不同耐密性玉米品種地上部與根系性狀的協(xié)同效應(yīng)

吳 斌，任 偉，班祥奔，王 賀，米國華，陳范駿，潘清春

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 / 植物與土壤相互作用教育部重點實驗室，北京 100193）

在全球糧食需求增加的背景下，提高單位面積作物產(chǎn)量是解決糧食安全問題的重要途徑之一[1–2]。玉米是重要的糧食和飼料作物，在有限耕地面積下，培育耐密品種并合理密植是進一步推動產(chǎn)量提升的關(guān)鍵因素[3–4]。玉米地上部和根系性狀的變化直接影響最終產(chǎn)量。在不同種植密度下，玉米地上部和根系性狀表現(xiàn)出高度的可塑性[5]。因此，解析不同玉米品種地上部和根系性狀的變異與產(chǎn)量的關(guān)系，探究密植條件下的玉米地上/地下性狀協(xié)同機制，對于促進耐密玉米品種的遺傳改良具有重要意義。

隨著種植密度的提高，植株個體間對地上/地下資源的競爭加劇[6]。冠層之間相互遮蔭影響單株光合效率[7]，與此同時，玉米根系構(gòu)型發(fā)生變化，減少了吐絲期之后植株對土壤氮素的吸收[8]，進而降低了單株產(chǎn)量。合理的地上部性狀和根系構(gòu)型有利于提高植物的光合效率和養(yǎng)分吸收效率，是玉米穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的基礎(chǔ)[9–10]。在地上部方面，理想的耐密玉米株型在保持較高的莖稈強度、適宜的穗位高和葉片持綠性的同時，還應(yīng)具有緊湊的地上部株型、較少的雄穗分支和合理的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運效率[11–15]。在根系構(gòu)型方面，相關(guān)學(xué)者已經(jīng)提出了適應(yīng)高種植密度的理想根構(gòu)型[11]。在高密條件下，耐密玉米品種的根系具有“株向緊縮，行向延伸”的特征，同時保持良好的根系大小、根系整齊度和根系深度[11, 16–17]。目前，對于不同種植密度下玉米地上部和根系性狀的研究均是相互獨立進行[18]，尚未有地上部與根系性狀如何協(xié)同響應(yīng)高種植密度的報道。

長期以來，育種家針對不同的種植模式培育了大量的玉米品種，而不同玉米品種的地上部和根系性狀存在較大的基因型差異。研究表明，隨著種植密度的增加，不同玉米品種的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素有著不同的響應(yīng)特征[19]?，F(xiàn)代玉米品種具有更加直立的葉片，通過降低穗位高提高了玉米的抗倒伏能力，使得其在高種植密度下具有緊湊上沖的冠層結(jié)構(gòu)、重心更低的株型[20]，因而具有更強的耐密能力[20–21]。此外，在吐絲后，不同玉米品種在干物質(zhì)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)移方面也存在較大的基因型差異[22]，不同種植密度下的根系開放角度也存在著較大的基因型差異[23]，如現(xiàn)代玉米品種具有更小的根重、根長和根系面積[24]。綜上所述，長期以來的玉米育種提高了玉米的耐密性，但仍缺乏針對玉米地上部和根系性狀協(xié)同提高群體耐密性的機制研究。

以往研究大多僅單獨考查地上或根系性狀，而針對不同基因型玉米地上和根系協(xié)同響應(yīng)高種植密度的研究對于耐密高產(chǎn)品種的選育具有重要價值。因此，本研究利用18個東華北地區(qū)主栽春玉米品種，在探究不同種植密度下地上部性狀和根系性狀協(xié)同響應(yīng)規(guī)律的同時，以籽粒產(chǎn)量為目標，提出了適合高種植密度的地上地下協(xié)同的表型，以期為耐密玉米品種的選育提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

