高直鏈淀粉的生物合成和應(yīng)用研究進(jìn)展

劉雨霏，羅慧琳，陳 響，潘云云，申雨韓，張浩宇，姚長洪

(四川大學(xué)化學(xué)工程學(xué)院，四川 成都 610065)

淀粉作為一類可再生的物質(zhì)一直備受關(guān)注，它在自然界中的來源廣泛、含量豐富，并且具備良好的性能，在制藥、食品、材料等領(lǐng)域都有廣泛的應(yīng)用。淀粉由直鏈淀粉(amylose,Am)和支鏈淀粉(amylopectin,Ap)組成，其中直鏈淀粉主要由葡萄糖殘基通過α-1,4糖苷鍵線性連接而成，支鏈淀粉在線性分子鏈的基礎(chǔ)上還存在通過α-1,6糖苷鍵形成的大量側(cè)鏈，其分子量較直鏈淀粉的更大[1]。直鏈淀粉和支鏈淀粉所占的比例決定了淀粉的性質(zhì)和品質(zhì)[1]。普通淀粉一般由20%～30%的直鏈淀粉和70%～80%的支鏈淀粉組成[2]，而經(jīng)過基因工程育種[3]后，可以得到直鏈淀粉含量達(dá)到55%～90%的高直鏈淀粉(high amylose starch,HAS)[4-5]。與普通淀粉相比，高直鏈淀粉的顆粒形貌不同，并具有糊化溫度較高、成膜性能較好等特殊的理化性質(zhì)，因此具有更廣闊的應(yīng)用前景[6]。作者在此從生物合成、理化性質(zhì)、應(yīng)用等三方面綜述高直鏈淀粉的研究進(jìn)展，為高直鏈淀粉的研究、產(chǎn)品開發(fā)和工業(yè)應(yīng)用提供參考。

1 高直鏈淀粉的生物合成

1.1 淀粉的合成

高等植物中的淀粉可分為暫時性淀粉(transient starch)和貯藏性淀粉(storage starch)兩種，分別在光合組織的葉綠體和儲存組織的淀粉體中合成[7]。日間利用光合作用合成的暫時性淀粉在夜間會降解為代謝所需的碳源和能量，運輸?shù)降矸垠w合成貯藏性淀粉[7]。貯藏性淀粉為種子的生長發(fā)育提供能量和營養(yǎng)，在種子萌發(fā)等生命活動中起重要作用。

1.1.1 淀粉合成途徑

植物以蔗糖為碳源進(jìn)行貯藏性淀粉的生物合成，如圖1所示。

圖1 貯藏性淀粉的生物合成途徑Fig.1 Biosynthesis route of storage starch

蔗糖合成酶(SuSy)利用尿苷二磷酸(UDP)催化裂解蔗糖為尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和果糖，尿苷二磷酸葡萄糖和胞液中的焦磷酸鹽(PPi)在尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UGPase)的作用下生成葡萄糖-1-磷酸(G1P)和三磷酸尿苷(UTP)，胞質(zhì)磷酸葡萄糖酶(cPGM)又將G1P代謝為葡萄糖-6-磷酸(G6P)；果糖則在果糖激酶(FRK)的作用下形成果糖-6-磷酸(F6P)，再借助胞質(zhì)磷酸葡萄糖異構(gòu)酶(cPGI)轉(zhuǎn)化為G6P。通過尿苷二磷酸葡萄糖及果糖兩種途徑生成的G6P借助葡萄糖-6-磷酸鹽/磷酸轉(zhuǎn)運蛋白(GPT/G6PPT)進(jìn)入淀粉體；同時，三磷酸腺苷(ATP)也在ATP/ADP轉(zhuǎn)運蛋白(AATP)的幫助下進(jìn)入淀粉體。在淀粉體中，質(zhì)體磷酸葡萄糖變位酶(pPGM)將G6P再次轉(zhuǎn)化為G1P，隨后質(zhì)體ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)又將G1P和轉(zhuǎn)運來的ATP轉(zhuǎn)化為腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)作為淀粉合成的前體[8]。直鏈淀粉由顆粒結(jié)合淀粉合成酶(GBSS)催化腺苷二磷酸葡萄糖與葡萄糖糖鏈的非還原末端連接，使糖鏈延長而得到；支鏈淀粉的合成則需要可溶性淀粉酶(SSs)、淀粉分支酶(SBE)和去分支酶(DBE)的共同作用。其中，SSs催化α-1,4葡聚糖鏈的延長；SBE則催化α-1,4糖苷鍵斷裂，所得短鏈的C1位再在相同或另一鏈中葡萄糖基的C6位形成α-1,6糖苷鍵，形成分支；DBE能夠修飾不規(guī)則的糖鏈分支，形成具有晶型結(jié)構(gòu)的支鏈淀粉。

