普氏原羚研究現(xiàn)狀

冉 揚(yáng)

(西南科技大學(xué),四川 綿陽(yáng) 621010)

1 普氏原羚基本現(xiàn)況

普氏原羚(Przewalski's gazelles),又名中華對(duì)角羚,屬于?？?、羚羊亞科、原羚屬,是我國(guó)特有的珍稀瀕危物種。其最初是在1875年由Nocolei Przewalski于鄂爾多斯地區(qū)收集到模式標(biāo)本發(fā)現(xiàn)的,該物種的學(xué)名在經(jīng)歷了幾次變更后最終修訂為Procapraprzewalskii,并一直沿用至今。

普氏原羚曾經(jīng)廣泛分布于我國(guó)的西北部高原地區(qū),如青海、西藏、新疆和寧夏等地區(qū)。但由于當(dāng)時(shí)的保護(hù)意識(shí)低下,以及過(guò)度放牧、建立草原圍欄和偷獵等人類活動(dòng)的影響,造成普氏原羚的棲息地嚴(yán)重萎縮,導(dǎo)致它們的種群數(shù)量不斷下降,如今僅在青海湖周邊區(qū)域內(nèi)才有分布。1986年時(shí),普氏原羚的數(shù)量已不足200只。其瀕危狀況引起了相關(guān)組織的注意,不久就被確立為國(guó)家I類保護(hù)動(dòng)物,且多次被列為極危。經(jīng)過(guò)多年的保護(hù),青海湖地區(qū)普氏原羚的種群數(shù)量逐年增長(zhǎng),截至2020年,其種群數(shù)量已超過(guò)3 000只,主要分布在青海湖周邊的哈爾蓋、甘子河和切吉鄉(xiāng)等地。這一結(jié)果說(shuō)明近年來(lái)普氏原羚種群數(shù)量得到了恢復(fù),所采取的保護(hù)措施取得了成效。

2 行為規(guī)律

動(dòng)物的行為復(fù)雜多樣,按其不同表現(xiàn)可分為覓食行為、貯食行為、攻擊行為、防御行為、領(lǐng)域行為、繁殖行為、節(jié)律行為、社會(huì)行為、定向行為、通訊行為等。這些行為都是動(dòng)物對(duì)復(fù)雜環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn),能夠幫助動(dòng)物更好地進(jìn)行生存繁衍。目前對(duì)普氏原羚的行為研究主要有采食、集群、群體決策、求偶交配、警戒、遷移等。

2.1 采食行為

采食是普氏原羚的主要活動(dòng)之一,占其總活動(dòng)時(shí)間的40.0%～65.6%。它們具有相對(duì)固定的活動(dòng)區(qū)域和采食習(xí)性。選擇的采食地點(diǎn)食物豐富度高,采食的時(shí)間通常是在晨昏,取食植物較廣,包含了16科50種植物,有豆科的青海黃芪和披針葉黃華等,禾本科的芨芨草和紫花針茅等,莎草科的華扁穗草和細(xì)葉苔草等。在夏季食物充足時(shí),普氏原羚一般只取食植株上面較嫩的部分。在食物匱乏時(shí)多會(huì)選擇采食狼毒和馬藺子作為替代,偶爾也會(huì)啃食草根。在采食時(shí)間方面,春夏秋三季中,以春季平均采食時(shí)間最長(zhǎng),秋季最短,夏季居中。

2.2 集群行為

普氏原羚喜好集群活動(dòng),群體從數(shù)只到50至60只,通常情況下為10只左右。這樣既能有效地抵御天敵和提高覓食效率,又不會(huì)因?yàn)榧簲?shù)量過(guò)多加劇對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)。其中5～6只個(gè)體的集群可能是采食和逃避天敵最優(yōu)的群體規(guī)模。在夏季產(chǎn)羔前后,普氏原羚的集群類型根據(jù)性別組成可分為雌性群、雄性群、混合群和母子群等四類,其中雄性群數(shù)量最多。在交配季節(jié)和產(chǎn)羔前后,其集群類型會(huì)發(fā)生變化。產(chǎn)羔后,為了提高后代的成活率,帶羔雌羚會(huì)哺育和保護(hù)后代,導(dǎo)致母子群數(shù)量增加,雌性群數(shù)量減少。非交配季節(jié)時(shí)雌雄個(gè)體會(huì)分開(kāi)活動(dòng),雄性個(gè)體結(jié)成雄性群或單獨(dú)活動(dòng),到了冬季交配季節(jié)時(shí),雌羚和雄羚會(huì)形成混合群體進(jìn)行求偶交配。