田間試驗于2015年在吉林省梨樹縣 (43°2′N，123°3′E)開展。供試土壤為黑土，土壤基本化學(xué)性質(zhì)：全氮 1.09 g/kg，有效磷 43.3 mg/kg，速效鉀139.8 mg/kg，pH 5.2。以農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的 18 個主推玉米品種為研究材料，包括吉程1號 (A1)、迪卡526(A2)、吉單 631 (A3)、農(nóng)華 101 (A4)、先玉 335(A5)、東方紅 1 號 (A6)、云玉 66 (A7)、圣瑞 999(A8)、豫單 606 (A9)、鄭單 958 (A10)、良玉 918(A11)、良玉 11 (A12)、良玉 99 (A13)、富民 58(A14)、延科 288 (A15)、金慶 202 (A16)、嘉良 28(A17)、寶豐6號 (A18)。試驗設(shè)2個種植密度，分別為低密度 (6 萬株/hm2)和高密度 (7.5 萬株/hm2)。每個品種行長4 m，行距0.6 m，株距分別是28 cm和22 cm，每個品種種植10行。試驗為完全隨機區(qū)組設(shè)計，每個處理設(shè)置3個重復(fù)，田間施肥用量為：N 240 kg/hm2、P2O5100 kg/hm2、K2O 100 kg/hm2，所有小區(qū)進行病蟲害及雜草標準化防治。玉米播種時間為2015年5月5日，收獲時間為2015年10月3日。

1.2 樣品采集與測定

在吐絲期，每行選取田間長勢均勻一致的植株，每個重復(fù)選取5株，收集地上部和根系樣品。以植株為中心，用平直鐵鏟進行根系取樣，按單株所占的面積，挖取深度為40 cm。挖出根系后，抖掉大部分土壤，將根系放入混有洗滌劑的水池中進行清洗，然后用高壓水槍清洗掉附著在根系上的土壤顆粒。利用數(shù)碼相機進行根系圖像的采集，并利用REST[25]軟件進行根系構(gòu)型性狀的定量化分析，得到6個根系構(gòu)型指標：根系開放角度 (ROA)、根系投影面積 (AREA)、根系骨架區(qū)面積 (ACH)、投影結(jié)構(gòu)根長 (TPSL)、最大寬度 (RMAW)和最大寬度所處的深度 (DMAW)。在根系圖像采集后調(diào)查節(jié)根數(shù) (NRN)，并將根系烘干后測定單株根系干重 (RDW)。將植株地上部分為莖稈和葉片，于105℃下殺青30 min后，在80℃下烘干至恒重，測定單株莖干重 (SDW_S)和單株葉干重 (LDW_S)，并計算單株地上部生物量(ADW_S = SDW_S + LDW_S)。

在成熟期，每個重復(fù)選取5株長勢均勻的植株，將地上部分為莖稈、葉片和籽粒3個部分。在105℃下殺青30 min后，在80℃下烘干至恒重，分別測定單株莖干重 (SDW_M)、單株葉干重 (LDW_M)和單株籽粒重 (KDW_M)，并計算單株地上部生物量(ADW_M = SDW_M + LDW_M + KDW_M)，換算成單位面積地上部生物量 (Biomass_M)。每個小區(qū)選取中間2行進行玉米果穗收獲、脫粒和籽粒產(chǎn)量 (GY)的測定，并計算收獲指數(shù) (HI = GY/Biomass_M)。挑選6穗均勻的果穗進行4個穗部性狀的調(diào)查：穗長(EL)、穗粗 (ED)、穗粒數(shù) (KN)和百粒重 (HKW)。

根據(jù)吐絲期和成熟期的生物量數(shù)據(jù)，計算吐絲前后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)移量：

