圍隔生境下養(yǎng)殖密度對菲律賓蛤仔生長的影響?

潘淵博, 孫秀俊, 郭 賀, 林忠洲, 徐建峰, 周成旭??

(1.寧波大學(xué)，浙江 寧波 315211；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，山東 青島 266071；3.福建省連江縣水產(chǎn)技術(shù)推廣站，福建 連江 350500)

養(yǎng)殖密度是貝類養(yǎng)殖生產(chǎn)管理的重要因素之一，影響著貝類的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)[1-2]。合理的養(yǎng)殖密度也是科學(xué)利用灘涂、優(yōu)化養(yǎng)殖格局、保護養(yǎng)殖環(huán)境的重要途徑[3]。貝類養(yǎng)殖生產(chǎn)全過程分為不同的階段，例如育苗期、稚貝中間培育期和成貝養(yǎng)殖期等，貝類個體生長呈現(xiàn)階段性的特征和規(guī)律。因此，探明養(yǎng)殖密度對貝類不同階段個體生長的影響特征，這對養(yǎng)殖生產(chǎn)管理具有重要的指導(dǎo)意義。目前，研究養(yǎng)殖密度對貝類個體生長的影響主要集中在其早期發(fā)育階段[4-6]，而對受多重環(huán)境影響的幼貝和成貝生長特征的研究相對較少。

生長模型采用數(shù)學(xué)方程，定量描述貝類質(zhì)量、相對體積和形態(tài)參數(shù)等生長性狀的變化規(guī)律，是反映不同養(yǎng)殖條件下貝類個體生長規(guī)律的有效工具[7-8]。通過對貝類個體生長數(shù)據(jù)的曲線擬合，可揭示復(fù)雜環(huán)境下貝類個體生長的定量規(guī)律。研究發(fā)現(xiàn)，企鵝珍珠貝(Pteriapenguin)貝苗階段的最優(yōu)生長模型為Gompertz模型[9]；紫貽貝(Mytilusedulis)不同生長階段分別符合Gompertz和Von Bertalanffy生長模型，呈階段性的生長特征[10]。雖然養(yǎng)殖密度是影響貝類個體生長特征的重要因素，但養(yǎng)殖密度對大多數(shù)貝類個體生長特征的影響尚不明確。不同養(yǎng)殖密度造成多重環(huán)境因子相應(yīng)變化，貝類個體生長受到多因子的綜合影響，因此，通過研究貝類的個體生長特征，可為深入研究貝類的密度效應(yīng)、機制以及優(yōu)化養(yǎng)殖容量評估模型提供參考。

菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippiharum)是中國重要的養(yǎng)殖貝類，南北方沿海均有養(yǎng)殖[11]。目前，國內(nèi)學(xué)者已開展了一些海域中菲律賓蛤仔的適養(yǎng)密度和養(yǎng)殖容量研究[12-13]以及培育密度對菲律賓蛤仔稚貝生長、成活率影響的研究[14]。隨著海洋環(huán)境不斷變化，不同海域、不同養(yǎng)殖場景下，養(yǎng)殖密度造成的養(yǎng)殖綜合環(huán)境條件不同，對貝類個體生長的影響及密度效應(yīng)機制尚需更多研究。

本研究在福建定海灣菲律賓蛤仔養(yǎng)殖灘涂建立圍隔，設(shè)置低、中、高密度實驗組，通過解析菲律賓蛤仔個體生長曲線特征，研究了該圍隔場景下養(yǎng)殖密度對菲律賓蛤仔個體生長的影響。

1 材料與方法

1.1 野外圍隔實驗設(shè)置

于福建定海灣菲律賓蛤仔養(yǎng)殖區(qū)灘涂(26.2°N，119.6°E)設(shè)置圍隔實驗系統(tǒng)(見圖1)。于潮間帶養(yǎng)殖區(qū)的灘涂上埋置塑料框以構(gòu)建圍隔系統(tǒng)，每個圍隔底面積為2.6 m2，根據(jù)菲律賓蛤仔的棲息特征，鋪以厚約0.3 m的原位挖掘的泥沙底質(zhì)。退潮時，圍隔內(nèi)蓄水深約0.7 m，漲潮時水完全淹沒養(yǎng)殖箱。各養(yǎng)殖箱上覆紗網(wǎng)，以避免菲律賓蛤仔被攝食，每月清理紗網(wǎng)及養(yǎng)殖箱壁上的藤壺類污附生物2～3次。

((C)圖中L1～L3為低密度組；M1～M3為中密度組；H1～H3為高密度組；K1～K3為無養(yǎng)殖組。In figure(C)L1～L3 represent low density; M1～M3 represent medium density; H1～H3 represent high density; K1～K3 represent control.)