2.3 警戒行為

有蹄類動(dòng)物的警戒行為是頭高于肩并向四周觀望。當(dāng)有人或其他動(dòng)物接近時(shí),群體會(huì)停止其它活動(dòng),保持站立凝視。當(dāng)來(lái)者靠近時(shí),領(lǐng)頭的雄羚會(huì)帶頭飛奔,整個(gè)群體隨之逃走。等危險(xiǎn)結(jié)束過(guò)后,它們又會(huì)回到原來(lái)的棲息地。動(dòng)物被撲食風(fēng)險(xiǎn)越大,警惕性越高。群體大小對(duì)普氏原羚的警戒行為具有顯著影響,其群體越大,警惕性越低,但這只對(duì)雌羚有效。與沒(méi)有帶羔的雌羚相比,雄羚和帶羔雌羚警戒的時(shí)間更長(zhǎng),頻率更高,個(gè)體在直接捕食威脅下更加警惕,其中雄羚要比雌羚更加警覺(jué)。群體中處于中心位置的個(gè)體警覺(jué)性要低于邊緣位置的個(gè)體。與非發(fā)情季節(jié)相比,發(fā)情季節(jié)原羚花在警戒上的時(shí)間更多,有領(lǐng)地的雄羚在發(fā)情活動(dòng)上花費(fèi)的時(shí)間較多,警覺(jué)程度比沒(méi)有領(lǐng)地的雄羚低。

2.4 遷移行為

普氏原羚有季節(jié)性短程遷移現(xiàn)象。在冬季有時(shí)會(huì)成群向南遷移到較為豐富、雪薄和有水源的地方,夏季再向北返回原來(lái)的棲息地。由于草場(chǎng)圍欄的影響,其遷移活動(dòng)會(huì)受到限制。年老的普氏原羚無(wú)法進(jìn)行長(zhǎng)距離的遷移,只能在沙地草地邊緣活動(dòng),有時(shí)會(huì)同羊群一起取食。此外它們?cè)谑艿酵饨绺蓴_被迫離開(kāi)后,2～3 d后又會(huì)回到原來(lái)的生境。

3 棲息地基本情況

普氏原羚目前分布在青海湖周邊區(qū)域,一般在海拔3 800 m以下活動(dòng),處于荒漠與半荒漠的干旱環(huán)境中。其棲息地屬于干燥、寒冷、多風(fēng)、晝夜溫差大、太陽(yáng)輻射強(qiáng)、無(wú)霜期短的高寒草甸化草原,并且草場(chǎng)廣闊,牧草資源豐富,具有發(fā)展草原畜牧業(yè)的獨(dú)特自然條件,同時(shí)也是普氏原羚的自然生境。其生境中主要植物有芨芨草、賴草、狼毒和披針葉黃華。棲息的草地類型以溫性草原類、高寒草原類、溫性荒漠草原類及高寒草甸類草地為主。

3.1 影響棲息地的因素

青藏高原東部地區(qū)是普氏原羚最適合的棲息地。影響其生境適合度的主要因素有食物豐富程度、隱蔽物特征、天敵捕食壓力和人類活動(dòng)等,其中道路、放牧、圍欄、居民地及農(nóng)業(yè)耕作等人類活動(dòng)會(huì)導(dǎo)致普氏原羚的大量適宜生境喪失,加劇生境的隔離和破碎化。在不考慮人類活動(dòng)時(shí),坡度、坡向和地貌類型也會(huì)影響它的生境。構(gòu)建圍欄是人類進(jìn)行草原生態(tài)系統(tǒng)管理的重要措施,能有效調(diào)節(jié)草原上草食動(dòng)物的采食強(qiáng)度,但這會(huì)影響草食動(dòng)物的采食強(qiáng)度。采食強(qiáng)度過(guò)低會(huì)導(dǎo)致草原生態(tài)系統(tǒng)植物群落的物種多樣性下降,初級(jí)生產(chǎn)力也會(huì)降低,所以適當(dāng)?shù)牟墒硰?qiáng)度對(duì)于草原生態(tài)系統(tǒng)管理是必需的。

