土壤濕度對(duì)番茄青枯病侵染進(jìn)程和光合特性及根系生長(zhǎng)的影響

袁澤南,周 潔,李甜竹,杜 越,張俊威,李建明

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

番茄青枯病是由青枯勞爾氏菌(Ralstoniasolanacearum)引起的爆發(fā)性病害，是世界上危害最大、分布最廣，造成損失最嚴(yán)重的植物病害之一。青枯勞爾氏菌是一種革蘭氏陰性細(xì)菌，可侵染50多個(gè)科的200多種植物，其中茄科作物番茄、辣椒和煙草等受害最為嚴(yán)重[1]。青枯病一旦發(fā)生，對(duì)植株就是毀滅性的危害[2]。目前關(guān)于青枯病的研究主要集中在抗病品種選育、生防菌選育、土壤消毒、化學(xué)藥劑研發(fā)和土壤微生物互作等方面[3]，我國(guó)已經(jīng)篩選出多種防治青枯病的方法，但仍存在許多瓶頸，任何一種防治手段都無(wú)法保證百分之百的防效，這也說(shuō)明番茄青枯病防治在世界范圍內(nèi)的重要性[4]。

關(guān)于環(huán)境因子對(duì)青枯病發(fā)生的影響，前人已經(jīng)進(jìn)行了一些研究，發(fā)現(xiàn)空氣溫度、濕度、降水和日照時(shí)數(shù)等都會(huì)影響青枯病的發(fā)生[5]；烤煙青枯病發(fā)生流行最適溫度在30～35 ℃，相對(duì)濕度90%以上[6]。劉憲臣[7]研究發(fā)現(xiàn)，接種后第5天在30和35 ℃以下，土壤濕度80%室內(nèi)煙草青枯病發(fā)病率高于土壤濕度40%，但隨著時(shí)間延長(zhǎng)，發(fā)病率逐漸趨于一致。當(dāng)土壤中病原菌數(shù)量為106.82CFU/g、土壤溫度為30.55 ℃、相對(duì)濕度為81.42%以上時(shí)，煙草青枯病的病情指數(shù)最高為91.13%[8]。可見(jiàn)濕度是影響青枯病發(fā)生的一個(gè)關(guān)鍵因素，當(dāng)溫度基本滿足青枯病發(fā)生的需求時(shí)，濕度就成為起決定性作用的氣候因子，適宜的土壤溫度和濕度有利于青枯菌在田間存活[9]，但國(guó)內(nèi)外關(guān)于土壤濕度對(duì)番茄青枯病發(fā)生影響的研究報(bào)道較少。

青枯菌通過(guò)寄主根的機(jī)械損傷部位侵染寄主植物的根，在無(wú)機(jī)械損傷時(shí)，側(cè)根是青枯菌繁殖和侵入的優(yōu)先位點(diǎn)[10-11]，青枯菌的傳染是從根部向頂部逐漸擴(kuò)散的[12]。感染青枯菌后，致病菌株侵染原生木質(zhì)部導(dǎo)管降解細(xì)胞壁，約25%的木質(zhì)部導(dǎo)管定殖足以引起番茄植株的部分萎蔫[13]。電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，青枯菌強(qiáng)致病力菌株能以游離形式存在于番茄感病品種根部細(xì)胞間隙，降解細(xì)胞壁，破壞原生質(zhì)膜[1]。關(guān)于采用掃描電鏡觀察植株莖部青枯菌數(shù)量及侵染進(jìn)程的研究較少。為此，本研究以番茄青枯病為對(duì)象，設(shè)置4個(gè)土壤濕度處理，借助掃描電鏡觀察各處理番茄植株不同高度莖部的青枯菌侵染情況，明確各處理青枯菌侵染情況的差異，解析溫室番茄種植中土壤濕度-青枯菌-番茄植株之間的互作關(guān)系，以及接種青枯菌后番茄植株根系和葉片的響應(yīng)，通過(guò)控制土壤濕度抑制病害的發(fā)生，為番茄青枯病的防治提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試番茄品種為金鵬14-8，經(jīng)致病性測(cè)試，發(fā)現(xiàn)其為番茄青枯病易感品種；供試青枯菌菌株為P380，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃所魏海雷教授惠贈(zèng)。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)于2021年5-9月在陜西省楊凌揉谷鎮(zhèn)千玉鄉(xiāng)土風(fēng)情園(108°07′ E，34°28′ N)的不對(duì)稱大跨度溫室大棚中進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)接種青枯菌(處理組)與不接種青枯菌(對(duì)照組)，分別和4個(gè)土壤濕度水平耦合處理。土壤濕度(用土壤相對(duì)含水量表示，即土壤濕度=土壤含水量/土壤田間持水量×100%)處理分別為高濕(T1,85%～100%)、中濕(T2,70%～85%)、低濕(T3,55%～70%)和干旱(T4,40%～55%)，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。采用盆栽方式，栽培介質(zhì)為V(當(dāng)?shù)赝寥?∶V(有機(jī)肥)∶V(商品基質(zhì))=5∶1∶1，植株種植方式為單壟雙行，大行距為120 cm，小行距為30 cm，每個(gè)濕度處理番茄植株分別選未接種對(duì)照6株和接種處理22株，各重復(fù)3次，共種植番茄植株336株，小區(qū)總面積約96 m2。