2019年7月開始實驗，12月初結(jié)束，養(yǎng)殖周期共150 d。各實驗組投放的貝類采自定海灣菲律賓蛤仔生產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)，其規(guī)格為：平均殼長(22.0±1.8)mm，平均殼寬(1.5±1.2)mm，平均殼高(9.0±0.7)mm。

參考當(dāng)?shù)胤坡少e蛤仔的實際養(yǎng)殖密度，設(shè)置了低、中、高三種養(yǎng)殖密度。中密度組(M)與同海區(qū)實際生產(chǎn)養(yǎng)殖密度相當(dāng)，密度為700 粒/m2；高密度組(H)：2倍于M組的養(yǎng)殖密度，投放密度為1 400粒/m2；低密度組(L)：1/2倍M組的密度，投放密度為350 粒/m2。設(shè)置一個無養(yǎng)殖的對照組(K)。各組設(shè)置3個平行實驗組。

1.2 菲律賓蛤仔樣品采集和水質(zhì)環(huán)境因子監(jiān)測

于2019年7月6日、8月3日、9月6日、10月15日、12月3日退潮時，采集各實驗組的菲律賓蛤仔樣品，并同時檢測各養(yǎng)殖箱中水質(zhì)參數(shù)。

采樣過程中，各圍隔內(nèi)挖取20個蛤仔，用干凈海水清洗蛤仔表面泥沙，用游標(biāo)卡尺測量形態(tài)性狀(殼長、殼寬、殼高，精密度0.1 mm)，用電子天平測量體質(zhì)量(帶殼濕重)；用便攜式水質(zhì)儀(Horiba U52G)及YSI水質(zhì)儀分析儀檢測各組水溫、鹽度、pH、溶解氧、葉綠素a等水質(zhì)參數(shù)。

1.3 相對增產(chǎn)率和生長率的計算

相對增產(chǎn)率=[(實驗結(jié)束時菲律賓蛤仔總質(zhì)量+實驗取樣總質(zhì)量-實驗開始時菲律賓蛤仔投入總質(zhì)量)/實驗開始時菲律賓蛤仔投入總質(zhì)量]×100%。

體積(長×寬×高)相對生長率=(當(dāng)月抽樣平均個體體積-前月抽樣平均個體體積)/前月抽樣平均個體體積；

體質(zhì)量相對增長率=(當(dāng)月平均體質(zhì)量-前月平均體質(zhì)量)/前月平均體質(zhì)量。

1.4 個體生長模型的曲線模擬

選擇3種貝類常用的生長模型對菲律賓蛤仔生長曲線進行擬合。

Von Bertalanffy生長模型：y=A(1-Be-kt)3；

(1)

其中，拐點處質(zhì)量/相對體積y=8A/27，拐點日齡t=(ln 3B)/k。

Gompertz生長模型：y=Ae-Bexp(-kt)；

(2)

其中，拐點處質(zhì)量/相對體積y=A/e，拐點日齡t=(lnB)/k。

Logistic生長模型：y=A/(1+Be-kt)；

(3)

其中，拐點處質(zhì)量/相對體積y=A/2，拐點日齡t=(lnB)/k。

上述各式中：A為總生長量或生長極限；B為增長初始值參數(shù)；K為瞬時增長速率。

采用SPSS25.0軟件進行數(shù)據(jù)處理及模型構(gòu)建。根據(jù)菲律賓蛤仔的實際生長情況及經(jīng)驗，預(yù)設(shè)A、B和k初始值。選擇Levenberg-Marquardt迭代法[15]估計生長參數(shù)，迭代精度設(shè)定為10-8，當(dāng)各待估生長參數(shù)前后兩次迭代結(jié)果的相對誤差與誤差平方和的相對誤差都小于1×10-8時運算結(jié)束，最后以收斂的結(jié)果作為參數(shù)的最終估計值。以擬合度R2作為衡量擬合指標(biāo)優(yōu)劣的標(biāo)準(zhǔn)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)結(jié)果為實驗三重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。用Origin 2019和SPSS 25繪圖。使用SPSS25進行單向方差分析(One-way ANOVA)，在方差分析結(jié)果顯著時(P<0.05)，采用多重比較(LSD法)進行組間的顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同養(yǎng)殖密度組中水質(zhì)環(huán)境因子的變化