莖稈吐絲后干物質(zhì)增加量 (SDMAS, g/plant) =SDW_M – SDW_S；

吐絲前干物質(zhì)積累量 (DMBS, g/plant) = SDW_S +LDW_S；

吐絲后干物質(zhì)積累量 (DMAS, g/plant) = ADW_M – ADW_S；

成熟期地上部生物量 (SLKDW) = SDW_M +LDW_M + KDW_M；

吐絲前干物質(zhì)積累量占成熟期地上部生物量比值 (DMBS/SLKDW)= 吐絲前干物質(zhì)積累量/成熟期地上部生物量；

吐絲后干物質(zhì)積累量占成熟期地上部生物量比值 (DMAS/SLKDW) = 吐絲后干物質(zhì)積累量/成熟期地上部生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2016 進行試驗數(shù)據(jù)的整理。T檢驗、單因素方差分析和多重比較 (Duncan’s)通過SPSS 25.0軟件在0.05置信度下進行。方差分析通過SPSS 25.0軟件的一般線性模型進行。地上部與根系性狀間的相關(guān)分析利用R語言中的“cor.test”函數(shù)完成；地上部與根系性狀對產(chǎn)量的貢獻利用“l(fā)m”函數(shù)進行分析。性狀對高種植密度響應(yīng)值的計算方法： (HD－LD)/LD×100，其中HD表示高種植密度下的性狀值，LD表示低種植密度對應(yīng)的性狀值。基于不同種植密度下的產(chǎn)量將玉米品種劃分為4 類：雙高型 (DH，double high type)、高密高產(chǎn)型(HH，highly yield under high density)、雙低型 (DL，double low type)、低密高產(chǎn)型 (HL，highly yield under low density)。其中雙高型玉米品種在低種植密度和高種植密度下的產(chǎn)量均高于均值，被認為是耐密高產(chǎn)玉米品種；高密高產(chǎn)型玉米品種僅在高種植密度下的產(chǎn)量高于均值；雙低型玉米品種在低種植密度和高種植密度下的產(chǎn)量均低于均值；低密高產(chǎn)型玉米品種僅在低種植密度下的產(chǎn)量高于均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 地上部和地下根系性狀的方差分析

方差分析結(jié)果 (表1)表明，地上部產(chǎn)量相關(guān)性狀 (EL、ED、KN、HGW、GY)、莖葉相關(guān)性狀(SDW_M、KDW_M、ADW_M)與Biomass_M共9個性狀均受到種植密度的顯著影響 (P<0.05)。產(chǎn)量相關(guān)性狀 (EL、ED、KN、HGW、GY)、莖葉相關(guān)性狀 (SDW_S、ADW_S、SDW_M、LDW_M)和 HI共10個性狀均受到基因型的顯著影響 (P<0.05)。地上部莖葉相關(guān)性狀與產(chǎn)量相關(guān)性狀不存在種植密度和基因型之間的交互作用。吐絲期單株生物量 (SDW_S、LDW_S、ADW_S)、成熟期單株葉干重 (LDW_M)及HI不受種植密度影響。吐絲期單株葉干重(LDW_S)與成熟期單株地上部生物量 (ADW_M)、成熟期單株籽粒干重 (KDW_M)和成熟期地上部生物量(Biomass_M)均不受基因型的影響?？梢娫诒狙芯織l件下，地上部性狀不受種植密度與基因型的交互作用的顯著影響，而受到較強的基因型與種植密度單一因素的顯著影響。

表1 地上部和根系性狀的方差分析Table 1 Analysis of variance components of shoot and root traits

在根系性狀中，根系開放角度 (ROA)單獨受到基因型的影響，而根系最大寬度所處深度 (DMAW)單獨受到種植密度的影響 (P<0.05)，其余6個根系性狀 (NRN、RDW、AREA、ACH、RMAW、TPSL)均同時受到種植密度和基因型的顯著影響 (P<0.05)。在種植密度和基因型的交互作用方面，根系骨架區(qū)面積 (ACH)表現(xiàn)出顯著的密度和基因型交互作用 (P<0.05)，其他根系性狀均表現(xiàn)為密度和基因型無顯著交互作用 (P>0.05)。這些結(jié)果表明，本研究選取的根系性狀受到種植密度和基因型的廣泛影響，而幾乎不受種植密度和基因型交互作用的影響。地上部性狀受到種植密度和基因型的單獨調(diào)控，且基因型對于地上部和根系性狀具有顯著影響。因此，通過不同玉米品種解析地上部和根系性狀如何協(xié)同響應(yīng)種植密度是切實可行的。

2.2 不同種植密度下地上部和根系性狀的差異

隨著種植密度的增加，地上部性狀中，多數(shù)性狀表現(xiàn)出不同程度的降低 (表2)。其中產(chǎn)量構(gòu)成因子EL、KN及農(nóng)藝性狀SDW_M、KDW_M、ADW_M顯著下降 (P<0.05)。群體水平上，Biomass_M和GY隨種植密度的升高而顯著增加 (P<0.05)。與低密條件相比，高密下吐絲期地上部性狀LDW_S和ADW_S表現(xiàn)出一定程度的下降，但未達到顯著差異。高密條件下，成熟期的地上部性狀多表現(xiàn)出顯著性下降趨勢 (P<0.05)。以上結(jié)果表明，提高種植密度降低了玉米的單株生產(chǎn)能力，但增加了群體的生物量和籽粒產(chǎn)量，并且提高種植密度對于玉米地上部性狀的影響主要體現(xiàn)在成熟期，而對吐絲期性狀的影響較小。在根系性狀方面，隨著種植密度的增加，NRN、ROA、RMAW 性狀無顯著變化，其它5個根系性狀表現(xiàn)出顯著降低趨勢 (P<0.05，表2)。