青枯菌菌株P(guān)380先在TTC固體培養(yǎng)基上于28 ℃恒溫培養(yǎng)2～3 d后，挑單菌落至NA液體培養(yǎng)基中，于28 ℃、200 r/min恒溫?fù)u床振蕩培養(yǎng)2 d，再將菌液轉(zhuǎn)入裝有NA液體培養(yǎng)基的錐形瓶中大量培養(yǎng)2 d。用無(wú)菌水將青枯菌配成OD600=0.4的菌懸液，待番茄長(zhǎng)至7～8葉1心時(shí)，采用傷根灌根法接種，每株接種150 mL菌懸液。

土壤濕度控制通過(guò)設(shè)置不同灌水量的方式進(jìn)行，采用烘干稱重法進(jìn)行監(jiān)測(cè)。其他試驗(yàn)條件相同，按常規(guī)管理方式進(jìn)行日常管理。

1.3 番茄植株發(fā)病率及病情指數(shù)監(jiān)測(cè)

接種青枯菌后，從植株出現(xiàn)青枯病癥狀時(shí)開(kāi)始監(jiān)測(cè)，隔天進(jìn)行植株發(fā)病率統(tǒng)計(jì)，并計(jì)算病情指數(shù)。番茄青枯病的發(fā)病癥狀根據(jù)方中達(dá)[14]的方法分為0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 5個(gè)等級(jí)，具體分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為：0級(jí)，葉片正常沒(méi)有病癥發(fā)生；Ⅰ級(jí)，1%～25%的葉片發(fā)生萎蔫；Ⅱ級(jí)，26%～50%的葉片發(fā)生萎蔫；Ⅲ級(jí)，51%～75%的葉片發(fā)生萎蔫；Ⅳ級(jí)，76%～100%的葉片發(fā)生萎蔫。發(fā)病率與病情指數(shù)計(jì)算公式如下：發(fā)病率=(感病株數(shù)/調(diào)查總株數(shù))×100%；

病情指數(shù)=∑(各級(jí)病葉數(shù)×相對(duì)級(jí)數(shù)值)/(調(diào)查總?cè)~數(shù)×最高級(jí)數(shù)值)×100。

1.4 番茄莖段青枯菌的掃描電鏡觀察

接種青枯菌后，分別在接種后第3，5，7，9天對(duì)各處理植株進(jìn)行掃描電鏡取樣，每處理隨機(jī)取1株植株，將植株根系從莖基部剪去，葉片剪掉，自下而上分別在植株莖高度為10，20，30 cm處取一小塊莖段，依次記為SL1、SL2和SL3(圖1)。按照掃描電鏡的取樣要求，用刀片將莖段切成長(zhǎng)×寬×高約為7 mm×7 mm×3 mm的小塊，之后放入體積分?jǐn)?shù)4%戊二醛中固定12 h以上，4 ℃冰箱保存。

掃描電鏡觀察之前用0.1 mol/L pH 6.8 PBS緩沖液漂洗4次，每次10 min；再依次用體積分?jǐn)?shù)10%，30%，50%，70%，80%，90%的乙醇溶液梯度脫水1次，每次10～15 min；接著用體積分?jǐn)?shù)100%的乙醇脫水3次，每次30 min；再進(jìn)行CO2干燥、粘臺(tái)、噴金，最后上樣，采用西北農(nóng)林科技大學(xué)北校大型儀器平臺(tái)的掃描電鏡觀察并拍照，每處理至少統(tǒng)計(jì)5個(gè)視野。

