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    遼東山區(qū)蒙古櫟次生林天然更新特征及其影響因子分析

    2023-02-20 04:05:08董莉莉汪成成趙濟川劉紅民王建軍高英旭李興忠
    關(guān)鍵詞:次生林幼樹喬木

    董莉莉,汪成成,趙濟川,劉紅民,王建軍,高英旭,李興忠

    (1 遼寧省林業(yè)科學研究院,遼寧 沈陽 110032;2 本溪滿族自治縣國營草河掌林場,遼寧 本溪 117108)

    森林天然更新是以木本植物為主體的生物種群在時間、空間上的不斷延續(xù)、發(fā)展和演替,是森林生態(tài)系統(tǒng)自我繁衍和恢復的重要手段[1],對未來森林群落的變化、功能的實現(xiàn)和生物多樣性的豐富具有重要影響[2]。成功的森林天然更新必須具備充足且有生命力的種子,以及適合種子萌發(fā)、支持幼苗成活和幼樹正常生長的環(huán)境條件[3]。森林天然更新主要受更新樹種生物生態(tài)學特性、林分因子、地形條件以及外界干擾等方面的影響。歐芷陽等[4]研究表明,桂西南蜆木種群天然更新受林分垂直結(jié)構(gòu)和林分密度影響較大。王瑞紅等[5]研究認為,急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)更新幼苗數(shù)量與苔蘚厚度呈極顯著正相關(guān)。Dyderski等[6]研究發(fā)現(xiàn),適度的光照和較低的土壤pH更有利于挪威云杉幼苗密度的增加。可見,森林類型不同、立地條件不同,森林天然更新影響因素也不同。因此開展森林群落更新特征及更新機制研究,對于了解群落組成和演替過程、實現(xiàn)退化森林植被的恢復具有重要意義。

    蒙古櫟(Quercusmongolica)為中國北方地帶性森林植被的重要組成樹種[7],以蒙古櫟為建群種的天然次生林廣泛分布于中國東北地區(qū)。遼寧省蒙古櫟林面積181.68萬hm2,蓄積量11 622.12萬m3,分別占遼寧省天然林面積的71%、蓄積量的63%[8]。蒙古櫟林在涵養(yǎng)水源、保持水土以及維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等方面發(fā)揮了重要作用,具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟價值。近幾十年來,由于過度砍伐和不合理經(jīng)營,蒙古櫟林普遍存在更新能力差、幼苗成活率低、幼苗難以長成幼樹等現(xiàn)象,迫切需要找出制約蒙古櫟林天然更新的關(guān)鍵因子,為制定科學合理的經(jīng)營措施提供依據(jù)。本研究以遼東山區(qū)典型蒙古櫟天然次生林為研究對象,對其林下更新樹種組成和更新特征進行分析,并采用Pearson相關(guān)分析法和多元線性逐步回歸分析法探討各環(huán)境因子對更新幼苗、幼樹的影響,以期為遼東山區(qū)蒙古櫟天然次生林的恢復和可持續(xù)經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

    1 研究區(qū)概況

    研究區(qū)位于遼寧省新賓縣猴石國家森林公園,地理位置124°26′~124°20′E,41°40′~41°35′N。該區(qū)域為長白山系龍崗余脈的延伸部分,平均海拔520 m,最高峰海拔1 131 m,年均氣溫7 ℃,≥10 ℃的年有效積溫2 300~2 500 ℃,年均降水量750~850 mm,相對濕度75%,無霜期150 d,屬北溫帶大陸季風氣候區(qū)。 土壤類型以暗棕壤和棕壤為主。主要森林類型為蒙古櫟林、落葉闊葉混交林、針闊混交林、紅松人工林和落葉松人工林。研究區(qū)內(nèi)的主要喬木樹種有蒙古櫟、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)、核桃楸(Juglansmandshurica)、色木槭(Acermono)、紫椴(Tiliaamurensis)、黃波羅(Phellodendronamurense)、白樺(Betulaplatyphylla)和刺楸(Kalopanaxseptemlobus)等,灌木樹種主要有衛(wèi)矛(Evonymusalatus)、忍冬(Lonicerajaponica)、接骨木(Sambucuswilliamsii)和東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等,草本植物主要有蕁麻葉龍頭草(Meehaniaurticifolia)和球果堇菜(Violacollina)等。