3.2 棲息地微量元素含量

青海湖湖東地區(qū)是普氏原羚主要的棲息地之一,其土壤在夏季時(shí)硒和鉬元素嚴(yán)重缺乏,秋冬季時(shí)銅、鉬和鋅元素嚴(yán)重缺乏,而鐵和鉬元素含量盈富;夏秋冬三個(gè)季節(jié)牧草中的銅、鉬和硒元素均缺乏,鐵、錳和鋅元素在正常范圍。該地區(qū)混合牧草中的微量元素含量具有明顯的季節(jié)性,幼苗期和枯草期時(shí)微量元素含量沒(méi)有顯著差異,都顯著高于生長(zhǎng)期。不同牧草品種的微量元素含量也存在顯著差異,主要的高硒植物有芨芨草、鐵線蓮和沙蒿,其中芨芨草的硒含量最高。缺硒植物主要有草地早熟禾、垂穗披堿草和披針葉黃華,其中披針葉黃華的硒含量最低。其他主要棲息地如布哈河上游地區(qū)的高寒草甸存在嚴(yán)重的微量元素不平衡問(wèn)題,屬于嚴(yán)重缺硒區(qū),季節(jié)性缺銅區(qū)。

4 面臨問(wèn)題及保護(hù)建議

4.1 死亡原因分析

導(dǎo)致普氏原羚死亡的原因較多,狼是原羚的主要天敵,能造成15%～20%的死亡,掛死在草原圍欄上的比例占5%。寄生蟲(chóng)感染也是死亡的重要原因,胃腸道寄生蟲(chóng)主要有線蟲(chóng)、絳蟲(chóng),體外寄生蟲(chóng)主要有囊尾蚴、虱子、蜱蟲(chóng)。致病性大腸桿菌也能導(dǎo)致普氏原羚死亡,并且其中有些菌株具有一定的耐藥性,可能是感染自放牧家畜或棲息環(huán)境中。在對(duì)普氏原羚大腸桿菌感染的治療藥物中,改良郁金散具有較好的治療作用,且在一定程度上劑量越高,治療效果越好。有報(bào)道稱普氏原羚在食用垃圾以后,導(dǎo)致消化不良而死亡的現(xiàn)象較多。

4.2 微量元素缺乏

動(dòng)物缺乏微量元素會(huì)對(duì)它們自身的健康造成一定程度的影響,嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)?dǎo)致死亡。普氏原羚缺鋅會(huì)導(dǎo)致其血清中超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶的活性顯著降低,嚴(yán)重破壞其抗氧化功能。缺硒也會(huì)導(dǎo)致普氏原羚氧化應(yīng)激損傷,威脅其免疫功能,但卻沒(méi)有觀察到有明顯的病理表現(xiàn),如白肌病等。

為了應(yīng)對(duì)棲息地硒元素缺乏問(wèn)題,普氏原羚并沒(méi)有選擇性地采食高硒牧草,而是有意避開(kāi)高硒植物,推測(cè)其由于長(zhǎng)期生活在缺硒生境中而進(jìn)化出了相適應(yīng)的生理機(jī)制。棲息地缺硒顯著降低了普氏原羚血液中的硒含量和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)的活性,但血液中銅和鋅的含量卻顯著提高。GSH-Px與機(jī)體的抗氧化能力有關(guān),當(dāng)其活性下降時(shí),抗氧化能力會(huì)受到影響,但普氏原羚的血清總抗氧化力卻無(wú)顯著差異。經(jīng)差異表達(dá)蛋白篩選和生物信息學(xué)分析后發(fā)現(xiàn)應(yīng)對(duì)硒脅迫的過(guò)程涉及了氧化還原過(guò)程、免疫應(yīng)答、脂類代謝和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)等,并激活凝血補(bǔ)體級(jí)聯(lián)反應(yīng)信號(hào)通路,補(bǔ)償性地提高了機(jī)體免疫力,增加了抗氧化功能,降低了自由基對(duì)機(jī)體的損傷。蛋白組學(xué)分析結(jié)果顯示普氏原羚同時(shí)也會(huì)通過(guò)增加Cu/Zn-超氧化物歧化酶、血紅蛋白亞基、血凝蛋白和血清轉(zhuǎn)鐵蛋白的數(shù)量來(lái)補(bǔ)償性地提高抗氧化能力。