主要水質(zhì)環(huán)境因子的變化如圖2A所示。實驗期間，水溫在14.5～29.3 ℃之間，9月水溫最高，12月初最低。鹽度在26～30之間，其中7月最低，9月最高。pH在9月最低，12月最高。溶氧濃度在4.0～8.5 mg/L之間，8月最低，9—12月間溶氧濃度逐漸升高，12月最高。在7、8兩個月中，因養(yǎng)殖密度上升，溶氧濃度下降。其中7月高密度組與對照組的溶氧濃度差異顯著(p<0.05)，8月各密度組與對照組的溶氧濃度差異顯著(p<0.05)。9—12月不同密度組間的溶氧濃度無顯著差異(p>0.05)。

如圖2B所示，Chla總體含量在0.5～3.1 μg/L之間，7月最低，9月最高。Chla含量與養(yǎng)殖密度負(fù)相關(guān)，因養(yǎng)殖密度的上升，含量下降。7月，高密度組Chla含量顯著低于無養(yǎng)殖組(p<0.05)。8月，中、高密度組Chla含量顯著低于低密度與無養(yǎng)殖組(p<0.05)。9—12月，不同密度組的差異無統(tǒng)計學(xué)顯著性?？傮w而言，各月的Chla含量呈現(xiàn)低密度組>中密度組>高密度組。

(字母為多重比較結(jié)果，同一時間下不同養(yǎng)殖密度組間字母相同為差異不顯著，字母不同為差異顯著。The letters represent the multiple comparison results, representing not significantly when the same letter exists between the stocking density and significantly when no same letter at the same time.)

2.2 菲律賓蛤仔的相對增產(chǎn)率

不同密度組菲律賓蛤仔在投放期和收獲期的相對增產(chǎn)率如圖3所示。低密度組總質(zhì)量從1.8 kg增至2.1 kg；中密度組總質(zhì)量從3.6 kg增至4.8 kg；高密度組總質(zhì)量從7.2 kg增至7.9 kg(見圖3(A))。中密度組的相對增產(chǎn)率為35%，顯著高于高密度和低密度組(10%和17%,p<0.05，見圖3(B))。

(不同小寫字母表示同一時間不同養(yǎng)殖密度組間差異顯著，p<0.05。Lowercase letters showed the difference significance among groups of dif-ferent stocking density each month, p<0.05.)

2.3 不同養(yǎng)殖密度下菲律賓蛤仔的個體生長

養(yǎng)殖密度和養(yǎng)殖時間對菲律賓蛤仔形態(tài)參數(shù)、相對體積及體質(zhì)量的單因素方差分析等結(jié)果顯示(見表1和表2)：菲律賓蛤仔在各月的殼長、殼寬、殼高、相對體積和體質(zhì)量等指標(biāo)與養(yǎng)殖密度無顯著相關(guān)性，但與時間顯著相關(guān)(p<0.05)。

表1 養(yǎng)殖密度對菲律賓蛤仔形態(tài)參數(shù)、相對體積及體質(zhì)量的單因素方差分析

表2 時間對菲律賓蛤仔形態(tài)參數(shù)、相對體積及體質(zhì)量的單因素方差分析

不同養(yǎng)殖密度下菲律賓蛤仔體質(zhì)量和相對體積的變化過程如圖4所示。

個體質(zhì)量變化如圖4(A)所示：中密度組中，7—8月快速生長，質(zhì)量相對增加率約75%；8—9月，個體質(zhì)量下降；9月恢復(fù)生長，至12月個體質(zhì)量到達(dá)最大值(4.5±0.5)g。低密度組中，個體質(zhì)量呈持續(xù)增長趨勢，無顯著停滯時期，各月質(zhì)量相對增加率為7%～50%。高密度組中，7—8月質(zhì)量相對增加率與低密度組一致(50%)，顯著低于中密度組。8—9月，個體質(zhì)量增長出現(xiàn)停滯，無顯著變化；9—12月，個體質(zhì)量恢復(fù)增長，但質(zhì)量相對增加率低于低、中密度組。