如圖1所示，觀察番茄植株莖段橫切面的髓部，計(jì)算每個(gè)莖段對(duì)應(yīng)掃描電鏡圖片中的青枯菌數(shù)量，再根據(jù)比例尺換算成每平方厘米內(nèi)青枯菌的數(shù)量。

青枯菌數(shù)量(CFU/cm2)=圖片中青枯菌數(shù)量/(掃描電鏡圖片長(zhǎng)/比例尺×掃描電子顯微鏡圖片寬/比例尺)。

1.5 植株光合作用指標(biāo)測(cè)定

接種后第4天，選取植株新葉下完全展開(kāi)、長(zhǎng)勢(shì)良好的第4片葉，處理組和對(duì)照組各重復(fù)測(cè)5株，采用Li-6800便攜式光合作用儀測(cè)定番茄植株的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。

1.6 植株根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

接種后第6天，處理組和對(duì)照組各隨機(jī)取4株長(zhǎng)勢(shì)一致的番茄植株，從莖基部將植株地上部剪去，將植株根系盡可能完整地洗干凈，裝入已編號(hào)的自封袋中，測(cè)定植株的總根系長(zhǎng)度、總根表面積、總根系體積、平均直徑、根尖數(shù)等指標(biāo)。采用LA-S植物根系分析儀系統(tǒng)對(duì)根系進(jìn)行掃描并分析。

1.7 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，用Excel 2016和Origin 2021軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析和繪圖，采用SPSS 23軟件進(jìn)行單因素方差分析，差異顯著水平為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤濕度下接種青枯菌對(duì)番茄植株發(fā)病率和病情指數(shù)的影響

由圖1可知，接種青枯菌后第3天，T1、T2、T3處理番茄植株開(kāi)始出現(xiàn)青枯病患病癥狀，T4處理未出現(xiàn)患病癥狀；之后隨著時(shí)間推移，T1處理發(fā)病率和病情指數(shù)迅速增加，T2處理次之，其中T1處理從接種后第5天到第7天發(fā)病率提高了1.97倍，從接種后第9天到第11天發(fā)病率提高了25.00%，接種后第11天發(fā)病率高達(dá)96.67%，植株幾乎全部發(fā)?。籘2處理從接種后第5天到第7天發(fā)病率提高了1倍，接種后第11天發(fā)病率達(dá)57.67%。T3和T4處理發(fā)病率和病情指數(shù)隨著時(shí)間推移增加極其緩慢，T3處理發(fā)病率從接種后第3天到第11天提高了11.98倍，但接種后第11天發(fā)病率和病情指數(shù)分別為21.67%和13.92；T4處理第11天發(fā)病率和病情指數(shù)僅為10.00%和5.92。

圖2 接種青枯菌對(duì)不同土壤濕度下番茄植株發(fā)病率及病情指數(shù)的影響

2.2 不同土壤濕度下接種青枯菌對(duì)番茄莖段細(xì)菌分布的影響

掃描電鏡觀察顯示，視野中青枯菌的大小為(0.5～0.7) μm×(1.5～2.5) μm，呈兩端鈍圓的短桿狀，多分布于木質(zhì)部組織縫隙中，分布方式多樣。如圖3所示，接種后第3天，在T1和T2處理SL1(10 cm)和SL2(20 cm)莖段以及T3處理的SL1莖段中均可觀察到青枯菌，且青枯菌數(shù)量較少；各處理SL1莖段青枯菌數(shù)量為T1>T2>T3，SL2莖段青枯菌數(shù)量為T1>T2；SL3(30 cm)莖段均未觀察到青枯菌；T4處理各莖段均未觀察到青枯菌。

A.接種后第3天掃描電鏡結(jié)果(比例尺=5 μm)；B.不同土壤濕度處理各莖段的青枯菌數(shù)量；SL1、SL2、SL3分別代表植株高度為10，20，30 cm莖段；圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)；圖4、圖5和圖6同

由圖4可知，接種后第5天，各處理番茄SL1莖段青枯菌數(shù)量為T1>T2>T3>T4，與T1處理相比，T2、T3、T4處理SL1莖段青枯菌數(shù)量分別下降了0.98×106，1.49×106，1.61×106CFU/cm2。T1、T2、T3和T4處理SL2莖段青枯菌數(shù)量分別為1.20×106，0.11×106，0.11×106和0 CFU/cm2，SL3莖段青枯菌數(shù)量分別為0.34×106，0.23×106，0和0 CFU/cm2，可知青枯菌數(shù)量隨土壤濕度降低總體呈下降趨勢(shì)。