1.1.2 淀粉合成關(guān)鍵酶

SuSy是一種重要的可逆酶，它能實現(xiàn)蔗糖和尿苷二磷酸向尿苷二磷酸葡萄糖和果糖的可逆轉(zhuǎn)化，促進(jìn)蔗糖的合成與降解，從而影響植物細(xì)胞壁組分和淀粉合成[9]。SuSy對蔗糖的代謝有一定的影響，當(dāng)活性降低時，淀粉合成受阻，且合成的淀粉含量下降。玉米SuSy的活性與zmsh1、zmsus1和zmsus3基因的表達(dá)相關(guān)。zmsh1是一個重要的蔗糖合成酶編碼基因，SuSy的活性隨著zmsh1基因表達(dá)量的升高而降低；zmsus1基因在玉米的根、莖、葉、胚中都有所表達(dá)，是淀粉合成前體尿苷二磷酸葡萄糖的供源；zmsus3在胚乳、胚珠、根和幼芽中表達(dá)[10]。

AGPase是淀粉合成中的一個重要限速酶，其作用機制是通過促進(jìn)G1P、ATP向腺苷二磷酸葡萄糖和焦磷酸鹽的轉(zhuǎn)化，從而實現(xiàn)對谷類胚乳及其它器官淀粉含量的調(diào)控[1]。在絕大多數(shù)植物中，AGPase僅存在于葉綠體和淀粉體(合稱為質(zhì)體)中，但在禾谷類植物胚乳細(xì)胞中只有15%為質(zhì)體型AGPase，其余均為胞質(zhì)型AGPase，而胞質(zhì)型AGPase在催化腺苷二磷酸葡萄糖生成的同時還參與細(xì)胞內(nèi)糖的代謝調(diào)控。玉米中質(zhì)體型AGPase有AGPLLZM、AGPSLZM、AGPLEMZM、AGPSEMAM等4種亞基，其中AGPSLZM與AGPLEMZM能夠構(gòu)成有活性的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGase)[11]。有研究表明，AGPase的活性直接影響淀粉含量，如在馬鈴薯中AGPase的活性與淀粉含量成正比[12]。在玉米籽粒胚乳中AGPase由2個大亞基和2個小亞基組成，分別為結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)中心和酶催化中心，其對應(yīng)編碼基因sh2和bt2的變異均能使AGPase活力下降15%～20%，淀粉合成受到阻礙，淀粉含量下降75%[1]。但也有研究表明，AGPase的活性與淀粉含量沒有顯著聯(lián)系，它的活性變化與淀粉積累速率變化并不一致，可能原因是合成淀粉的供應(yīng)途徑不止一條[13]。

