武夷山中亞熱帶常綠闊葉林群叢分類及群落構(gòu)建1)

陳浩 趙榮 解雷 方炎明 丁暉 陳水飛 鄭笑

(南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心(南京林業(yè)大學(xué))，南京，210037)(生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所)

常綠闊葉林是常見的植被類型之一[1]。中國具有的常綠闊葉林是世界上分布最廣、最典型的森林類型[2]。選擇有代表性的地段進(jìn)行群落生物多樣性研究，對了解常綠闊葉林的生物多樣性形成和維持機(jī)制有著重要意義，也可為該地區(qū)生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)[3-5]。近年來，大型森林動態(tài)樣地已經(jīng)從建立之初以群落生態(tài)學(xué)研究為主，發(fā)展為多學(xué)科交叉的生物多樣性科學(xué)綜合研究平臺[6-8]。

植被分類是植物生態(tài)學(xué)研究中復(fù)雜的問題之一[9]，由于植被分布的復(fù)雜性和主要植物學(xué)學(xué)派研究對象的地域局限性，至今尚未形成一個(gè)能被全球植被生態(tài)學(xué)領(lǐng)域普遍接受的植被分類系統(tǒng)[10-11]。以往研究植物群落數(shù)量分類的主要方法是雙向指示種分析法(TWINSPAN)[12]，其在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用，如Bolliger[13]在威斯康星州研究景觀生態(tài)學(xué)。近期研究表明，多元回歸樹更具優(yōu)勢[14]，尤其是在劃分森林動態(tài)監(jiān)測樣地連續(xù)樣方或具有過渡性質(zhì)樣方時(shí)，也成為研究植被群落物種分布與環(huán)境因子之間關(guān)系的數(shù)量分類方法。該方法是結(jié)合環(huán)境因子作為分類節(jié)點(diǎn)，利用遞歸劃分法，將樣方盡可能分為同質(zhì)的類群[15-16]，避免了人為因素的干擾，分類結(jié)果更為客觀，能夠揭示植被空間分布格局[17]。

