基于紅外相機對貢嘎山牦牛和水鹿活動節(jié)律的研究

王茗， 蔣勇， 賈國清， 劉偉， 楊楠

（1.西南民族大學畜牧獸醫(yī)學院，成都610041； 2.四川貢嘎山國家級自然保護區(qū)管理局，四川康定626000；3.西南民族大學青藏高原研究院，成都610041）

動物的活動節(jié)律是動物行為學和生態(tài)學研究的重要內(nèi)容之一，是長期適應(yīng)溫度、光照等環(huán)境因子周期性變化的結(jié)果，受溫度、光周期、食物資源、天敵、生物鐘等因素影響，能反映動物個體的營養(yǎng)狀態(tài)、社會地位、生存壓力等特征（尚玉昌，2006；陳琛等，2017），并能根據(jù)棲息環(huán)境和自身生理狀況變化而作出調(diào)整（唐創(chuàng)斌等，2020）。研究野生動物的活動節(jié)律，是探討其生存策略的重要基礎(chǔ)（孫儒泳，2001），而對同域分布的不同物種間活動節(jié)律的比較性研究還可以揭示其競爭共存關(guān)系，為保護區(qū)建設(shè)和野生動物管理提供理論依據(jù)（馬建章等，1999；李濤等，2020；李友邦等，2021）。

同域分布且生態(tài)位相近物種的共存機制一直是動物生態(tài)學研究熱點，從活動節(jié)律角度討論其共存是常見的方法之一。鄒啟先等（2021）較為全面地研究了麻陽河同域分布的小麂Muntiacus reevesi和毛冠鹿Elaphodus cephalophus的時空分化格局，結(jié)果表明二者在生境利用和空間分布上的差異使其能夠良好共存；李友邦等（2021）對弄崗赤腹松鼠Callosciurus erythraeus和紅頰長吻松鼠Dremomys rufigenis、賈國清等（2022）對貢嘎山水鹿Rusa unicolor和毛冠鹿以及謝波等（2022）對梵凈山毛冠鹿和小麂的研究均表明，活動節(jié)律在時間分配上的差異是同域物種減少競爭、實現(xiàn)共存的重要策略之一。孫佳欣等（2018）研究了4個保護區(qū)中9種有蹄類動物的日活動節(jié)律，發(fā)現(xiàn)有蹄類動物的活動節(jié)律受多種因素影響，其種群數(shù)量與食物資源、捕食壓力等相關(guān)。

貢嘎山國家級自然保護區(qū)位于青藏高原東南緣，區(qū)內(nèi)海拔高差大，降雨量豐沛，生物資源獨特而豐富，是國家二級重點保護動物——水鹿的主要分布區(qū)之一。在保護區(qū)成立前，貢嘎山是傳統(tǒng)的牦牛放牧區(qū)，牦牛與區(qū)內(nèi)有蹄類動物的生存環(huán)境需求和食物來源相似，二者之間存在一定程度的競爭關(guān)系。因此，在建立保護區(qū)之后，面臨著既要保證保護區(qū)建設(shè)、野生動物保護，又要保障保護區(qū)內(nèi)牧民生計和放牧需求，如何兼顧是保護區(qū)管理的重要內(nèi)容之一。牦牛和水鹿為同域分布的有蹄類動物，然而關(guān)于貢嘎山牦牛和水鹿行為節(jié)律、時空分布等的比較研究未見報道。本研究利用具有非損傷性、干擾小、全天候監(jiān)測等優(yōu)勢（李濤等，2020；唐創(chuàng)斌等，2020；楊嬋等，2021）的紅外相機陷阱技術(shù)對保護區(qū)牦牛和水鹿進行監(jiān)測，并分析二者的活動節(jié)律以及空間分布關(guān)系，以明確牦牛放牧是否對水鹿活動產(chǎn)生影響。這有助于理解放牧生產(chǎn)與野生動物保護之間的關(guān)系，為制定科學合理的保護區(qū)管理政策提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，對維持保護區(qū)生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定具有重要意義。