    2 研究方法

    2.1 樣地設置

    在全面踏查的基礎上,按照林分因子、林地因子和人為干擾等因子的差異性,選擇具有代表性的蒙古櫟次生林,設置面積為25 m×25 m的樣地,共計24塊。對樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木進行每木檢尺,記錄樹種名稱、位置、數(shù)量、胸徑、樹高、冠幅等信息,同時在每塊樣地內(nèi)隨機設置3個5 m×5 m的更新苗樣方、3個2 m×2 m草本樣方和3個0.5 m×0.5 m枯落物樣方。更新苗樣方記錄胸徑<5 cm的喬木幼苗(株高H≤1 m)和幼樹(H>1 m,胸徑<5 cm)[9-10]的種類、數(shù)量、高度、基徑及更新方式等,其中更新方式分為實生和萌生,實生苗是指由種子萌發(fā)產(chǎn)生的幼苗,萌生苗是指從側(cè)芽(包括不定芽)或根系產(chǎn)生的幼苗[11];草本樣方記錄草本種類、平均高度、蓋度等;枯落物樣方記錄四邊和中心點枯落物的厚度及蓋度等信息。利用手持GPS測定樣地的海拔、坡向、坡位、坡度等信息,樣地基本情況見表1。

    表1 遼東山區(qū)蒙古櫟次生林樣地基本概況

    2.2 樹種重要值計算

    根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù),統(tǒng)計蒙古櫟林喬木更新幼苗(樹)的物種組成,計算每個物種的重要值。其計算公式如下:

    重要值=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3;

    相對多度=(某種幼苗多度/所有幼苗多度和)×100%;

    相對蓋度=(某種幼苗蓋度/所有幼苗蓋度和)×100%;

    相對頻度=(某種幼苗頻度/所有幼苗頻度和)×100%。

    2.3 更新幼苗(樹)等級的劃分

    以更新苗高度(H)為標準,每30 cm劃分1個等級,共劃分為12個等級:Ⅰ.H<30 cm;Ⅱ.30 cm≤H<60 cm;Ⅲ.60 cm≤H<90 cm;Ⅳ.90 cm≤H<120 cm;Ⅴ.120 cm≤H<150 cm;Ⅵ.150 cm≤H<180 cm;Ⅶ.180 cm≤H<210 cm;Ⅷ.210 cm≤H<240 cm;Ⅸ.240 cm≤H<270 cm;Ⅹ.270 cm≤H<300 cm;Ⅺ.300 cm≤H<330 cm;Ⅻ.H≥330 cm[12]。

    2.4 林下光環(huán)境測定

    采用冠層分析儀(WinScanopy2010a,Canada),在每個更新苗樣方中心點距離地面1.5 m處隨機拍攝3張半球面林冠照片,通過Win-scanopy和XLS canopy分析軟件獲取林冠開闊度、葉面積指數(shù)和林下總光合輻射等參數(shù)。

    2.5 土壤樣品的采集與測定

    沿樣地對角線和中心點采用剖面法收集0~20 cm土層的土壤樣品,共計120份,用于土壤pH值和養(yǎng)分含量的測定。土壤pH值采用pH計測定,土壤全氮含量采用凱氏定氮法測定,堿解氮含量采用堿解擴散法測定,全磷含量采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定,有效磷含量采用鹽酸-氟化銨浸提-鉬銻抗比色法測定,全鉀含量采用氫氧化鈉堿熔-火焰光度法測定,速效鉀含量采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定,有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定,土壤含水量采用手持土壤水分測定儀(TDR-HH2)測定。

    2.6 數(shù)據(jù)處理

    采用SPSS 21.0對幼苗、幼樹密度與環(huán)境因子進行Pearson相關(guān)性分析,采用DPS 18.1軟件對幼苗、幼樹密度與環(huán)境因子進行多元線性逐步回歸分析。

    3 結(jié)果與分析

    3.1 遼東山區(qū)蒙古櫟林喬木樹種的更新特征

    3.1.1 更新樹種的組成特征 表2顯示了蒙古櫟林更新苗的物種組成及物種特征值。由表2可知,遼東山區(qū)蒙古櫟林下更新喬木共有30種,隸屬于14科21屬,其中蒙古櫟重要值最大,為12.71%,元寶槭(A.truncatum)、花曲柳、假色槭(A.pseudosieboldianum)和紫椴次之,重要值均大于8%,5個樹種的重要值之和占所有更新苗重要值之和的近57%,為喬木更新苗中的優(yōu)勢種;其次為千金榆(Carpinuscordata)、懷槐(Maackiaamurensis)、暴馬丁香(Syringareticulatasubsp.amurensis)、鼠李(Rhamnusdavurica)和稠李(Padusavium)等,重要值均大于3%??傮w而言,蒙古櫟次生林喬木更新物種組成豐富,能夠為森林群落結(jié)構(gòu)的自然優(yōu)化提供一定的保障。