淀粉合成酶(SS)由GBSS和SSs組成，通過在葡聚糖引物的非還原末端引入葡萄糖殘基延長鏈長度。GBSS和淀粉顆粒緊密地結(jié)合在一起，主要參與直鏈淀粉合成，此外還參與超長鏈(ELCs)的支鏈淀粉合成[14]。GBSS可分為兩類：GBSSⅠ和GBSSⅡ。GBSSⅠ是催化腺苷二磷酸葡萄糖合成直鏈淀粉的重要酶，在胚乳、花藥中所占比例較高，其編碼基因為wx。在糯玉米中，由于wx基因的變異，GBSSⅠ酶活力喪失，在胚乳中僅能合成支鏈淀粉[1]。在水稻胚乳中，GBSS由第6染色體wx基因編碼，負(fù)責(zé)直鏈淀粉的合成[15]。GBSSⅡ與GBSSⅠ具有相同活性，但主要存在于瞬態(tài)器官中，如在葉片中參與直鏈淀粉的合成[16]。SSs有SSⅠ、SSⅡ、SSⅢ、SSⅣ、SSⅤ等5種亞型，主要負(fù)責(zé)支鏈淀粉鏈的延長[17]。SSⅠ對直鏈淀粉含量沒有顯著影響，主要影響水稻籽粒胚乳中支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)[18]。玉米中SSⅡ有SSⅡa、SSⅡb、SSⅡc等3種類型，其中，SSⅡa在胚乳中高表達(dá)，SSⅡb主要在葉片中高表達(dá)，SSⅡc在葉片、胚乳和根中均有表達(dá)；SSⅡb和SSⅡc缺乏突變體，對其功能的研究尚未有進(jìn)展[19]。SSⅡa的編碼基因為su2，SSⅢ的編碼基因為du1，這兩個基因突變會分別使SSⅡa和SSⅢ的活性降低，導(dǎo)致胚乳中的直鏈淀粉含量升高[1]。SSⅣ控制淀粉顆粒的起始形成，它的過表達(dá)使擬南芥葉片中淀粉含量升高30%～40%[20]。SSⅤ是一種不具有催化葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶功能的非典型亞型，其與SSⅣ類似，具有與糖鏈結(jié)合和與類肌球蛋白的葉綠體蛋白(MRC)相互作用的保守區(qū)域，控制淀粉顆粒的起始形成，進(jìn)而影響擬南芥葉片中淀粉顆粒的大小和數(shù)量[17]。

SBE可以使原本的α-1,4糖苷鍵斷裂，或在α-1,4糖苷鍵的幫助下實現(xiàn)受體鏈C6位與切下的短鏈相連接。SBE有SBEⅠ、SBEⅡ等2種亞型，SBEⅡ又有2種類型：SBEⅡa和SBEⅡb。在禾谷類植物中，SBEⅠ和SBEⅡa主要在胚乳中表達(dá)，SBEⅡb則在水稻的所有器官中表達(dá)[21]。此外，SBEⅡb是主要的支鏈淀粉合成酶，SBEⅡb突變的玉米中的直鏈淀粉含量明顯升高，但淀粉總量下降20%，且突變體胚乳沒有光澤，籽粒晶瑩剔透，有一定程度的褶皺[1]。SBEⅠ突變對玉米直鏈淀粉的合成有一定影響，但不影響支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)[1]。

DBE的功能主要是通過水解支鏈淀粉的α-1,6葡聚糖對支鏈進(jìn)行微細(xì)的結(jié)構(gòu)修飾，這樣能消除不規(guī)則的主鏈分支，從而使淀粉的螺旋狀結(jié)構(gòu)更易結(jié)晶。DBE包括異淀粉酶(ISA)和普魯蘭酶(PUL)[22]。ISA水解支鏈淀粉和可溶性植物糖原的α-1,6糖苷鍵，主要有ISA1、ISA2、ISA3等3種亞型，ISA1對不規(guī)則的支鏈淀粉分支進(jìn)行修剪，使其突變株中的淀粉含量下降；ISA2只有與ISA1形成異源復(fù)合體時才具有催化功能；ISA3與糖原積累有關(guān)。PUL主要作用對象是普魯蘭糖和支鏈淀粉，在谷物萌發(fā)時的淀粉降解中起作用。

1.2 提高直鏈淀粉含量的途徑

通過培育不同的高直鏈淀粉作物，可以擴大高直鏈淀粉品種的選擇范圍。目前高直鏈淀粉主要來源于玉米、大麥、水稻等作物，在市場上競爭力大，商業(yè)價值高。提高作物的直鏈淀粉含量可從增強GBSSⅠ表達(dá)、抑制SSs活性、抑制SBE活性和抑制葡聚糖水二激酶(GWDs)活性等幾方面著手，如表1所示。

表1 提高直鏈淀粉含量的途徑Tab.1 Methods for increasing amylose content

1.2.1 增強GBSSⅠ表達(dá)