群落構(gòu)建研究對于分析物種共存和物種多樣性的維持是至關(guān)重要的，因此一直是生態(tài)學(xué)研究的中心論題，但同時(shí)也是發(fā)展中的論題[18]。在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域提出了各種各樣的假說闡述物種多樣性維持機(jī)制，其中目前最具代表性的是生態(tài)位理論和Hubbell提出的群落中性理論[19-20]。生態(tài)位理論主要強(qiáng)調(diào)物種的相互作用，即選擇過程；中性理論則不考慮選擇過程，只考慮漂變、成種、擴(kuò)散過程，雖然對許多事實(shí)無法解釋，但是其合理的部分可以很好地彌補(bǔ)生態(tài)位理論的不足[21]。已有研究對浙江古田山亞熱帶常綠闊葉林的研究表明，群落物種的豐富度和組成主要是由擴(kuò)散限制決定的，而生境特化是局域尺度木本植物多樣性維持主要的機(jī)制[22-23]。越來越多的研究者認(rèn)為，群落構(gòu)建的機(jī)制為兩者的整合[24-25]，在對浙江鼎湖山的研究表明，二者聯(lián)合作用對其樣地物種多樣性的貢獻(xiàn)率高于二者的單獨(dú)貢獻(xiàn)率[26]；但對這些理論的實(shí)踐研究仍然較少。為此，本研究在武夷山市星村鎮(zhèn)四新村附近區(qū)域，以武夷山常綠闊葉林9.6 hm2森林動態(tài)監(jiān)測樣地為試驗(yàn)地，以2018年對森林動態(tài)監(jiān)測樣地復(fù)查的物種分布及地形因子數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)；將物種分布與地形因子結(jié)合，使用多元回歸樹(MRT)將樣地內(nèi)群落劃分，應(yīng)用非度量多維標(biāo)度(NMDS)、相似分析(Anosim)確認(rèn)多元回歸樹群叢劃分準(zhǔn)確性，應(yīng)用相似性百分比分析群叢之間差異性和群落構(gòu)建機(jī)制；綜合研究結(jié)果對武夷山中亞熱帶常綠闊葉林群叢進(jìn)行劃分。旨在為中亞熱帶森林群落群叢的科學(xué)劃分、群落構(gòu)建機(jī)制的研究提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于武夷山市星村鎮(zhèn)四新村附近區(qū)域(地理中心坐標(biāo)27°35′24″N、117°45′55″E)。該區(qū)屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫為19.2 ℃，相對濕度為78%～84%，年降水量為1 486～2 100 mm，年無霜期達(dá)253～272 d。土壤類型呈明顯的垂直分布特征，其土壤類型主要分為山地草甸土、黃紅壤、黃壤、紅壤4種類型；海拔800 m以下地區(qū)為紅壤，pH為4.5～5.0，呈強(qiáng)酸性，為常綠闊葉林帶發(fā)育的地帶性土壤；海拔800～1 000 m為黃紅壤，自然植被從常綠闊葉林過渡到常綠針闊混交林；黃壤帶分布于海拔1 000～1 200 m，除少量灌叢外，均為常綠針闊混交林植被帶；海拔高度1 200 m以上區(qū)域分布的是山地草甸土，其pH在5.0以上，坡度平緩，為5°～8°，以草甸類植被占優(yōu)勢[27-28]。武夷山地區(qū)最為典型的森林生態(tài)系統(tǒng)是亞熱帶常綠闊葉林，該生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，林冠層相對整齊；遍布?xì)ざ房?Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、山茶科(Theaceae)等常綠樹種，這些樹種也是我國中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)其他森林群落的重要組成成分。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2013年10—12月份，原環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所、南京林業(yè)大學(xué)、福建省武夷山生物研究所3家單位合作，參照美國史密森熱帶研究所熱帶森林研究中心(CTFS)的調(diào)查技術(shù)規(guī)范在研究區(qū)內(nèi)設(shè)置了1處9.6 hm2的動態(tài)監(jiān)測樣地。本研究將9.6 hm2的動態(tài)監(jiān)測樣地設(shè)為研究樣地，應(yīng)用2018年復(fù)查的物種分布及地形因子數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。樣地呈長方形，長邊為東北—西南方向(長400 m)，西北—東南方向?yàn)槎踢?寬240 m)；所在主山脊呈東北—西南走向，而西北—東南方向則主要由主山脊向兩側(cè)山腳延伸。樣地被分成240個(gè)20 m×20 m大樣方，每個(gè)大樣方4個(gè)角的坐標(biāo)位置均使用全站儀精確測定，并用水泥樁對這4個(gè)角進(jìn)行永久標(biāo)記。植物調(diào)查正式開始前，將每個(gè)20 m×20 m大樣方分成16個(gè)5 m×5 m的小樣方，對每個(gè)小樣方內(nèi)所有胸徑在1 cm以上的木本植物種名、胸徑、坐標(biāo)、樹高等信息詳細(xì)記錄，并掛牌標(biāo)記，以便進(jìn)行長期監(jiān)測。首次樣地調(diào)查表明，樣地內(nèi)共有喬木植物171種，64 973株獨(dú)立個(gè)體(包括分枝和萌枝)，隸屬于44科86屬。近年來，樣地未受到太多人為干擾，常綠樹種占據(jù)絕對優(yōu)勢，樣地垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜，分層現(xiàn)象也較為明顯，種群天然更新狀況良好。

2.2 群叢劃分及命名方法

為了減小胸徑較小的個(gè)體對群叢劃分的影響，本研究使用樣地內(nèi)170種木本植物在240個(gè)樣方重要值作為評價(jià)指標(biāo)，重要值(VI)的計(jì)算方法：VI=(相對多度+相對優(yōu)勢度)/2。

以20 m×20 m大樣方的海拔、凹凸度、坡度、坡向作為影響因素，構(gòu)建多元回歸樹。地形因子參考美國史密森熱帶研究所熱帶森林研究中心的調(diào)查技術(shù)規(guī)范常用算法[29-30]。