1 研究對象和研究區(qū)域概況

1.1 研究對象

水鹿屬偶蹄目Artiodactyla鹿科Cervidae，為國家二級重點保護野生動物，IUCN易危（VU）物種，現(xiàn)存16個亞種，其中僅海南亞種C. u. hainana、臺灣亞種C. u. swimhoi、四川亞種C. u. dejeani分布于我國四川、云南、貴州等省，以青海省果洛和玉樹為北限，以臺灣省為南限（王小明，盛和林，1995）。水鹿常棲息于闊葉林和針闊混交林（袁喜才，王寶琳，1983），因鹿茸為名貴中藥材，歷史上曾被大量捕獵，種群數(shù)量一度大幅下降，分布范圍從北向南、從東向西萎縮，棲息生境從丘陵向深山變遷（蔣志剛等，2017）。水鹿食物來源豐富，包括50科49屬植物的花、果、枝條（管曉等，2020；張全建等，2020）。家養(yǎng)牦牛是我國高原地區(qū)的優(yōu)勢畜種，主要分布于四川、青海、西藏等省的牧區(qū)，耐粗飼、耐勞，適應(yīng)高寒生態(tài)環(huán)境，主要取食禾本科Poaceae、菊科Asteraceae和莎草科Cyperaceae植物（宋仁德等，2008；姚志誠，2012）。牦牛是保護區(qū)內(nèi)的主要放牧對象，勞動力充足的牧戶采取每晚將牦牛攏回牛圈的方式，而缺乏勞動力的牧戶則自由散放，并不定期上山尋找看護牦牛群。在保護區(qū)內(nèi)，水鹿分布于海拔2 600～4 000 m，家養(yǎng)牦牛分布于海拔2 200～4 600 m，二者的分布海拔和食物組成均有較多重疊。

1.2 研究區(qū)域

貢嘎山國家級自然保護區(qū)位于四川省西北地區(qū)，青藏高原東南緣（101°29′～102°12′E，29°01′～30°05′N），總面積 409 143.5 hm2，地形地貌復雜，主要植被類型有寒溫性針葉林，常綠、落葉闊葉混交林，流石灘，溫性針闊葉混交林，灌草叢，草甸，落葉灌叢和落葉闊葉林。屬溫帶高原氣候，干濕兩季分明，年降水量800～900 mm；6—10月為濕季，氣候濕熱，局部地區(qū)多雷雨、冰雹、大風；11月至翌年5月為干季，氣候寒冷干燥，天氣晴朗、日照強烈、日溫差大（隆廷倫等，2010）。

2 研究方法

2.1 紅外相機布設(shè)

2017年1月—2020年12月，在保護區(qū)通過糞便、足跡、食跡等活動痕跡確定大致的牦牛和水鹿活動區(qū)域，選擇在水鹿活動區(qū)域內(nèi)視野良好的地點布設(shè)紅外相機共459臺并記錄其經(jīng)緯度，海拔為2 224～4 752 m（圖1）。相機固定在距離地面30～70 cm的樹干上，距離預計拍攝位置3～5 m，相鄰相機的位點間隔大于100 m。相機鏡頭保持水平或稍微朝下，盡量避開陽光直射，確保拍攝視野開闊，減少誤拍。相機全天候監(jiān)測，經(jīng)觸發(fā)后連續(xù)拍攝3張照片，照片拍攝時間間隔2 s，隨后錄制1段10 s的視頻。

圖1 貢嘎山國家級自然保護區(qū)內(nèi)紅外相機位點Fig. 1 Infrared camera sites in the Gongga Mountain National Nature Reserve

2.2 紅外相機數(shù)據(jù)收集

相機可記錄每張照片拍攝時的時間、溫度、地點、動物、海拔、生態(tài)環(huán)境、動物數(shù)量等重要信息，其中有效照片不包括各種干擾（人類活動、家畜活動、不能明顯記錄的動物），具體判定標準為：（1）相同或不同物種的不同個體連續(xù)照片和視頻；（2）相同物種的連續(xù)照片和視頻之間時間間隔大于30 min；（3）相同物種的不連續(xù)照片或者視頻。符合以上任意一條標準，視為獨立有效照片（陳智強等，2021）。為避免過高估計物種探測率，將同一物種在同一相機位點連續(xù)30 min內(nèi)的拍攝記錄記為1次獨立事件；時間間隔大于30 min，或不同的物種，則記錄為2次獨立事件（表1）。

表1 貢嘎山國家級自然保護區(qū)牦牛和水鹿監(jiān)測位點的有效相機位點數(shù)和獨立有效照片數(shù)Table 1 The effective camera sites and independent photos of yaks and Rusa unicolor in the Gongga Mountain National Nature Reserve