表2 不同種植密度下地上部和根系性狀的差異分析Table 2 Variation analysis of shoot and root traits under different plant densities

2.3 不同類型玉米品種的地上部和根系性狀差異

以不同種植密度下的產(chǎn)量均值為劃分依據(jù)，可以將本研究中的18個玉米品種劃分為4類 (圖1)，分別為：雙高型 (高低密度下均高產(chǎn)；A5、A7、A11、A12、A15、A16)；高密高產(chǎn)型 (僅高密度下高產(chǎn)，A1、A13、A14)；雙低型 (高低密度下均低產(chǎn)；A2、A3、A8、A9、A10、A17、A18)；低密高產(chǎn)型(僅低密度下高產(chǎn)，A4、A6)。

圖1 不同品種玉米的籽粒產(chǎn)量均值和分組Fig. 1 Mean and grouping of grain yield of different maize cultivars

4種玉米品種類型的多重比較分析結(jié)果 (表3)表明，與雙低型玉米相比，雙高型玉米在兩個種植密度下的單株莖干重 (SDW_S)與單株地上部生物量(ADW_S)均具有顯著差異 (P<0.05)。此外，雙高型品種的產(chǎn)量顯著高于雙低型，這說明隨著種植密度的增加，雙高型品種維持了較高的地上部生物量，進而保證了其耐密高產(chǎn)的特性。隨著種植密度的增加，除成熟期葉片生物量 (LDW_M)外，雙高型品種的吐絲期和成熟期生物量性狀均表現(xiàn)出增加趨勢，而雙低型玉米在高種植密度下具有更低的收獲指數(shù)(HI，P<0.05)。以上結(jié)果表明：不同類型玉米品種在吐絲前后干物質(zhì)積累和分配方面存在較大的遺傳差異，這可能是導(dǎo)致品種間耐密性差異顯著的主要原因。

在根系性狀方面，在兩個種植密度下，雙高型與雙低型品種的節(jié)根數(shù) (NRN)相比均顯著降低(P<0.05，表3)，這表明玉米節(jié)根數(shù)性狀可能存在一定的冗余。此外，與雙低型品種相比，雙高型玉米品種在高密下表現(xiàn)出較低的根系干重 (RDW)、較高的ROA、AREA、ACH、RMAW、DMAW和TPSL，但未達到顯著差異水平。以上結(jié)果表明，在適當減少根系干重和節(jié)根數(shù)的同時，保持良好的根系構(gòu)型及擴大根系擴展面積對于玉米的耐密高產(chǎn)具有重要作用，這可能是促進雙高型品種更耐密的主要原因。

表3 不同密度下玉米品種類型的性狀差異Table 3 Trait difference of different maize cultivars under low and high plant densities

2.4 不同類型玉米品種吐絲前后干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)移差異

為了進一步探究不同耐密性玉米品種耐密性差異的潛在機制，本研究分析了不同玉米品種在吐絲前后干物質(zhì)的積累和分配差異 (表4)。與雙低型品種相比，雙高型玉米品種在兩個種植密度下具有更高的吐絲前干物質(zhì)積累量 (P<0.05)，而其它性狀之間差異不顯著。

表4 不同類型玉米品種的干物質(zhì)分配差異Table 4 Comparison of dry matter distribution among different cultivars

2.5 高密條件下穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)玉米地上部與地下根系的協(xié)同響應(yīng)