本研究參考宋永昌[4]關(guān)于群叢的定義和中國常綠闊葉林群叢的命名方法，盡可能地展現(xiàn)該群叢的優(yōu)勢種和指示種，使得群落的層片結(jié)構(gòu)得到充分反映。優(yōu)勢種，即群叢中重要值最高的2個(gè)個(gè)體，2者用“+”相連；指示種，群叢中具有標(biāo)志性的物種，通常采取指示值較高的2物種，2者用“+”相連。確認(rèn)優(yōu)勢種與指示種后，指示種在前、優(yōu)勢種在后，2者用“-”相連。

2.3 群叢相似性的判別方法

本研究使用非度量多維標(biāo)度(NMDS)、相似性分析，比較與評估劃分后群叢的組成特征和差異；根據(jù)Bray-Curtis距離的物種矩陣，表征不同群叢物種在空間上的分布情況；依據(jù)999次置換后的相似性分析，判斷群叢間與群叢內(nèi)差異性。

2.4 群落構(gòu)建方法

置換相似性百分比分析是一種依據(jù)物種的有無，推斷群落構(gòu)建過程的方法。通過構(gòu)建3種零模型(生態(tài)位-擴(kuò)散限制模型、生態(tài)位限制模型、擴(kuò)散限制模型)；然后，對于每個(gè)零模型進(jìn)行相似性百分比分析，計(jì)算零相似性百分比與經(jīng)驗(yàn)相似性百分比之間的平方偏差之和的對數(shù)(E值)，依據(jù)E值判斷群落構(gòu)建受到哪個(gè)過程的影響。

2.5 數(shù)據(jù)處理

本研究所有的數(shù)據(jù)處理都是在R4.1.1中進(jìn)行的。應(yīng)用plantlist程序包，并且結(jié)合《中國植物志》電子版查詢和處理植物學(xué)名；應(yīng)用R包vegan進(jìn)行非度量多維標(biāo)度、相似性分析；應(yīng)用R包labdsv進(jìn)行指示值計(jì)算；應(yīng)用Gibert et al.[31]描述的方法，評估確定性與隨機(jī)性過程在武夷山常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)構(gòu)建中的重要性。

3 結(jié)果與分析

應(yīng)用多元回歸樹分析表明，依據(jù)海拔因素將樣地劃分為4個(gè)群叢(見圖1)，分別是群叢A(編號為0101～0103等3個(gè)樣方，其海拔高于567.7 m)、群叢B(編號為0104～1005等110個(gè)樣方，位于海拔515.0～567.7 m)、群叢C(編號為1006～1809等100個(gè)樣方，位于海拔479.7～515.0 m)、群叢D(編號為1810～2012等27個(gè)樣方，位于海拔低于479.7 m)，4個(gè)群叢分布(見圖2)，其具有很明顯的海拔分布差異。

誤差為0.915，交叉驗(yàn)證誤差為0.964，標(biāo)準(zhǔn)誤差為0.019 8。

圖2 武夷山9.6 hm2常綠闊葉林森林動態(tài)監(jiān)測樣地20m×20m的4類群叢劃分

4個(gè)群叢的指示值各不相同(見表1)，群叢A中紅毒茴(Illiciumlanceolatum)、山桐子(Idesiapolycarpa)、欏木石楠(Photiniadavidsoniae)的指示值相對較高，分別為0.970 0、0.883 7、0.775 2；群叢B和群叢C各僅有1種指示物種，分別為米櫧(Castanopsiscarlesii)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)，指示值為0.376 5、0.426 5；群叢D中樟葉泡花樹(Meliosmasquamulata)、凸脈冬青(Ilexkobuskiana)、窄基紅褐柃(Euryarubiginosavar.attenuata)的指示值相對較高，分別為0.606 1、0.570 6、0.492 0。4個(gè)群叢的重要值見表2。