相對體積變化如圖4(B)所示：7—8月，中、高密度組較低密度組相對生長率高，但無顯著差異；8—10月，中、高密度組無顯著生長，低密度組也生長緩慢；10—12月，中密度組相對生長率最高，達(dá)到25%，低密度組生長緩慢，相對生長率為15%，高密度組生長率最低(12%)。

圖4 不同養(yǎng)殖密度下菲律賓蛤仔個體質(zhì)量(A)和相對體積(B)的變化

2.4 不同養(yǎng)殖密度下菲律賓蛤仔個體質(zhì)量變化的曲線擬合

高、中、低密度組中，各質(zhì)量實測值與3種擬合曲線的比較如圖5所示，生長曲線模型的擬合參數(shù)結(jié)果見表3。各密度組中，個體質(zhì)量變化與Von Bertalanffy生長模型擬合的R2值最大(見表3)，但不同密度組的擬合度不同：低密度組R2=0.913，K=0.014，拐點日齡t=41，拐點質(zhì)量y=0.468；中密度組R2=0.769；高密度組R2=0.819。低密度組個體質(zhì)量生長曲線與Von Bertalanffy模型具有最高的擬合度，而中、高密度組的質(zhì)量生長曲線對三種生長模型的擬合度相對較低。

表3 不同養(yǎng)殖密度下個體質(zhì)量擬合三種生長模型的參數(shù)估計值和擬合度

(■: 實測值; ●: Logistic預(yù)測值; ▲: Von Bertalanffy預(yù)測值; ▼: Gompertz預(yù)測值; A.低密度組; B.中密度組; C.高密度組?！? Measured value; ●: Logistic prediction value; ▲: Von Bertalanffy prediction value; ▼: Gompertz prediction value; A.Low density group; B.Medium density group; C.High density group.)

2.5 不同養(yǎng)殖密度下菲律賓蛤仔相對體積變化的曲線擬合

高、中、低密度組中，菲律賓蛤仔相對體積生長曲線模型擬合參數(shù)結(jié)果見表4，相對體積實測值與三種擬合曲線的比較如圖6所示。各密度組中，擬合Von Bertalanffy生長模型的R2值最大(見表4)，但不同密度組擬合度不同：低密度組R2=0.953，其中，K=0.019，拐點日齡t=29，拐點規(guī)格y=0.684；中密度組R2=0.900，K=0.017；高密度組R2=0.804，K=0.046。結(jié)果表明，低密度組相對體積生長曲線與Von Bertalanffy生長模型具有相對最高的擬合度，而中、高密度組的相對體積對三種模型的擬合度相對較低。

表4 不同養(yǎng)殖密度下相對體積擬合三種生長模型的參數(shù)估計值和擬合度

(■：實測值; ●：Logistic預(yù)測值; ▲：Von Bertalanffy預(yù)測值; ▼：Gompertz預(yù)測值。A.低密度組; B.中密度組; C.高密度組?！觯篗easured value; ●：Logistic prediction value; ▲：Von Bertalanffy prediction value; ▼：Gompertz prediction value.A.Low density group; B.Medium density group; C.High density group.)

2.6 菲律賓蛤仔形態(tài)參數(shù)與體質(zhì)量相關(guān)性的曲線解析

三種養(yǎng)殖密度下，菲律賓蛤仔形態(tài)參數(shù)及相對體積與體質(zhì)量之間的關(guān)系曲線如圖7所示，其曲線方程及擬合參數(shù)見附錄。

(A.低密度組; B.中密度組; C.高密度組。A.Low density group; B.Medium density group; C.High density group.)