相關(guān)分析 (表5)表明，穗長 (EL)與籽粒產(chǎn)量(GY)間在兩個種植密度下均存在顯著的相關(guān)性，穗長對種植密度的響應(yīng)與籽粒產(chǎn)量間也存在顯著的相關(guān)性 (P<0.05)，穗粗 (ED)、穗粒數(shù) (KN)和百粒重(HGW)在高低密條件下與籽粒產(chǎn)量間均無顯著相關(guān)性 (P>0.05)。低密條件下，SDW_S、LDW_S與籽粒產(chǎn)量間存在顯著正相關(guān) (P<0.05)，高密條件下，KDW_M、HI與籽粒產(chǎn)量間存在顯著正相關(guān) (P<0.05)，而LDW_M與籽粒產(chǎn)量間存在較強的負相關(guān) (P<0.05)。成熟期單株葉干重 (LDW_M)對種植密度的響應(yīng)與籽粒產(chǎn)量間存在顯著負相關(guān) (P<0.05)，其它性狀未表現(xiàn)出顯著相關(guān)。以上結(jié)果表明，在保持吐絲前地上部干重 (SDW_S、LDW_S)的同時，減少吐絲后營養(yǎng)器官的干重 (SDW_M、LDW_M)，即增加地上部莖葉干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)移可以促進高密下籽粒產(chǎn)量的提升。根系性狀方面，在低種植密度下，NRN與籽粒產(chǎn)量間存在顯著負相關(guān) (P<0.05)，其它性狀與籽粒產(chǎn)量間無顯著性相關(guān) (P>0.05)。

表5 不同種植密度下性狀與籽粒產(chǎn)量間的相關(guān)系數(shù)及其對密度的響應(yīng)Table 5 Correlation coefficients between trait and grain yield under different plant densities

通過比較地上部性狀與根系性狀對籽粒產(chǎn)量的貢獻 (圖2)，我們發(fā)現(xiàn)在低種植密度下，與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性較高的地上部性狀 (SDW_S、SDW_M、LDW_M)對籽粒產(chǎn)量的決定系數(shù)為0.51，而根系性狀 (NRN、RMAW、TPSL)對籽粒產(chǎn)量的決定系數(shù)為0.30。在高種植密度下，與產(chǎn)量相關(guān)性較高的地上部性狀 (SDW_S、SDW_M、LDW_M)對籽粒產(chǎn)量的決定系數(shù)為0.47，而根系性狀 (NRN、RMAW、TPSL)對籽粒產(chǎn)量的決定系數(shù)為0.22。通過分析地上部與根系性狀對產(chǎn)量的協(xié)同貢獻，我們發(fā)現(xiàn)低密下的決定系數(shù)為0.53，而高密下的決定系數(shù)為0.61。這些結(jié)果說明，高密下地上部性狀 (SDW_S、SDW_M、LDW_M)與根系性狀 (NRN、RMAW、TPSL)之間具有更好的協(xié)同性，進而增加了對產(chǎn)量的貢獻(圖 2a)。

比較雙高型與雙低型玉米品種發(fā)現(xiàn)，雙高型玉米品種與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性較高的地上部性狀 (SDW_S、SDW_M、LDW_M)對籽粒產(chǎn)量的決定系數(shù)為0.43，雙低型品種為0.20。雙高型品種的根系性狀 (NRN、RMAW、TPSL)對籽粒產(chǎn)量的決定系數(shù)為0.18，雙低型品種為0.10。雙高型玉米品種地上與地下性狀協(xié)同對籽粒產(chǎn)量的決定系數(shù)為0.77，而雙低型品種為0.26 (圖2b)。以上結(jié)果說明，雙高型玉米品種通過高效協(xié)同地上部 (SDW_S、SDW_M、LDW_M)與地下部根系性狀 (NRN、RMAW、TPSL)增加了高種植密度條件下的籽粒產(chǎn)量。

圖2 不同種植密度和品種類型下地上部與根系性狀對籽粒產(chǎn)量的貢獻Fig. 2 Contribution of shoot and root traits to grain yield of different cultivars under high and low plant densities

3 討論

現(xiàn)代玉米品種的選育過程伴隨著對地上部株型和根系性狀的改良篩選[26]。玉米植株構(gòu)型的遺傳改良提高了其對高種植密度的耐受性，使得耐密品種具有更加緊湊的株型，以減少高種植密度下單株之間對生長資源的相互競爭[20]。良好冠層結(jié)構(gòu)有助于在高種植密度下維持較高的光能利用率、養(yǎng)分利用效率和籽粒產(chǎn)量[27- 28]。在1987至2016年間，玉米的最適種植密度以每年700株/hm2的速度不斷增加[29]，在此過程中，玉米的單株產(chǎn)量潛力并沒有顯著改變。在低種植密度下現(xiàn)代玉米品種未表現(xiàn)出產(chǎn)量優(yōu)勢[30–31]，而在高種植密度條件下，現(xiàn)代品種的單位面積產(chǎn)量顯著增加[32]，這表明新選育的雜交種具有更強的耐密性和抗逆性。本研究選取了我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣泛種植的18個玉米雜交種為研究材料，以探究保障高種植密度條件下玉米高產(chǎn)的理想地上地下協(xié)同機制，為耐密新品種的遺傳改良提供理論基礎(chǔ)。