GBSSⅠ直接負(fù)責(zé)胚乳中直鏈淀粉的合成。GBSSⅠ也被稱為Waxy蛋白，能夠催化淀粉糖鏈的延長。增強GBSSⅠ的表達(dá)可以使淀粉中直鏈淀粉的含量顯著升高。趙丫杰[11]將編碼GBSSⅠ的zmwx基因與質(zhì)粒的融合基因 “p27kd::zmwx” 轉(zhuǎn)入玉米自交系得到轉(zhuǎn)基因純合的子代T3植株，其直鏈淀粉含量升高了9%～11%。浮萍的轉(zhuǎn)基因株系GBSS-21和GBSS-24的直鏈淀粉含量較野生型分別升高了40.4%和43.7%[23]。

1.2.2 抑制SBE活性

編碼SBEⅡb的sbeⅡb基因、編碼SSⅢ和SBE的du1基因、編碼SSⅡ的su2基因的變異均可導(dǎo)致相應(yīng)酶活力下降，支鏈淀粉合成能力下降的同時直鏈淀粉含量升高。SBEⅡ突變株又稱ae突變體，其直鏈淀粉含量能達(dá)到61.7%～67.7%[31]。ae基因顯性突變基因ael-5180通過回交轉(zhuǎn)育導(dǎo)入優(yōu)良玉米品種自交系可以提高直鏈淀粉的含量[29]。降低小麥中SBEⅡa和SBEⅡb的活性能使分支減少、直鏈淀粉含量升高[32]。sbeⅡ與其它基因(如ssⅢa)組合突變株的直鏈淀粉含量較單基因突變株的更高[33]，如秈稻中sbeⅡb與sbeⅠ基因組合突變株的直鏈淀粉含量從單一sbeⅡb基因突變株的27.2%提高到60.0%[34]。抑制馬鈴薯的SBEⅡa和SBEⅡb活性，能將直鏈淀粉含量由28%提高到72%[35]。

1.2.3 抑制GWDs活性

在玉米中，GWDs不僅能催化葉綠體中暫時性淀粉的降解，還與貯藏性淀粉的磷酸化有關(guān)[36]。GWDs可以催化支鏈淀粉葡萄糖殘基C6或C3位與ATP上γ-磷酸基團(tuán)水解后的β-磷酸鹽相結(jié)合，破壞淀粉表面的顆粒結(jié)構(gòu)，使其易于與淀粉合成相關(guān)酶結(jié)合[37]。GWDs表達(dá)降低會使淀粉中支鏈淀粉含量降低，從而提高直鏈淀粉的相對含量。與野生型馬鈴薯淀粉比較，抑制GWDs活性的馬鈴薯淀粉中的直鏈淀粉相對含量提高了5%～6%[30]。但GWDs影響直鏈淀粉的合成機制尚不清楚。

2 高直鏈淀粉特殊的理化性質(zhì)

2.1 顆粒形貌

淀粉的存在形式為顆粒狀。根據(jù)顆粒直徑的大小，淀粉顆?？煞譃锳型(大顆粒)和B型(小顆粒)，其中，A型的直徑≥10 μm，B型的直徑<10 μm[38]。在顆粒形貌上，高直鏈淀粉與普通淀粉呈現(xiàn)出明顯的差別，普通淀粉顆粒多為飽滿光滑的小球體或多面體，而高直鏈淀粉顆粒則多為沒有蠟質(zhì)光澤的不規(guī)則形狀。李志偉等[39]通過對不同直鏈淀粉含量的淀粉顆粒進(jìn)行掃描電子顯微鏡表型特征檢測，發(fā)現(xiàn)在普通玉米淀粉中，A型和B型淀粉顆粒均是帶有明顯蠟質(zhì)光澤、飽滿光滑的小球體或多面體；而在直鏈淀粉含量為55.53%的高直鏈玉米淀粉中，A型淀粉顆粒出現(xiàn)皺縮、扭曲的情況，B型淀粉顆粒則出現(xiàn)拉長的情況，二者表面均帶有蠟質(zhì)光澤；隨著直鏈淀粉含量的上升，A型淀粉顆粒皺縮、扭曲的情況進(jìn)一步加重，顆粒直徑也出現(xiàn)減小的情況，B型淀粉顆粒則出現(xiàn)扭曲的情況，并且二者表面沒有明顯的蠟質(zhì)光澤。