分析菲律賓蛤仔形態(tài)參數(shù)(相對體積、殼長、殼寬、殼高)相對于體質(zhì)量的擬合曲線，結(jié)果顯示，不同組菲律賓蛤仔生長過程中的形態(tài)變化規(guī)律不同。以R2值大小為標(biāo)準(zhǔn)而言，低密度組的形態(tài)參數(shù)與體質(zhì)量相關(guān)性的最大R2值出現(xiàn)在多種曲線關(guān)系中(見附表1)：相對體積與體質(zhì)量相關(guān)性曲線的最大R2值(0.972)出現(xiàn)在復(fù)合曲線、增殖曲線及指數(shù)方程中；殼長與體質(zhì)量相關(guān)性曲線最大R2值(0.980)出現(xiàn)在二次多項式中；殼寬與質(zhì)量相關(guān)性曲線最大R2值(0.965)、殼高與體質(zhì)量關(guān)系曲線的高值則出現(xiàn)在更多關(guān)系式中(見附表1)。

在中、高密度組中，形態(tài)參數(shù)(相對體積、殼長、殼寬)和體質(zhì)量曲線相關(guān)性最大R2值均出現(xiàn)在二次多項式中，相對體積、殼長及殼寬與體質(zhì)量相關(guān)性R2最大，中密度組分別為0.942、0.944、0.935，高密度組分別為0.954、0.952、0.927(見附表2和3)。但殼高與體質(zhì)量相關(guān)曲線的最大R2值則出現(xiàn)于多種擬合曲線方程。

總體而言，菲律賓蛤仔殼長與體質(zhì)量的相關(guān)曲線在不同密度組中均符合二次多項式關(guān)系；相對體積、殼寬與體質(zhì)量的相關(guān)曲線在低密度組沒有出現(xiàn)規(guī)律性特征，但在中、高密度組中較符合二次多項式關(guān)系；殼高與體質(zhì)量均無較明顯的曲線相關(guān)性。

3 討論

3.1 養(yǎng)殖密度對菲律賓蛤仔產(chǎn)量的影響

鹽度、溶氧、pH等是影響貝類生長的重要環(huán)境因子[16-18]，貝類的養(yǎng)殖密度會對水質(zhì)產(chǎn)生重要的影響[19]。本研究中，7—9月高密度組水體的溶氧最低，說明高密度組菲律賓蛤仔的耗氧量大。不同養(yǎng)殖系統(tǒng)，養(yǎng)殖密度造成水質(zhì)環(huán)境條件變化是有所區(qū)別的。例如，室內(nèi)模擬研究的縊蟶養(yǎng)殖系統(tǒng)中，其溶氧含量隨著縊蟶放養(yǎng)密度的增加而減小[20]；開放池塘中，規(guī)律性換水可保障不同文蛤養(yǎng)殖密度對環(huán)境中pH、鹽度、DO等水質(zhì)指標(biāo)不構(gòu)成顯著影響[21]。本研究于退潮后對養(yǎng)殖箱中截留水質(zhì)進行檢測，養(yǎng)殖密度對溶氧的影響較為突出。本研究發(fā)現(xiàn)，與低密度和高密度組相比，中密度組菲律賓蛤仔具有最大的相對增產(chǎn)率，說明中密度組菲律賓蛤仔的養(yǎng)殖效果最好。已有的研究表明，低密度養(yǎng)殖的文蛤(Meretrixmeretrix)在凈產(chǎn)量、產(chǎn)量/投放量比方面效果最好，而高密度養(yǎng)殖可能超過環(huán)境容量導(dǎo)致種群增長率降低[22]。在本研究中，通過對實驗圍隔水中溶氧的測定，發(fā)現(xiàn)高密度組養(yǎng)殖水體溶氧最低。因此，高密度養(yǎng)殖導(dǎo)致的溶氧降低可能是菲律賓蛤仔生長緩慢、增產(chǎn)率較低的重要原因。在天津沿海開展的菲律賓蛤仔養(yǎng)殖實驗表明，高密度菲律賓蛤仔養(yǎng)殖會嚴(yán)重制約其生長速度，導(dǎo)致菲律賓蛤仔攝食不足、肥滿度下降和死亡率升高等現(xiàn)象，而低密度組菲律賓蛤仔死亡可能是被肉食性螺類捕食所致[14]。本研究中，高密度組菲律賓蛤仔增產(chǎn)率相對較低，可能由于養(yǎng)殖密度過高超過環(huán)境容納量，引起水體溶氧降低、餌料缺乏，最終導(dǎo)致菲律賓蛤仔生長緩慢。