吐絲前個體干物質(zhì)的積累對玉米群體籽粒產(chǎn)量的形成至關(guān)重要[33–34]，吐絲后增加莖葉器官中的干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)移有助于玉米獲得較高的產(chǎn)量[35–36]。本研究中發(fā)現(xiàn)，不同玉米品種在吐絲期干物質(zhì)積累和成熟期干物質(zhì)積累與分配方面存在基因型差異。耐密高產(chǎn)玉米品種通過促進吐絲前干物質(zhì)的積累與吐絲后干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)移，從而提高了高種植密度下的籽粒產(chǎn)量 (表4)。因此，在高密條件下，促進玉米吐絲前干物質(zhì)積累 (特別是莖稈干物質(zhì)積累)和吐絲后干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)移，對于提高玉米產(chǎn)量具有重要意義。

前人研究表明，現(xiàn)代玉米雜交種具有更大更深的根系構(gòu)型[37]。根系構(gòu)型的變化對于玉米歷史產(chǎn)量的增加具有直接作用，而冠層結(jié)構(gòu)的變化幾乎沒有直接影響[38]。隨著種植密度的增加，單株光合產(chǎn)物向地上部分配增多，向根系的同化物輸送減少，導(dǎo)致根冠比下降[39]。因此，在高密下維持合理的地上地下匹配關(guān)系對于玉米群體高產(chǎn)的實現(xiàn)具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)，在減少單株節(jié)根數(shù)和根系干重的同時保持適當?shù)母甸_放角度、根系面積、較高的根系深度和根長對于高密下玉米產(chǎn)量的提升具有促進作用(表5)。本研究中，隨著種植密度的增加，穗長顯著降低 (表2)。穗長與葉長、株高、穗位高等性狀具有相似的發(fā)育機制，間接反映了株型性狀的變化[40]。由此推斷，高種植密度下，光合產(chǎn)物向地上部分配偏多，株型仍然變小，單株生物量降低，但在群體水平上產(chǎn)量增加。

植物地上/地下功能的協(xié)同對提高作物產(chǎn)量有重要意義[41–42]。本研究剖析了玉米地上部性狀與根系性狀對產(chǎn)量的總體貢獻，發(fā)現(xiàn)地上部與根系性狀對種植密度的響應(yīng)是協(xié)同的 (圖2a)。雙高型玉米品種通過地上部性狀 (SDW_S、SDW_M、LDW_M)與根系性狀 (NRN、RMAW、TPSL)的協(xié)同增加了籽粒產(chǎn)量(圖2b)。少而長的節(jié)根可以促進玉米更好地吸收深層土壤中的養(yǎng)分水分，在雙高型玉米品種中，減少玉米節(jié)根數(shù)可能更有利于玉米將更多的碳水化合物用于側(cè)根生長和節(jié)根的伸長，從而增加總根長和根系下扎深度[43]，進而更好地滿足地上部生長對水分和養(yǎng)分的需求[44]。以此改善玉米地上部光合功能，同時增加吐絲前干物質(zhì)的積累量及吐絲后干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運量，最終增加高種植密度條件下的玉米產(chǎn)量。

4 結(jié)論

提高玉米種植密度雖然降低了玉米單株的生產(chǎn)能力，但顯著增加了單位面積的生物量和籽粒產(chǎn)量。耐密高產(chǎn)玉米品種 (雙高型品種)較好地協(xié)調(diào)了地上地下關(guān)系，在根部同化物供應(yīng)減少的不利情況下，可高效利用有限的碳資源。同時，減少節(jié)根數(shù)、維持根系總長度 (根表面積)和扎根深度，有利于根系高效吸收養(yǎng)分水分，以滿足地上部的正常生長，從而增加吐絲前干物質(zhì)積累及其向籽粒的轉(zhuǎn)運量，進而提高高種植密度條件下的籽粒產(chǎn)量。