2.2 糊化溫度

淀粉的糊化過程是指水分充足的淀粉加熱到一定溫度時，淀粉顆粒及其晶體結(jié)構(gòu)開始破壞，出現(xiàn)體積膨脹、黏度迅速增大的現(xiàn)象[5]。Liu等[40]通過研究不同直鏈淀粉含量的玉米淀粉的糊化過程，發(fā)現(xiàn)直鏈淀粉含量較低的蠟質(zhì)玉米淀粉和普通玉米淀粉在約70 ℃時便開始出現(xiàn)大量的糊化吸熱，而直鏈淀粉含量更高的淀粉則在80 ℃以上時才開始發(fā)生糊化，因此隨著直鏈淀粉含量的上升，往往糊化溫度也會升高。然而，與普通淀粉相比，高直鏈淀粉的糊化溫度雖然明顯較高，但是在糊化過程的熱流變化卻比普通淀粉更加平緩，糊化焓也相對更低[40]。

2.3 老化性質(zhì)

淀粉的老化是指部分或完全糊化的淀粉在冷卻時發(fā)生的淀粉分子由無序到有序的變化過程[41]。淀粉的老化性質(zhì)與其分子結(jié)構(gòu)緊密相關(guān)，一般而言，直鏈淀粉比支鏈淀粉更容易發(fā)生老化[3]，不同鏈長的直鏈淀粉發(fā)生老化的速率也有所不同。在淀粉的老化過程中，最先發(fā)生的是直鏈淀粉分子的快速重結(jié)晶，之后發(fā)生支鏈淀粉分子的緩慢重結(jié)晶[41]。淀粉分子結(jié)構(gòu)是影響其老化過程的重要因素，決定了老化速率以及所形成淀粉微晶的結(jié)構(gòu)[42]。通常情況下，高直鏈淀粉具有更快的老化速率。

2.4 成膜性能

直鏈淀粉的長線性特征使之易于自我締合[43]，其含量的升高將有利于增強淀粉的成膜性能。直鏈淀粉可以形成拉伸性能較好的內(nèi)聚膜，被認(rèn)為是一種良好的成膜劑，而支鏈淀粉所形成的膜則較易破裂[44]。Menzel等[44]使用透射電子顯微鏡對不同的淀粉薄膜進(jìn)行檢測，發(fā)現(xiàn)支鏈淀粉形成的膜結(jié)構(gòu)孔徑較小，約為10 nm，并且多為圓形小孔；而直鏈淀粉形成的膜結(jié)構(gòu)孔徑可達(dá)60 nm，并且多為不規(guī)則小孔，分布也更不均勻。與普通淀粉相比，高直鏈淀粉不僅具有更好的成膜性能，其所形成的膜還具有更優(yōu)良的阻隔性和拉伸性能。

2.5 抗消化性

抗性淀粉(resistant starch，RS)是指在人體小腸中難以被降解，在體內(nèi)消化、吸收都較緩慢的淀粉?？剐缘矸垡话阌?個亞型RS1～RS5，其中高直鏈淀粉可作為RS2的一種，是一類天然抗性淀粉[45]。楊光等[46]發(fā)現(xiàn)，直鏈淀粉可以參與抗性淀粉的形成，并且直鏈淀粉的含量與抗性淀粉的產(chǎn)率呈明顯的正相關(guān)，隨著直鏈淀粉含量的升高，抗性淀粉含量也大幅升高。

3 高直鏈淀粉的應(yīng)用

3.1 制藥工業(yè)

高直鏈淀粉具有無毒性、水溶性、生物可降解性等特點，可作為縫合線、繃帶等應(yīng)用于醫(yī)療行業(yè)[6]?；谄淞己玫纳锵嗳菪?，可用于構(gòu)建藥物載體，并通過結(jié)構(gòu)改造等手段改變淀粉的水解速率，以控制藥物的釋放、擴散，可發(fā)揮緩控釋作用，達(dá)到提高藥物的生物利用度并降低藥物毒副作用的目的。Zhang等[47]采用酸化法合成了直鏈淀粉-布洛芬(Ibuprofen,IBF)包合物，直鏈淀粉與布洛芬之間存在較強的相互作用，通過直鏈淀粉與布洛芬的復(fù)合可以在腸道中實現(xiàn)布洛芬的緩慢釋放，提高布洛芬的療效并且減輕其對胃腸道的副作用。Senthil等[48]將高直鏈淀粉化學(xué)改性為羧甲基高直鏈淀粉(CM-HAS)，并以尼莫地平為模式藥物，制備出CM-HAS骨架片，表明高直鏈淀粉可作為賦形劑構(gòu)建口服藥物控釋體系。