A.接種后第5天掃描電鏡結(jié)果(比例尺=5 μm)；B.不同土壤濕度處理各莖段的青枯菌數(shù)量

如圖5所示，接種后第7天，各土壤濕度處理番茄SL1莖段青枯菌數(shù)量為T1>T2>T3>T4，其中T1、T2、T3、T4處理SL1莖段青枯菌數(shù)量分別為3.30×106，0.75×106，0.46×106，0.23×106CFU/cm2，T1處理細(xì)菌數(shù)量顯著高于其他3個(gè)處理。各處理SL2莖段青枯菌數(shù)量為T1>T2>T3>T4，SL3莖段青枯菌數(shù)量為T1>T4>T2>T3。相同處理不同莖段高度處，青枯菌數(shù)量隨著植株高度升高逐漸降低，T1、T2、T3處理中，青枯菌數(shù)量均為SL1>SL2>SL3，但T4處理為SL1>SL3>SL2。

A.接種后第7天掃描電鏡結(jié)果(比例尺=5 μm)；B.不同土壤濕度處理各莖段的青枯菌數(shù)量

如圖6所示，接種后第9天，同一土壤濕度處理的番茄植株，青枯菌數(shù)量隨著植株高度的增加呈降低趨勢(shì)，即SL1>SL2>SL3。T1處理SL1莖段中青枯菌數(shù)量為10.79×106CFU/cm2，分別是T2、T3、T4處理此莖段處細(xì)菌數(shù)量的3.08，62.70，62.70倍。T3和T4處理各莖段青枯菌數(shù)量差異不顯著，且數(shù)量較少。

A.接種后第9天掃描電鏡結(jié)果(比例尺=5 μm)；B.不同土壤濕度處理各莖段的青枯菌數(shù)量

綜上所述，隨著接種時(shí)間推移，與接種后第3天相比，接種后第5，7，9天，T1和T2處理番茄SL1莖段青枯菌數(shù)量急劇增加，分別增加了2.34，5.34，19.90倍和2.25，2.25，14.25倍；T3處理SL1莖段青枯菌數(shù)量增加緩慢；T4處理SL1莖段青枯菌數(shù)量在接種后第3天為0，之后隨接種時(shí)間推移增速極其緩慢。各處理SL2莖段處青枯菌數(shù)量隨接種時(shí)間推移變化趨勢(shì)不盡相同，T1、T2處理變化較大，T3、T4處理變化較小。SL3莖段青枯菌數(shù)量以T1處理變化較大，侵染后期增加迅速,在接種后第9天達(dá)到2.93×106CFU/cm2， T2、T3、T4處理SL3莖段處青枯菌數(shù)量隨接種時(shí)間推移變化不大。

2.3 不同土壤濕度下接種青枯菌對(duì)番茄植株光合作用的影響

由圖7 可知，與未接種(對(duì)照)植株相比，接種青枯菌后第4天，T1、T2、T3、T4處理植株的Pn分別減弱3.78%，23.20%，10.23%，10.42%；除了T4處理植株葉片的Tr增加16.97%外，T1、T2、T3處理番茄植株葉片的Tr分別降低了11.42%，23.46%，4.96%。

由圖7還可知，接種后T1處理的Pn、Tr、Gs和Ci均顯著高于T2、T3、T4處理，T2與T3處理間無(wú)顯著差異，T4處理的各光合指標(biāo)均顯著低于T1、T2、T3處理。與未接種(對(duì)照)植株相比，接種青枯菌后各土壤濕度處理植株的Pn、Tr、Gs和Ci均降低(除T4處理的Tr外)，說(shuō)明接種青枯菌后植株的光合能力減弱，蒸騰作用減弱可能是因?yàn)槭艿角嗫菥诰S管束定殖的影響。

圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.4 不同土壤濕度下接種青枯菌對(duì)番茄植株根系形態(tài)的影響

如表1所示，與未接種(對(duì)照)植株相比，接種青枯菌后第6天，各土壤濕度處理番茄植株的總根系長(zhǎng)度、總根表面積、總根系體積均有所下降，其中T1處理總根系長(zhǎng)度為5 099.62 cm，較未接種植株下降了3.27%，T2、T3、T4處理的總根系長(zhǎng)度分別為3 957.09，2 935.06和2 355.42 cm。與未接種植株相比，接種后第6天，T1、T2、T3、T4處理番茄植株根尖分別增加了22.57%，35.53%，3.90%，12.16%，其中T1、T2處理的根尖數(shù)顯著高于T3、T4處理。接種青枯菌第6天，T4處理植株的總根表面積顯著低于T1、T2處理，但各接種處理植株總根系體積和平均直徑差異均不顯著。