2.3 紅外相機采集數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

2.3.1 日活動節(jié)律分析基于核密度估計方法對牦牛和水鹿的日活動節(jié)律特征及其相互關(guān)系進行分析（Ridout & Linkie，2009），假設(shè)對1個物種的檢測作為1個隨機樣本，x軸為時間，y軸為該時間點上物種被發(fā)現(xiàn)的概率，即核密度（謝波等，2022）。統(tǒng)計分析和制圖均在R4.0.3的“overlap”包中進行，繪制物種核密度曲線圖，核密度曲線下的面積積分值為1。比較牦牛和水鹿核密度曲線之間的相似程度以估計二者日活動節(jié)律的對稱重疊程度（Δ），其取值范圍為0（不重疊）～1（完全重疊）（馮彬等，2022），其中，Δ4值為樣本量＞75時的重疊指數(shù)選取值（晏鳴霄等，2021）。使用基于Wald test的R包“activity”里的compareAct函數(shù)進行檢驗，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2.3.2 水鹿與牦牛的生態(tài)位寬度和重疊性分析物種生態(tài)位寬度采用Shannon-Wiener生態(tài)位 寬 度 指 數(shù)（Shannon & Wiener，1963）：式中，Bi為目標生物的生態(tài)位寬度，Pij為物種i在第j個生境類型下的個體數(shù)占該物種所有個體數(shù)的比例，N為生境類型總數(shù)。Bi的值0～N，Bi越大，生態(tài)位寬度越大。

3 研究結(jié)果

3.1 不同季節(jié)中牦牛和水鹿的日活動節(jié)律

干季牦牛和水鹿日活動節(jié)律的差異性不顯著（Δ=0.65，P=0.51），濕季的差異性顯著（Δ=0.61，P=0.001）。水鹿在濕季晨間活動高峰的強度高于干季，傍晚活動高峰的強度相似；牦牛在濕季白天的活動強度低于干季（圖2）。

圖2 貢嘎山國家級自然保護區(qū)干季（A）和濕季（B）牦牛和水鹿的日活動節(jié)律Fig. 2 Daily activity rhythms of yaks and Rusa unicolor in dry season （A） and wet season （B）in the Gongga Mountain National Nature Reserve

3.2 牦牛和水鹿日活動節(jié)律的重疊

水鹿的活動高峰為06∶00—07∶00和19∶00—20∶00，夜間（20∶00至次日06∶00）的活動強度較高，10∶00—11∶00的活動強度最低。牦牛在12∶00—13∶00和15∶00—16∶00的活動強度最高，在03∶00—04∶00的活動強度最低。二者的活動節(jié)律存在極顯著差異（Δ=0.62，P＜0.01；圖3）。

圖3 貢嘎山國家級自然保護區(qū)牦牛和水鹿日活動節(jié)律的重疊Fig. 3 Daily activity rhythm overlaps of yaks and Rusa unicolor in the Gongga Mountain National Nature Reserve

3.3 牦牛和水鹿的生態(tài)位寬度和重疊性分析

水鹿和牦牛的空間生態(tài)位寬度相近，分別為1.13和1.16。二者的空間生態(tài)位重疊指數(shù)Oik=0.995，空間生態(tài)位重疊度較高.在研究區(qū)域的8種生境類型中，二者都明顯傾向于在溫性針闊葉混交林和寒溫性針葉林中活動（圖4）。

圖4 貢嘎山國家級自然保護區(qū)不同生境下牦牛和水鹿活動率Fig. 4 Activity rates of yaks and Rusa unicolor in different habitats in the Gongga Mountain National Nature Reserve

3.4 不同海拔的牦牛和水鹿活動率

牦牛和水鹿的活動率高峰均出現(xiàn)在3 000～3 300 m的中高海拔區(qū)，4 000 m以上的高海拔區(qū)域未見水鹿活動，二者不同海拔的活動率存在顯著差異（Δ=0.51，P＜0.01；圖5）。

圖5 貢嘎山國家級自然保護區(qū)不同海拔的牦牛和水鹿活動率Fig. 5 Activity rates of yaks and Rusa unicolor at different altitudes in the Gongga Mountain National Nature Reserve