3.2 食品工業(yè)

3.2.1 抗性淀粉：新型的膳食纖維

高直鏈玉米淀粉含有高達(dá)60%的抗性淀粉[1]，同時，高直鏈淀粉也可用于高效生產(chǎn)抗性淀粉?？剐缘矸墼诖竽c中經(jīng)過微生物發(fā)酵，可以發(fā)揮傳統(tǒng)膳食纖維的生理功能，并且其生產(chǎn)短鏈脂肪酸的能力較傳統(tǒng)膳食纖維更高，是一種新型的膳食纖維?；诳剐缘矸垭y以被人體小腸和胃消化、吸收的特點，還可將其替代普通淀粉生產(chǎn)出低熱量、低吸收的減肥食品[3]。

3.2.2 低脂食品

高直鏈淀粉可以與脂質(zhì)作用形成復(fù)合物，替代全脂或高脂的材料生產(chǎn)更健康的低脂食品。在熱處理等加工條件下，直鏈淀粉的鏈?zhǔn)浇Y(jié)構(gòu)會發(fā)生旋轉(zhuǎn)，形成螺旋空腔結(jié)構(gòu)，并且易于與其它分子的疏水基團(tuán)或非極性部分發(fā)生絡(luò)合，形成螺旋復(fù)合物[49]。Singh等[50]研究了高直鏈淀粉-起酥油復(fù)合物的物理特性、流變學(xué)性質(zhì)、質(zhì)地及儲存等，發(fā)現(xiàn)該復(fù)合物可替代起酥油用于低脂蛋糕糖霜的制備。

3.2.3 休閑膨化食品

淀粉及其衍生物常用于膨化食品的生產(chǎn)。與普通淀粉相比，高直鏈淀粉具有更好的抗拉伸性能，可以增加食品的脆性[1]，賦予膨化食品更好的口感。在食品生產(chǎn)過程中通過調(diào)整直鏈淀粉的含量也可以生產(chǎn)出不同膨化效果的食品[51]。

3.2.4 食品包裝材料

利用高直鏈玉米淀粉可以制備出允許CO2透過、而O2和N2無法透過的可食用半透明紙，用于糖果、糕點等甜品的包裝[1]。陳雪風(fēng)等[52]利用高直鏈玉米淀粉制備出pH響應(yīng)性的食品包裝材料，該材料能夠以顏色的變化為指示信號，有助于對食品的新鮮程度進(jìn)行間接判斷，實現(xiàn)對食品安全的實時監(jiān)測。

3.3 材料工業(yè)

3.3.1 可降解薄膜及包裝材料

淀粉是一種可再生、環(huán)境友好型自然資源。與普通淀粉相比，高直鏈淀粉通過聚合形成的透明、無味的膜具有更好的力學(xué)性能和阻隔性能[6]。但同時高直鏈淀粉所形成的薄膜具有脆性較大的缺陷，可通過將增塑劑與高直鏈淀粉混合對其進(jìn)行改性來克服該缺點[6]，起到增強膜的拉伸性能的作用，以利于高直鏈淀粉膜的加工和應(yīng)用。孫炳新等[53]對比了不同增塑劑對高直鏈淀粉膜力學(xué)性能的影響，發(fā)現(xiàn)甘油、山梨醇對高直鏈淀粉膜具有較好的改性作用，而木糖的增塑效果相對較差，并且將甘油與山梨醇或木糖混合制成的復(fù)合增塑劑的改性效果要比單一增塑劑更好。

3.3.2 淀粉基可降解材料

由淀粉經(jīng)過熱塑加工制備出的淀粉基可降解塑料或?qū)⒊蔀榻鉀Q白色污染的一個有效途徑[5]。淀粉基可降解塑料經(jīng)過微生物發(fā)酵分解后產(chǎn)生的CO2和水對環(huán)境無污染，并且高直鏈淀粉基可降解塑料與普通淀粉相比具有更好的機械性能，有利于可降解塑料的廣泛應(yīng)用。Li等[54]研究了不同直鏈淀粉含量的淀粉基薄膜的擠壓加工工藝以及薄膜性能，發(fā)現(xiàn)直鏈淀粉含量對淀粉基薄膜的微觀結(jié)構(gòu)、力學(xué)性能及熱性能等都有較為顯著的影響，高直鏈淀粉基薄膜表現(xiàn)出更好的機械性能，包括更高的模量、拉伸強度及沖擊強度等。

