脅迫下各品種草莓的葉綠素含量均較對(duì)照分別增加了44.27%、9.68%、48.78%、29.31%和44.49%，且除“章姬”外，各品種與對(duì)照均差異顯著。

注：不同小寫(xiě)字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercase letters indicated significant difference between different treatments of the same variety(P<0.05).圖1 咸水脅迫下不同草莓品種生長(zhǎng)及生理指標(biāo)Fig.1 Growth and physiological indexes of different strawberry varieties under salt water stress

2.2 咸水脅迫對(duì)草莓品質(zhì)指標(biāo)的影響由表1可知，草莓果實(shí)的單果重在7.16～22.60 g，其中“圣誕紅”的單果重最大，且在咸水脅迫下單果重顯著高于對(duì)照10.19%，而其他4個(gè)品種的單果重均較對(duì)照降低，分別降低了20.61%、11.85%、62.24% 和12.64%，且除“紅顏”外各品種與對(duì)照差異顯著；咸水脅迫下“圣誕紅”果實(shí)的橫徑與縱徑較對(duì)照增加，“章姬”“湘野”和“白雪公主”的橫徑與縱徑較對(duì)照減小，這與果實(shí)的單果重變化一致；咸水脅迫下“圣誕紅”“章姬”“湘野”的硬度均較對(duì)照降低，分別降低了29.03%、16.67%、21.43%，“紅顏”和“白雪公主”的硬度與對(duì)照變化不大，各品種與對(duì)照差異均不顯著；咸水脅迫下“圣誕紅”“紅顏”和“湘野”的可溶性固形物含量均較對(duì)照升高，分別增加了35.06%、7.44%、14.80%，其中“圣誕紅”和“湘野”與對(duì)照差異顯著，“章姬”和“白雪公主”可溶性固形物含量分別較對(duì)照降低了11.90%和2.60%；各品種草莓的可滴定酸含量在0.37%～0.78%，且咸水脅迫下可滴定酸含量均較對(duì)照增加，分別增加了20.51%、37.50%、4.00%、17.50%和32.43%，其中“章姬”和“白雪公主”與對(duì)照差異顯著；各品種草莓可溶性糖含量在5.27～6.78 mg/g，咸水脅迫下草莓的可溶性糖含量較對(duì)照分別增加了7.73%、25.32%、1.33%、1.87%和5.23%，其中“章姬”與對(duì)照差異顯著。

表1 咸水脅迫對(duì)不同草莓品質(zhì)的影響Table 1 Effects of salt water stress on quality of different strawberry varieties

2.3 咸水脅迫下草莓綜合評(píng)價(jià)通過(guò)對(duì)6個(gè)草莓品種的14個(gè)生長(zhǎng)及品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，各主成分的特征值、貢獻(xiàn)率及累計(jì)貢獻(xiàn)率見(jiàn)表2。第1主成分的特征值為3.685，貢獻(xiàn)率為46.058%，主要由株高、葉面積、根長(zhǎng)、含水量決定；第2主成分的特征值為2.457，貢獻(xiàn)率為30.711%，主要由葉綠素、單果重、可溶性固形物、可滴定酸決定；第3主成分的特征值為1.559，貢獻(xiàn)率為19.484%，主要由可滴定酸和可溶性糖含量決定。3個(gè)主成分(特征值>1.0)的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)96.252%，說(shuō)明前3個(gè)主成分能夠反映咸水脅迫下草莓生長(zhǎng)及果實(shí)品質(zhì)的96.252%的信息。

表2 咸水脅迫下草莓各綜合指標(biāo)的系數(shù)及貢獻(xiàn)率Table 2 Coefficients and contribution rates of various comprehensive indicators of strawberry under saline water stress

對(duì)試驗(yàn)中6個(gè)草莓品種對(duì)應(yīng)的特征向量，利用隸屬函數(shù)進(jìn)行歸一化處理，各主成分的隸屬函數(shù)值見(jiàn)表3。經(jīng)計(jì)算，3個(gè)主成分的權(quán)重分別為0.459、0.330、0.211，根據(jù)綜合耐鹽指數(shù)(D值)對(duì)其耐鹽能力進(jìn)行排序。其中圣誕紅和白雪公主的D值較高，評(píng)價(jià)為耐鹽性較好，湘野的D值較低，評(píng)價(jià)為耐鹽較差。

表3 咸水脅迫下各草莓品種的綜合指標(biāo)值、權(quán)重、u(xj)和D值Table 3 Comprehensive index value，weight，u(xj)and D value of each strawberry variety under saline water stress