表1 不同土壤濕度下接種青枯菌對(duì)番茄植株根系形態(tài)的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 土壤濕度對(duì)番茄青枯病發(fā)病率的影響

高濕環(huán)境下，有寄主存在時(shí)土體中青枯菌的存活量會(huì)顯著提升，這是因?yàn)橥寥篮扛邥?huì)導(dǎo)致寄主防御病菌的相關(guān)基因表達(dá)下調(diào)，進(jìn)而使得寄主根表青枯菌的存活量增加，土壤中青枯菌的數(shù)量與植物青枯病發(fā)病率呈顯著正相關(guān)[15-16]。本研究中，高土壤濕度環(huán)境(T1)的青枯病發(fā)病率遠(yuǎn)高于低濕(T3)和干旱(T4)環(huán)境，高土壤濕度條件下青枯菌11 d左右就完成了整株侵染，發(fā)病率高達(dá)96.67%；低土壤濕度(40%～70%)條件下植株的發(fā)病率較低，且隨著接種時(shí)間的推移發(fā)病率增加緩慢，因此降低土壤濕度可以抑制青枯病的發(fā)展。

3.2 土壤濕度對(duì)番茄青枯菌在莖稈中侵染進(jìn)程的影響

王錚敏等[17]研究茄子體內(nèi)青枯菌的分布發(fā)現(xiàn)，在不同發(fā)病期，青枯菌數(shù)量均隨著植株高度的上升而下降，這與本研究結(jié)果一致。劉波等[18]研究發(fā)現(xiàn)，番茄和茄子病株體內(nèi)青枯雷爾氏菌的平均含量>100×108CFU/g，顯著高于煙草、花生和生姜(<70×108CFU/g)；青枯雷爾氏菌在番茄體內(nèi)的分布依次為根部>中部以上莖>中部以下莖。本研究中，從植株開(kāi)始出現(xiàn)癥狀后觀察莖部青枯菌數(shù)量，發(fā)現(xiàn)隨著接種時(shí)間推移，在同一土壤濕度處理下青枯菌數(shù)量分布表現(xiàn)為下部莖(SL1)>中部莖(SL2)>上部莖(SL3)；同一莖段內(nèi)，各土壤濕度處理番茄青枯菌數(shù)量為T1>T2>T3>T4；高土壤濕度下植株體內(nèi)的青枯菌數(shù)量顯著高于低濕和干旱處理，同一莖段青枯菌數(shù)量隨土壤濕度的下降而降低，因此降低土壤濕度可以抑制番茄青枯病在植株體內(nèi)的蔓延。

侵染前青枯菌能在環(huán)境中識(shí)別根系分泌信號(hào)，通過(guò)端生鞭毛的運(yùn)動(dòng)向寄主植物靠攏，利用植物凝結(jié)素和Ⅳ型菌毛將其細(xì)胞粘附在根部表面，通過(guò)根系分泌微點(diǎn)、根部伸長(zhǎng)區(qū)或次生根節(jié)點(diǎn)進(jìn)入植株體內(nèi)[19-20]。青枯菌在莖木質(zhì)部的運(yùn)動(dòng)十分復(fù)雜，木質(zhì)部中的細(xì)菌數(shù)量達(dá)到109CFU/mL之前基本上是靜止的[21]。在番茄根中，即使植株沒(méi)有顯示萎蔫癥狀，也經(jīng)常觀察到105～108CFU/g細(xì)菌的定殖[22]。本試驗(yàn)結(jié)果與前人研究結(jié)果一致，T3和T4處理病情指數(shù)極低，在植株自下而上的莖部能夠觀察到少量青枯菌，但植株表型并沒(méi)有顯示出青枯病癥狀。結(jié)合取樣方法、觀察結(jié)果和植株青枯病患病情況可知，植株顯示青枯病癥狀與否可能與青枯菌侵染快慢和植株中青枯菌數(shù)量積累多少有關(guān)。本研究中，接種青枯菌時(shí)間越長(zhǎng)，同一土壤濕度處理和同一高度莖段處青枯菌數(shù)量越多。高濕(T1)處理下各莖段處青枯菌數(shù)量呈明顯上升趨勢(shì)，尤其在接種后第7天到第9天，青枯菌數(shù)量增加迅速；在中濕(T2)處理中，青枯菌數(shù)量也呈增加趨勢(shì)；在低濕(T3)和干旱(T4)處理中，隨接種時(shí)間推移各莖段處青枯菌數(shù)量增加極其緩慢。因此可以推測(cè)降低土壤濕度能減緩青枯菌在植株莖中的侵染進(jìn)程，使植株的發(fā)病率降低。