4 結(jié)語

高直鏈淀粉具有較多不同于普通淀粉的理化性質(zhì)，在制藥、食品和材料等領(lǐng)域都有著十分廣闊的應(yīng)用前景。目前，高直鏈淀粉的生產(chǎn)及應(yīng)用還面臨著不少問題。在育種方面，高直鏈淀粉作物存在產(chǎn)率較低、培育周期較長的問題，而經(jīng)過誘變育種或轉(zhuǎn)基因育種的作物，則還要面對如何精準(zhǔn)地改變基因或調(diào)控基因的表達(dá)、如何實現(xiàn)性狀的穩(wěn)定遺傳、如何確保產(chǎn)品的安全性等問題[5]。在應(yīng)用方面，高直鏈淀粉的高成本限制了其應(yīng)用范圍，而將高直鏈淀粉加工成材料的過程，也還存在加工工藝繁瑣、材料性能不佳等問題[6]。此外，高直鏈淀粉對食品口感和品質(zhì)有影響，比如增大了饅頭、面包等食品的硬度和咀嚼度[55]。

隨著相關(guān)研究的不斷深入和生物技術(shù)的不斷發(fā)展，針對上述問題已經(jīng)有了一些解決思路和方法。CRISPR/Cas(clustered regularly interspaced short palindromic repeats/CRISPR-associated proteins)技術(shù)是近年來迅速發(fā)展的第三代基因編輯技術(shù)，代表性的CRISPR/Cas9系統(tǒng)可以精準(zhǔn)地調(diào)控基因編輯[56]，可能成為高直鏈淀粉植物育種的一條有效路線。Sun等[57]使用CRISPR/Cas9技術(shù)對水稻中的sbeⅠ和sbeⅡb基因進(jìn)行靶向誘變，所得的sbeⅡ突變體中直鏈淀粉含量比野生型水稻顯著提高，證明了使用CRISPR/Cas9對sbeⅡb進(jìn)行基因編輯以獲得高直鏈淀粉水稻的可行性。此外，發(fā)展高直鏈淀粉的非作物新來源也是解決生產(chǎn)問題的一條優(yōu)良路線。微藻是一類可以通過光合作用固碳并積累淀粉、油脂等儲能物質(zhì)的微生物[58]。在營養(yǎng)限制等條件下，一些微藻會大量地積累淀粉[58-59]；通過培養(yǎng)條件的優(yōu)化和環(huán)境因子的調(diào)節(jié)，可以對微藻淀粉總量、直鏈淀粉含量等進(jìn)行調(diào)控[60-62]；尤其是海洋微藻生長迅速，培養(yǎng)可控，不占用耕地和淡水資源，在高直鏈淀粉的高效生產(chǎn)上具有廣闊的應(yīng)用前景。在高直鏈淀粉的應(yīng)用方面，可以對高直鏈淀粉材料進(jìn)行結(jié)構(gòu)改造和性能改良，例如通過丙?；幚恚稍鰪姼咧辨湹矸鄣臒岱€(wěn)定性；通過羥丙基化處理，可增強高直鏈淀粉薄膜的柔韌性[6]。在改善食品口感和品質(zhì)方面，可通過將高直鏈淀粉與普通淀粉、食品添加劑等復(fù)配使用[5]，或是通過改變淀粉中直鏈淀粉的鏈長[63]等手段來實現(xiàn)。同時，優(yōu)化出經(jīng)濟(jì)、高效且環(huán)保的高直鏈淀粉加工工藝，將有助于實現(xiàn)高直鏈淀粉的產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。

隨著高直鏈淀粉生產(chǎn)路線的升級、加工工藝的優(yōu)化和材料性能的改良，高直鏈淀粉將廣泛地應(yīng)用于日常生活和工業(yè)生產(chǎn)中。