表1 武夷山9.6 hm2森林動態(tài)監(jiān)測樣地4類群叢內(nèi)物種指示值排序

表2 武夷山9.6 hm2森林動態(tài)監(jiān)測樣地4類群叢內(nèi)物種重要值排序

排序群叢C物 種 重要值群叢D物 種 重要值1米櫧(Castanopsis carlesii)0.057米櫧(Castanopsis carlesii)0.0692毛錐(Castanopsis fordii)0.047少葉黃杞(Engelhardtia fenzelii)0.0493少葉黃杞(Engelhardtia fenzelii)0.046羅浮栲(Castanopsis fabri)0.0424甜櫧(Castanopsis eyrei)0.038毛錐(Castanopsis fordii)0.0405赤楠(Syzygium buxifolium)0.038福建含笑(Michelia fujianensis)0.0376羅浮栲(Castanopsis fabri)0.030港柯(Lithocarpus harlandii)0.0327港柯(Lithocarpus harlandii)0.027日本杜英(Elaeocarpus japonicus)0.0328格藥柃(Eurya muricata)0.027彎蒴杜鵑(Rhododendron henryi)0.0269細(xì)柄蕈樹(Altingia gracilipes)0.026赤楠(Syzygium buxifolium)0.02610木荷(Schima superba)0.026甜櫧(Castanopsis eyrei)0.026

結(jié)合重要值與指示值，群叢命名如下：

群叢A——“紅毒茴+檵木-閩楠+福建含笑”群叢(Illiciumlanceolatum+Loropetalumchinense-Phoebebournei+Micheliafujianensisassociations)。

群叢B——“米櫧-毛錐+甜櫧”群叢(Castanopsiscarlesii-Castanopsisfordii+Castanopsiseyreiassociations)。

群叢C——“赤楠-米櫧+毛錐”群叢(Syzygiumbuxifolium-Castanopsiscarlesii+Castanopsisfordiiassociations)。

群叢D——“樟葉泡花樹+凸脈冬青-米櫧+少葉黃杞”群叢(Meliosmasquamulata+Ilexkobuskiana-Castanopsiscarlesii+Engelhardtiafenzeliiassociations)。

非度量多維標(biāo)度分析進(jìn)一步表明，群叢A與群叢B、群叢C、群叢D所在樣方的物種豐度差距較大(見圖3)。群叢B中所在樣地的數(shù)量較多，群叢D的分布與群叢B、群叢C有較大的相似性。結(jié)合指示值和重要值，群叢A的樣方數(shù)量雖然較少，但是其中的物種部分較為特殊，例如香葉樹(Linderacommunis)、銳尖山香圓(Turpiniaarguta)、鐘花櫻桃(Cerasuscampanulata)等，這些物種在整個(gè)大樣地中的數(shù)量較少，大部分都集中在群叢A中，即樣方0101～0103中；一方面是由于群叢A的海拔是樣地中最高的，另一方面是由于這些樣方位于樣地邊緣，存在較強(qiáng)的異質(zhì)性。決定系數(shù)(R2)為0.04，相似性分析表明，群叢內(nèi)差異小于群叢間差異(P<0.05)。

圖3 依據(jù)4種群叢物種豐度的非度量多維標(biāo)度排序圖

由圖4可見：群叢B的特有種最多，有8個(gè)特有種，分別為大萼楊桐(Adinandraglischrolomavar.macrosepala)、烏藥(Linderaaggregata)、青灰葉下珠(Phyllanthusglaucus)、海金子(Pittosporumillicioides)、微毛山礬(Symplocoswikstroemiifolia)、木蠟樹(Toxicodendronsylvestre)、棕櫚(Trachycarpusfortunei)、山黃麻(Trematomentosa)。群叢C的特有種有6個(gè)，分別為油茶(Camelliaoleifera)、鹿角錐(Castanopsislamontii)、大花枇杷(Eriobotryacavaleriei)、異葉榕(Ficusheteromorpha)、毛竹(Phyllostachysedulis)、滿江紅(Azollapinnatasubsp.asiatica)。群叢B和群叢C的物種相似性較高，處于中海拔地區(qū)的樣方。群叢A和群叢D沒有特有種，由于海拔差距的原因，兩者的共有種也很少。