    表2 遼東山區(qū)蒙古櫟林喬木幼苗(樹)物種組成及特征值

    表2(續(xù)) Continued table 2

    3.1.2 更新幼苗(樹)的高度級分布 由圖1可知,蒙古櫟林喬木更新幼苗(樹)高度級分布曲線呈倒“J”型,隨著高度級的增大,幼苗(樹)密度呈降低趨勢。Ⅰ、Ⅱ級幼苗數(shù)量最多,占更新苗總數(shù)的60.20%;Ⅲ級幼苗數(shù)量銳減,僅占Ⅱ級幼苗的35.00%;而Ⅹ級幼樹密度僅為Ⅰ級幼苗的1.91%。可見,蒙古櫟林群落中有豐富的幼苗庫,為森林群落的天然更新奠定了一定的基礎,但從幼苗到幼樹的發(fā)育過程中,更新苗死亡率較高,造成幼樹個體數(shù)量較少,群落天然更新困難。

    圖1 遼東山區(qū)蒙古櫟林喬木樹種在不同高度級的更新密度

    進一步分析幼苗(樹)中重要值最大的5個樹種的高度級分布曲線(圖2)可知,蒙古櫟幼苗的死亡率較高,從Ⅰ級到Ⅱ級,幼苗密度急劇減少,由2 948株/hm2銳減到290株/hm2,說明此階段蒙古櫟幼苗大量死亡。花曲柳表現(xiàn)為Ⅰ、Ⅱ級幼苗密度相對較大,Ⅲ級幼苗數(shù)量銳減,其他階段趨于平穩(wěn)。紫椴Ⅲ級幼苗密度最大,Ⅳ級數(shù)量銳減僅占Ⅲ級幼苗密度的13.31%。元寶槭和假色槭雖然更新幼苗的數(shù)量相對較少,但在每個高度級均有一定數(shù)量的幼苗,能夠完成種群的自我更新。

    圖2 遼東山區(qū)蒙古櫟林5個主要喬木樹種在不同高度級的更新密度

    3.1.3 更新方式 由圖3可知,在蒙古櫟次生林中,實生苗和萌生苗密度分別為12 695和290株/hm2,實生苗數(shù)量為萌生苗數(shù)量的38倍,表明更新方式主要以實生更新為主。說明在蒙古櫟次生林喬木更新過程中,母樹分布和結(jié)實率對林分更新具有重要的影響,萌生更新僅為實生更新的一種補償。

    圖3 遼東山區(qū)蒙古櫟次生林在不同更新方式下的幼苗(樹)密度

    3.2 環(huán)境因子對蒙古櫟次生林喬木更新的影響

    分別以林下光環(huán)境、地被物和土壤理化性質(zhì)等指標為自變量,以喬木幼苗、幼樹密度為因變量進行Pearson相關(guān)分析,結(jié)果(表3)表明,幼苗、幼樹密度對環(huán)境因子的響應不同,幼苗密度與林冠開闊度、林下總光合輻射、土壤全磷和有效磷含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與葉面積指數(shù)、枯落物厚度、土壤pH值、土壤全氮和堿解氮含量、土壤有機質(zhì)含量呈極顯著或顯著負相關(guān)(P<0.01或P<0.05)。幼樹密度與林冠開闊度、土壤全磷和土壤速效鉀含量呈顯著負相關(guān)(P<0.05),與葉面積指數(shù)、土壤含水量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與其他指標相關(guān)性不大。

    表3 遼東山區(qū)蒙古櫟次生林更新喬木幼苗和幼樹密度與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析

    為進一步明確影響蒙古櫟次生林喬木幼苗、幼樹密度的關(guān)鍵環(huán)境因子,分別以幼苗和幼樹密度為因變量(y)、各環(huán)境因子為自變量(x)進行多元線性逐步回歸分析,結(jié)果(表4)顯示,影響幼苗、幼樹密度的關(guān)鍵環(huán)境因子不同,幼苗密度受林冠開闊度、土壤全磷含量和土壤pH值的影響較大,模型判定系數(shù)R2=0.56;幼樹密度主要受土壤全磷含量和土壤含水量的影響較大,模型判定系數(shù)為R2=0.42。

    表4 遼東山區(qū)蒙古櫟次生林更新喬木幼苗和幼樹密度與環(huán)境因子的多元逐步回歸模型

    4 結(jié)論與討論

    4.1 蒙古櫟次生林喬木樹種更新特征

    本研究表明,遼東山區(qū)蒙古櫟次生林更新樹種組成豐富,共有喬木樹種30種,其中蒙古櫟、元寶槭、花曲柳、假色槭、紫椴為更新層的優(yōu)勢樹種,其他更新樹種重要值較低,未形成明顯的競爭關(guān)系。幼苗(樹)高度級分布曲線呈倒“J”型,隨著高度級的增大,幼苗(樹)密度呈降低趨勢,Ⅰ、Ⅱ級幼苗數(shù)量最多,占更新苗總數(shù)的60.20%,Ⅲ級幼苗數(shù)量銳減,僅占Ⅱ級幼苗的35.00%,而Ⅹ級幼樹密度僅為Ⅰ級幼苗的1.91%。可見從幼苗到幼樹的發(fā)育過程中,幼苗死亡率較高,成為更新苗進入主林層的制約因素。從更新方式來看,遼東山區(qū)蒙古櫟次生林主要以實生更新為主,萌生更新為實生更新的一種補償,這樣更有利于林下更新層物種遺傳多樣性的維持[13]。