本研究實驗結(jié)束后發(fā)現(xiàn)，低密度組底質(zhì)出現(xiàn)較明顯的淤積狀態(tài)，且較中、高密度組淤積更嚴(yán)重。底質(zhì)淤積是由于圍隔的封閉箱底造成了底質(zhì)水體交換不充分。低密度組淤積嚴(yán)重的原因，可能由于低密度組菲律賓蛤仔種群的呼吸水流低于高密度組，使得底質(zhì)透水性和透氣性相對較低，影響底質(zhì)內(nèi)環(huán)境的更新效率，出現(xiàn)低氧環(huán)境[23]，進一步導(dǎo)致了該組的菲律賓蛤仔增產(chǎn)量較中密度組更低。另一方面也說明，在底質(zhì)趨于不利的環(huán)境中，養(yǎng)殖密度對重構(gòu)底質(zhì)的重要性。從水中Chla的含量來看，高密度組中菲律賓蛤仔由于養(yǎng)殖密度大，攝食量升高，從而導(dǎo)致水體中Chla含量相對最低。而低密度組Chla的含量相對高，是由于菲律賓蛤仔個體數(shù)量少、總體攝食量低所致。此外，從本研究同期分析的菲律賓蛤仔脂肪酸組成和含量來看(未發(fā)表數(shù)據(jù))，菲律賓蛤仔脂肪酸的組成和含量在不同養(yǎng)殖密度組間無顯著差異，說明在生長過程中，各組菲律賓蛤仔的食物來源組成結(jié)構(gòu)無顯著差異[24]。然而，本研究在養(yǎng)殖海區(qū)基于圍隔系統(tǒng)開展養(yǎng)殖密度實驗，并不能完全代表該養(yǎng)殖海區(qū)的實際養(yǎng)殖效果，今后需進一步開展實際生產(chǎn)條件下的實驗研究，以更深入揭示養(yǎng)殖密度對菲律賓蛤仔養(yǎng)殖產(chǎn)量的影響。

3.2 養(yǎng)殖密度對菲律賓蛤仔生長過程的影響

越來越多的研究表明，不同養(yǎng)殖密度會影響海洋貝類的生長發(fā)育過程。孫同秋等[25]研究不同養(yǎng)殖密度對毛蚶(Scapharcasubcrenata)生長的影響，發(fā)現(xiàn)高密度組(500 粒/m2)毛蚶的殼長和體質(zhì)量增長最大。李永仁等[13]研究發(fā)現(xiàn)菲律賓蛤仔養(yǎng)殖密度會影響其個體生長特征，生長呈現(xiàn)階段性生長規(guī)律。養(yǎng)殖密度不僅影響生長速率和總產(chǎn)量，還對生長過程產(chǎn)生影響。本研究中，實驗周期(7—12月)涵蓋了定海灣養(yǎng)殖區(qū)菲律賓蛤仔的不同生長階段，即7—8月快速生長期、8—9月性成熟期、9—10月收獲期和10—12月休整期。本研究中，三個密度組菲律賓蛤仔在養(yǎng)殖初期都快速生長，這可能由于7—8月溫度適宜，環(huán)境餌料豐富，導(dǎo)致個體快速生長，這與海區(qū)的實際養(yǎng)殖生產(chǎn)周期一致。8—9月，中密度組規(guī)格大小生長變化出現(xiàn)停滯、體質(zhì)量下降，高密度組規(guī)格大小生長停滯但無明顯的體質(zhì)量下降，而低密度組菲律賓蛤仔的規(guī)格大小和體質(zhì)量生長均未呈現(xiàn)這種階段性的生長特征。福建定海灣海區(qū)以8—9月盛產(chǎn)蛤母(菲律賓蛤仔親貝)而聞名，此時海區(qū)餌料豐度較高，是菲律賓蛤仔的主要繁殖季節(jié)[5]。在本實驗中，中密度組菲律賓蛤仔的體質(zhì)量下降較大，可能由于性成熟后排放生殖細(xì)胞的原因?qū)е?。對本研究貝類樣品的生化指?biāo)分析結(jié)果顯示，不同養(yǎng)殖密度對菲律賓蛤仔肌肉組織糖原含量造成顯著影響，中密度組菲律賓蛤仔肌肉糖原含量在9月最低，與低密度組差異顯著(未發(fā)表數(shù)據(jù))。糖原含量是貝類生理狀態(tài)的一個重要指標(biāo)，雙殼類在繁殖季會將大量糖原供給生殖細(xì)胞而導(dǎo)致肌肉組織中的糖原含量急劇下降[26]。糖原含量的顯著下降可能是導(dǎo)致繁殖期菲律賓蛤仔生長停滯現(xiàn)象的主要原因之一。