建議對(duì)微量元素缺乏的地區(qū)適量施加含有對(duì)應(yīng)微量元素的肥料,提高牧草中微量元素的含量,補(bǔ)種含微量元素較高的植株,人工種植提供高微量元素的草地,以此來(lái)增加普氏原羚對(duì)微量元素的攝入量。但同時(shí)也應(yīng)注意微量元素不能過(guò)多,否則仍會(huì)對(duì)動(dòng)物健康造成影響,如鉬中毒會(huì)大大降低普氏原羚的抗氧化能力。

4.3 人類活動(dòng)的影響

棲息地的連通性對(duì)于棲息地面積小、棲息地斑塊相互隔離的物種的生存是必不可少的。當(dāng)前,人類經(jīng)濟(jì)的發(fā)展擠壓了野生動(dòng)物的生存空間,干擾和阻礙了物種的傳播。草原圍欄會(huì)妨礙野生動(dòng)物的遷移,導(dǎo)致近親繁殖加劇,生境斑塊化。還可能會(huì)由于某些生態(tài)因子不能滿足野生動(dòng)物的需求而導(dǎo)致種群數(shù)下降。當(dāng)野生有蹄類動(dòng)物試圖越過(guò)圍欄時(shí),容易被撞傷甚至死亡。還會(huì)使普氏原羚的日移動(dòng)距離、采食持續(xù)時(shí)間、逃避天敵撲食幾率明顯降低,對(duì)普氏原羚的行為造成不利的影響。

交通道路也會(huì)影響野生動(dòng)物的生存。過(guò)高的車輛頻率會(huì)降低普氏原羚的覓食和警覺(jué)反應(yīng)的頻率,對(duì)其站立和休息的晝夜節(jié)律有著明顯影響。建議采取交通管制措施,減少對(duì)它們的干擾,從而加強(qiáng)保護(hù)。橫越普氏原羚分布的青藏鐵路也可能會(huì)對(duì)普氏原羚造成影響,加劇景觀遺傳分化。建議在鐵路上設(shè)計(jì)野生動(dòng)物走廊,并長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)人為影響,以緩解普氏原羚的棲息地進(jìn)一步破碎化和遺傳多樣性的喪失。尤其是青海湖東部地區(qū)的生境斑塊和連通對(duì)普氏原羚種群間的交流至關(guān)重要。

如果放牧牲畜距離普氏原羚的棲息地比較近,那么會(huì)加劇普氏原羚的食物競(jìng)爭(zhēng)壓力,導(dǎo)致它們?cè)诙镜拇婊顜茁式档?同時(shí),家畜攜帶的蜱蟲(chóng)或是其他疾病也容易對(duì)普氏原羚造成交叉感染,帶來(lái)潛在的病原威脅,所以放牧區(qū)域應(yīng)盡量遠(yuǎn)離它們的棲息地。

如今全球氣候急劇變化,對(duì)生物多樣性造成嚴(yán)重威脅,特別是對(duì)氣候變化高度敏感的青藏高原物種普氏原羚,對(duì)它們的影響強(qiáng)度會(huì)隨著時(shí)間的增加而增強(qiáng)。將會(huì)直接或間接地影響它的分布和數(shù)量,其適宜棲息地將轉(zhuǎn)移到高緯度地區(qū),應(yīng)將它們的適宜生境都視為重要的保護(hù)區(qū)。