3.3 土壤濕度對(duì)接種青枯菌番茄植株光合特性和根系形態(tài)的影響

張紅衛(wèi)等[23]研究發(fā)現(xiàn)，小麥的光合速率在土壤含水量偏低的狀態(tài)下較小，隨著土壤含水量增高光合速率增大，葉片氣孔傳導(dǎo)速率、胞間CO2濃度也隨著土壤含水量增大逐漸增高。冬小麥光合參數(shù)隨著土壤濕度的降低而降低，PAR<100 μmol/(m2·s)時(shí)，各水分處理的凈光合速率相差不大；PAR>100 μmol/(m2·s) 時(shí)，凈光合速率隨著水分脅迫程度的加重而顯著降低[24]。青枯菌隨蒸騰液流順著導(dǎo)管侵染到植株的莖部，同時(shí)青枯菌胞外多糖的富集阻斷了水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)，阻塞了維管束，導(dǎo)致植物蒸騰作用減弱，從而出現(xiàn)萎蔫癥狀[25]。已有研究顯示，接種青枯菌后植株葉片的Pn、Gs、Ci、Tr均較未接種植株顯著下降[26]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，接種青枯菌后第4天，各處理Pn、Gs、Ci、Tr隨土壤濕度降低而呈下降趨勢(shì)，可能是因?yàn)橥寥罎穸冉档?，植株木質(zhì)化嚴(yán)重，植株的發(fā)育受到影響，光合作用受到抑制。與未接種青枯菌的植株相比，接種青枯菌后番茄植株的Pn、Gs、Ci、Tr總體降低，表明接種青枯菌可能抑制植株的光合作用，但接種青枯菌后植株光合效率與未接種(對(duì)照)植株相比差異基本不顯著，因此番茄青枯病與光合作用的關(guān)系還有待于進(jìn)一步研究。

楊再?gòu)?qiáng)等[27]研究表明，不同水分處理番茄根系生長(zhǎng)指標(biāo)(根系總長(zhǎng)度、總表面積、總平均直徑、根尖數(shù))的最大值均表現(xiàn)為輕度脅迫>中度脅迫>正常灌溉>重度脅迫，表明輕度脅迫利于根系生長(zhǎng)，中、重度土壤水分脅迫明顯抑制了番茄植株根系的生長(zhǎng)。這與本試驗(yàn)中土壤濕度對(duì)番茄根系影響的結(jié)果不一致，4種土壤濕度處理的番茄植株總根系長(zhǎng)度、總根表面積和根尖數(shù)均為T1>T2>T3>T4，可能是T1、T2處理的高土壤濕度環(huán)境促進(jìn)了番茄根系生長(zhǎng)，而低土壤濕度環(huán)境則抑制了番茄根系生長(zhǎng)，T4處理對(duì)番茄植株的生長(zhǎng)造成脅迫，因此根系形態(tài)隨土壤濕度大小的變化有所不同。段曦[28]研究發(fā)現(xiàn)，接種青枯菌后番茄植株根系受損嚴(yán)重，側(cè)根和根毛明顯減少；曾東方等[29]研究發(fā)現(xiàn)，青枯菌侵染后花生的根系生長(zhǎng)速度變慢。有研究表明，接種青枯菌7 d番茄植株根系形態(tài)，植株總根系長(zhǎng)度、總根表面積、總根系體積均比未接種青枯菌的植株降低，根平均直徑變化不明顯[30]。本研究結(jié)果表明，在接種青枯菌后第6天，與未接種植株相比，接種青枯菌處理番茄植株的總根系長(zhǎng)度、總根系體積、總根表面積降低，根尖數(shù)增加，根平均直徑變化無(wú)規(guī)律，因此青枯菌侵染可能對(duì)番茄植株根系生長(zhǎng)存在抑制作用，這與前人研究結(jié)果一致。