4種顏色圖形交叉中的數(shù)據(jù)為交叉群叢中共有物種數(shù)，圖形非交叉中的數(shù)據(jù)為該群叢的特有物種數(shù)。

4 結(jié)論與討論

大量的研究表明，地形與環(huán)境異質(zhì)性具有關(guān)聯(lián)性[32]，說明地形在生態(tài)學(xué)研究中是1個(gè)重要的指標(biāo)。近年來，在對常綠闊葉林群叢分類的研究中，結(jié)合地形因子已經(jīng)成為熱門的方法。不同的地形存在著不同的生境，不同的植物對其有各自的適應(yīng)性。本研究認(rèn)為，影響武夷山9.6 hm2動態(tài)監(jiān)測樣地的主要地形因子為海拔，多元回歸樹的每個(gè)分支節(jié)點(diǎn)均有其影響，雖然該樣地上坡位和下坡位的絕對高度不是很大，但海拔反映出的是水分和溫度的影響，同時(shí)也是影響植物空間分布格局的一個(gè)重要因素。在該樣地內(nèi)劃分的4個(gè)群叢中，群叢A位于海拔較高的地區(qū)，且旁邊溪流，此獨(dú)特的生境生長著與其他3個(gè)群叢截然不同的物種。群叢B和群叢C的地形主要以山坡為主，生長的物種多為樣地的優(yōu)勢種。群叢D位于海拔較低的位置，且因?yàn)橛袛?shù)條較深的山溝，其物種與群叢B、群叢C相似，但有一定的差異。群叢的指示種代表著1個(gè)物種在該群叢內(nèi)的密度比其他群叢高，且在該群叢內(nèi)分布較為均勻。群叢A和群叢D的指示種數(shù)量較多，且指示值較大，說明在這2個(gè)群叢內(nèi)的一些物種，如群叢A中的紅毒茴、山桐子、欏木石楠等對該群叢具有顯著的指示作用，在群叢內(nèi)的分布也較為均勻；但是這些物種對其他群叢沒有顯著的指示意義，分布也較少。通常指示種數(shù)量較多的群叢，其指示值也較大[2]，上述2個(gè)群叢符合這一特性；原因是由于這2個(gè)群叢具有較為極端的環(huán)境，而具有較窄生態(tài)幅的物種在這些特異的生境占據(jù)著優(yōu)勢。相似性分析表明，劃分的4個(gè)群叢具有差異，說明多元回歸樹適用于植物群叢劃分。

已有研究中，群落構(gòu)建的機(jī)制一直存在著很多不同的觀點(diǎn)和理論[33]；越來越多的研究者認(rèn)為，其最終將是生態(tài)位理論和中性理論的整合[34]。本研究結(jié)果表明，依據(jù)生態(tài)位理論的環(huán)境過濾與競爭排斥、依據(jù)中性理論的擴(kuò)散限制，均對武夷山群落構(gòu)建起到促進(jìn)作用。在局域尺度上，無論是依據(jù)氣候還是依據(jù)地理的物種庫，都不能完全解釋當(dāng)?shù)厝郝涞姆诸惤Y(jié)構(gòu)；所以環(huán)境過濾和擴(kuò)散限制，通過物種分類共同調(diào)節(jié)當(dāng)?shù)厝郝涞慕Y(jié)構(gòu)。本研究對武夷山9.6 hm2森林動態(tài)監(jiān)測樣地的群落構(gòu)建機(jī)制進(jìn)行初步探究，但考慮的因素不夠全面，多元回歸樹使用的地形因子僅有4個(gè)；在今后的研究中，如能加入更多因子，如土壤含水量、土壤pH等，研究結(jié)果會更加深入。依據(jù)植物功能性狀研究群落的構(gòu)建機(jī)制也很重要，它能通過性狀分布模式的方式確定環(huán)境過濾和生態(tài)位分化兩者的重要性[34]，本研究結(jié)果可為今后大樣地更深入研究提供參考。