10月后，定海灣海域水溫開始逐漸下降，菲律賓蛤仔進入緩慢生長階段，這與北方膠州灣菲律賓蛤仔生長的季節(jié)變化規(guī)律一致[27]。常見的動物生長模型包括Von Bertalanffy、Gompertz、Logistic、Brody和Richa-rds等，其中前三種模型較為常見，常用于擬合和描述水產(chǎn)動物各生長性狀特征的規(guī)律[28]。例如，企鵝珍珠貝(Pteriapenguin)選育系的殼長、殼高、売寬、咬合線長和體質(zhì)量等生長性狀符合Gompertz生長模型[29]。長牡蠣(Crassostreagigas)F3代快速生長選育群體幼蟲期殼高、殼長的生長規(guī)律與Logistic生長模型一致[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同密度組的菲律賓蛤仔生長特征具有顯著差異，低密度組的個體質(zhì)量和相對體積顯示持續(xù)生長的特征，其生長曲線均與Von Bertalanffy動物生長模型具有最好的擬合度。由于中、高密度組的質(zhì)量和規(guī)格生長過程呈現(xiàn)顯著的階段性特征，與常見動物該生長模型的擬合度較低。生長曲線擬合生長模型的差異說明了養(yǎng)殖密度對菲律賓蛤仔的個體生長模式造成了影響。

3.3 養(yǎng)殖密度對菲律賓蛤仔形態(tài)性狀的影響

動物生長過程中，某些形態(tài)參數(shù)(如長度)與體質(zhì)量存在某些定量相關(guān)關(guān)系，其定量指數(shù)的高低，常用來表征動物的生理、營養(yǎng)或健康狀態(tài)，即狀態(tài)參數(shù)[31]。雙殼貝類中，在體長與體質(zhì)量關(guān)系呈指數(shù)相關(guān)的前提下，殼長與總質(zhì)量的比值可作為狀態(tài)參數(shù)[32-33]。研究發(fā)現(xiàn)，長牡蠣殼黑選育系F7養(yǎng)成期的殼高、殼長和売寬與總質(zhì)量的擬合效果較好(R2均大于0.99)，可通過其中一個性狀預(yù)測另一個性狀的生長規(guī)律[34]。海灣扇貝(Argopectenirradians)各數(shù)量性狀間存在顯著相關(guān)性，通過形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)可建立最優(yōu)的多元線性回歸方程[18]；通過對耳鮑(Haliotisasinina)不同密度下生長性狀的曲線擬合，發(fā)現(xiàn)貝類個體越大越容易受到密度的影響[35]。本研究中，通過對不同養(yǎng)殖密度菲律賓蛤仔相對體積、殼高、殼長、殼寬與體質(zhì)量的關(guān)系進行擬合，發(fā)現(xiàn)中、高密度組形態(tài)參數(shù)和體質(zhì)量曲線關(guān)系相對穩(wěn)定，符合二次多項式模型，說明中、高密度組菲律賓蛤仔狀態(tài)相對穩(wěn)定，生長具有一定的規(guī)律性。而低密度組的形態(tài)參數(shù)和質(zhì)量相關(guān)性無相對穩(wěn)定的曲線關(guān)系，說明該密度下菲律賓蛤仔處于多變調(diào)節(jié)適應(yīng)中，從而呈現(xiàn)出與中、高密度組不同的生長過程。

4 結(jié)語

在相對封閉的圍隔系統(tǒng)中，養(yǎng)殖密度對菲律賓蛤仔的生長過程、狀態(tài)參數(shù)以及產(chǎn)量可造成顯著影響。曲線模型擬合結(jié)果表明，菲律賓蛤仔在低密度下的生長符合Von Bertalanffy模型，在較高密度下，生長過程呈階段性特征，不能簡單擬合為某個常見模型。養(yǎng)殖密度對菲律賓蛤仔的殼長與體質(zhì)量的相關(guān)性影響不大，不同密度組的殼長與體質(zhì)量關(guān)系曲線均符合二次多項式關(guān)系。不同養(yǎng)殖密度對殼高與體質(zhì)量的相關(guān)性影響較大。生長狀態(tài)穩(wěn)定的中密度組，其相對增產(chǎn)量最大。本研究為進一步闡明灘涂貝類生長的密度效應(yīng)提供了參考。