3 結(jié)論與討論

鹽分脅迫是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要逆境因素之一，鹽脅迫下植物的生長(zhǎng)情況能夠直接反映植物的耐鹽能力。研究表明，適量濃度鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)影響不大，甚至?xí)龠M(jìn)植物生長(zhǎng)，但超過(guò)一定限度則會(huì)發(fā)生鹽害，導(dǎo)致植株葉面積減少、株高降低、干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量下降等[13-15]。此外，不同作物種類(lèi)、同一種類(lèi)不同品種以及同一作物品種不同生長(zhǎng)階段的耐鹽能力差異較大，在大田作物中棉花、小麥和大豆的耐鹽性較好，園藝作物中棗、番茄和西葫蘆的耐鹽性較好[16-18]。該試驗(yàn)采用咸水滴灌方式對(duì)5個(gè)不同草莓品種進(jìn)行鹽脅迫處理，發(fā)現(xiàn)咸水脅迫下“圣誕紅”和“白雪公主”的株高和葉面積高于對(duì)照，而“湘野”的株高和葉面積均低于對(duì)照且差異顯著，含水量高于對(duì)照，說(shuō)明咸水脅迫在一定程度上促進(jìn)“圣誕紅”的生長(zhǎng)，抑制了“湘野”的生長(zhǎng)，結(jié)合田間長(zhǎng)勢(shì)“湘野”的株型較大，且咸水滴灌下葉緣干枯，而“圣誕紅”和“白雪公主”的株型較小，咸水脅迫下長(zhǎng)勢(shì)良好，這在一定程度上反映出“圣誕紅”和“白雪公主”的耐鹽性較好，而“湘野”耐鹽較差。

植物細(xì)胞膜是活細(xì)胞和環(huán)境之間的界面和屏障，其具有的選擇透過(guò)性可以調(diào)節(jié)和選擇物質(zhì)進(jìn)出，各種不良環(huán)境對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響往往首先作用于細(xì)胞膜[19-20]。相對(duì)電導(dǎo)率可以表示植物細(xì)胞膜的透性，反映鹽分脅迫是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要逆境因素之一[21]。該研究結(jié)果表明咸水脅迫下“圣誕紅”和“白雪公主”的相對(duì)電導(dǎo)率變化較小，而“湘野”“章姬”和“紅顏”的相對(duì)電導(dǎo)率變幅較大，這可能是由于不同品種耐鹽性不同造成的，鹽脅迫下耐鹽性較差的草莓細(xì)胞膜的膜透性被損害，造成電解質(zhì)外滲來(lái)保證各種代謝正常進(jìn)行。植物葉綠素含量是衡量植物耐鹽性的重要生理指標(biāo)，在一定程度上反映植物光合作用的強(qiáng)度，并影響植物的正常生長(zhǎng)[22]。該研究結(jié)果表明在3 g/L咸水脅迫下各品種草莓葉片的葉綠素含量均較對(duì)照增加，果實(shí)中的可溶性糖含量和可滴定酸含量在咸水灌溉下有所提高，這可能是在適宜鹽分脅迫下葉綠素含量增加促進(jìn)光合作用，進(jìn)而促進(jìn)糖、酸類(lèi)物質(zhì)的積累來(lái)增加細(xì)胞液質(zhì)量濃度，進(jìn)而降低水勢(shì)，維持體內(nèi)水分代謝平衡。

作物耐鹽性是一個(gè)多基因控制的數(shù)量性狀或多種因素作用的結(jié)果[6]，即使是同一作物，不同品種其耐鹽能力各不相同，故不能采用單一指標(biāo)來(lái)準(zhǔn)確反映和評(píng)價(jià)植物的耐鹽能力。利用主成分分析法和隸屬函數(shù)法相結(jié)合對(duì)植物進(jìn)行抗逆性分析是一種常見(jiàn)的方法。閆文華等[23]對(duì)9個(gè)白蠟無(wú)性系的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，陳文榮等[24]研究高叢藍(lán)莓對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)并基于生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)分析篩選出了具有較強(qiáng)抗旱能力的品種。該研究對(duì)咸水脅迫下草莓生長(zhǎng)及品質(zhì)等14項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，并轉(zhuǎn)化為單一的綜合評(píng)價(jià)值(D值)，綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，“圣誕紅”的耐鹽性較好，而“湘野”的耐鹽性相對(duì)較差。