    4.2 蒙古櫟次生林喬木樹種更新影響因子分析

    林冠是森林與外界環(huán)境相互作用最直接和最活躍的界面[14],林冠通過影響林下光照、溫度、水分等微生境,進而對更新幼苗的建立和生長產(chǎn)生影響。多數(shù)研究表明,林冠開闊度越大,林內(nèi)透光條件越好,越有利于更新苗的建成[15-18]。本研究中,幼苗和幼樹對冠層結(jié)構(gòu)的適應能力不同,幼苗密度表現(xiàn)為隨林冠開闊度的增加而增大,隨葉面積指數(shù)增加而減小,幼樹則表現(xiàn)為相反的趨勢,這可能是由于蒙古櫟次生林為闊葉混交林,葉片密集、透光度較差,光照相對充足的地塊更有利于幼苗的建立和生長[19];然而幼苗發(fā)育到幼樹的過程中,大量陽性樹種死亡(幼樹中一半以上為陰性或中性樹種),相對于光資源,幼樹對土壤資源的競爭更敏感[20],而與幼樹進行資源競爭的主要為灌木,林冠開闊度的增加,促進了灌木的建立和生長,從而間接地抑制了幼樹的存活和生長。

    林下灌草層也是影響幼苗能否在林下成功定居的重要因素之一,大量研究表明,灌草層與更新幼苗共同競爭林下生存空間和養(yǎng)分資源,從而對更新苗產(chǎn)生一定的抑制作用[21-22]。本研究區(qū)域內(nèi)由于灌木分布較少,因此僅就草本對更新幼苗的影響進行分析,結(jié)果表明草本蓋度對幼苗密度影響并不顯著,可能是由于調(diào)查樣地中草本蓋度主要集中在15%~30%,差異較小所致。本研究發(fā)現(xiàn),枯落物厚度與幼苗密度呈顯著負相關(guān),這一方面可能是由于蒙古櫟次生林枯落物儲量高、濕度大,散落在枯落物層的種子易霉變失活,進而影響發(fā)芽;另一方面,即使種子在枯落物中萌發(fā)形成幼苗,但由于其根系不能伸入土壤,無法獲得充足的養(yǎng)分,導致更新幼苗無法存活[2,23]。

    有研究表明,土壤pH值和營養(yǎng)元素含量可對植物更新、生長產(chǎn)生直接影響[24]。Dyderski等[6]研究發(fā)現(xiàn),低pH值(3.5~4.5)更有利于挪威云杉幼苗的更新;劉帥等[25]對長白山次生針闊混交林更新的研究表明,幼苗存活率與土壤pH值呈負相關(guān)。本研究也得出相似的結(jié)論,研究樣地土壤pH值為4.8~6.1,相對偏酸性的土壤更有利于幼苗的更新。土壤養(yǎng)分含量對幼苗、幼樹的影響不盡相同;幼苗階段,土壤全氮和有機質(zhì)含量對幼苗密度有極顯著負影響(P<0.01),土壤全磷含量對幼苗密度有顯著正影響(P<0.05);而幼樹階段,土壤全磷含量對幼樹密度有顯著負影響(P<0.05),這可能與植物在不同發(fā)育階段對營養(yǎng)元素選擇和吸收利用的差異性有關(guān)[26-27]。

    多元線性逐步回歸分析結(jié)果表明,影響幼苗密度的關(guān)鍵環(huán)境因子為林冠開闊度、土壤全磷含量和土壤pH值,影響幼樹密度的關(guān)鍵環(huán)境因子為土壤全磷含量和土壤含水量。然而2個多元線性回歸模型的決定系數(shù)均不高,說明其他因子如生物鄰體等對蒙古櫟次生林的更新也起到至關(guān)重要的作用。因此,在以后的研究中,應綜合考慮生物因素與非生物因素對林分更新的影響,以期更深入地探尋影響遼東山區(qū)蒙古櫟次生林天然更新的關(guān)鍵因子。

    綜上所述,人工促進蒙古櫟林天然更新時,可采取枯落物清理、灌木割除和適度間伐相結(jié)合的經(jīng)營措施,一方面為幼苗的定居和生長創(chuàng)造條件,另一方面可減少灌木對資源的競爭。

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