4 討論

4.1 牦牛和水鹿的日活動節(jié)律

本研究中水鹿呈現(xiàn)出晨昏活動的節(jié)律特征，活動高峰在06∶00—07∶00、19∶00—20∶00，與臥龍國家級自然保護區(qū)核桃坪區(qū)域（張晉東等，2015）、鞍子河國家級自然保護區(qū)（何興成等，2019）和四姑娘山國家級自然保護區(qū)（孫佳欣等，2018）等的研究結(jié)果類似，只是臥龍保護區(qū)的水鹿在00∶00—02∶00多1個活動高峰，鞍子河保護區(qū)的水鹿在冬季的23∶00—02∶00多1個活動高峰。這表明水鹿具有廣泛適應(yīng)性，能根據(jù)不同區(qū)域的環(huán)境條件，在一定程度上調(diào)整自身行為節(jié)律以提高適合度。水鹿傍晚活動強度大于清晨，且在整個夜間活動強度較大，表現(xiàn)出夜行性特征，這在其他保護區(qū)也有類似研究結(jié)果（孫佳欣等，2018；王盼，2020）。晨昏活動和夜行性節(jié)律有利于野生動物回避正午高溫，躲避天敵，利用早晨植物葉片上的露水補充水分，這是水鹿偏向夜行性節(jié)律的重要原因。同時，近年來保護區(qū)周邊交通、住宿等基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)逐漸完善，人類活動日益增多（蔣健等，2021），人類干擾會明顯影響野生動物節(jié)律（Gaynoret al.，2018），夜行性也是水鹿適應(yīng)人類干擾的一種途徑。牦?；顒又饕跁冮g，且整個白天活動強度持續(xù)較高，這主要由放牧人的作息所決定，但由于部分牧民家庭缺乏勞動力，牦牛群自由散放，夜間沒有歸圈，因此牦牛夜間可見低強度的活動。

由于季節(jié)性光周期變化，干季白天較短、夜間氣溫太低，不適宜活動，食物資源相對貧乏，牦牛和水鹿需要在有限的晝間時段獲取足夠的食物，因此晝間活動強度增加。而濕季的夜間活動強度大于干季，因為濕季夜間溫度較高，食物資源相對豐富，夜間活動能進一步提高食物獲取量。

4.2 牦牛和水鹿日活動節(jié)律的重疊

全年來看，牦牛和水鹿的日活動節(jié)律部分重疊，并存在顯著差異。牦牛在整個白天活動強度較高，而水鹿呈現(xiàn)出晨昏活動高峰和夜間活動強度較高，二者在時間生態(tài)位上存在分離。羅歡（2021）的研究表明，水鹿的活動高峰基本避開了家畜的活動高峰；同為有蹄類的鬣羚Capricornis sumatraensis活動節(jié)律也有避開牦牛放牧時間的現(xiàn)象（劉懷君等，2021）。在本研究中，牦牛和水鹿雖然會出現(xiàn)在相同的相機位點，但紅外相機拍到二者同時出現(xiàn)的照片為0，也說明了二者在活動時間上的分離。在不同季節(jié)中，水鹿和牦牛在干季的差異性不顯著且干季的重疊指數(shù)（Δ=0.65）略大于濕季（Δ=0.61），干季降雨量少，氣候嚴寒，食物資源相對匱乏，可供牦牛和水鹿選擇的資源相對較少，二者外出覓食從而擴大活動范圍，重疊度增加，降低了二者日活動節(jié)律的差異性。而濕季由于植被充分生長，食物資源豐富，二者的食物競爭較小，活動范圍固定，所以活動節(jié)律之間的差異取決于二者在時間上的分離，差異顯著。

4.3 牦牛和水鹿的空間生態(tài)位重疊

空間生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊常用于研究物種之間的競爭和比較不同物種對環(huán)境的適應(yīng)性（徐治國等，2007）。生態(tài)位寬度數(shù)值的大小反映了生物占據(jù)資源的能力強弱和對環(huán)境的耐受限度（馬宗仁等，2004）。保護區(qū)8種生境類型中，牦牛和水鹿生態(tài)位寬度相近，生態(tài)位重疊指數(shù)較高，二者均偏好在中高海拔區(qū)域（3 000～3 400 m）的寒溫性針葉林和溫性針闊葉混交林中活動。高海拔區(qū)域（＞4 000 m）可見牦?；顒?，而未見水鹿活動，因保護區(qū)海拔4 000～4 800 m為高山灌叢草甸帶，相對開闊，缺乏可供水鹿隱藏的喬木林，不利于躲避天敵；而牦牛多為人類放牧，大多數(shù)情況下受放牧人控制，高山灌叢草甸帶的開闊環(huán)境便于放牧生產(chǎn)活動，且在對天敵的機警程度上，家畜不如野生動物敏感，牦牛對隱蔽條件要求較低。因此，高海拔（＞4 000 m）草甸和灌草叢中的牦牛活動相對較多，即二者在空間上也存在相互分離的現(xiàn)象。

牦牛和水鹿雖然是同域分布的偶蹄目動物，在生境上有較高的重疊，但在海拔和時間生態(tài)位上相對分離，因此目前保護區(qū)內(nèi)牦牛放牧對水鹿的活動節(jié)律影響較小。