四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大中型獸類(lèi)空間分布模式

劉正才， 何可， 何廷美， 楊志松

（1.西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院珍稀動(dòng)植物研究所，四川南充637002；2.四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川汶川623006）

大中型獸類(lèi)常指體質(zhì)量3 kg以上的哺乳動(dòng)物，不僅是獸類(lèi)的重要組成部分，還在生態(tài)系統(tǒng)中充當(dāng)初級(jí)消費(fèi)者或次級(jí)消費(fèi)者的角色，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)流動(dòng)和能量循環(huán)的維持起重要作用（陳紅，2021）。大中型獸類(lèi)主要由食肉動(dòng)物和食草動(dòng)物組成，其中大中型食肉動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中處于食物鏈或食物網(wǎng)上游，通過(guò)捕食調(diào)控獵物的種群數(shù)量及其分布（曾治高等，2006；Bocchiglieriet al.，2010）。在大型食肉動(dòng)物缺失的區(qū)域，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)將發(fā)生改變，并通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)對(duì)下游物種的生存狀態(tài)產(chǎn)生影響（Ripple & Beschta，2007）。大中型食草動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中處于食物鏈或食物網(wǎng)中游，主要以棲息地中的植物為食，并可通過(guò)改變植物群落的動(dòng)態(tài)影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能（Kimbleet al.，2011）。大中型食草動(dòng)物還是大中型食肉動(dòng)物如雪豹Panthera uncia、狼Canis lupus等的主要獵物（David Mech & Boitani，2003；Lyngdohet al.，2014）。

棲息地是生物賴(lài)以生存的場(chǎng)所，是保證生物能完成生命過(guò)程的空間（Kynaston，1997）。在人類(lèi)活動(dòng)不斷加劇和氣候變化的大背景下，全球生物多樣性正處于持續(xù)的快速喪失中（徐煒等，2016），而棲息地的減少和破碎化已經(jīng)成為物種和局部種群絕滅的重要原因（鄧文洪，2009；Keinathet al.，2017）。作為重要的生態(tài)系統(tǒng)組成成分之一，大中型獸類(lèi)對(duì)棲息地變化敏感，對(duì)其棲息地的保護(hù)和維持是當(dāng)前生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵工作（肖燚等，2004）。物種棲息地的空間分布模式受到物種的棲息地選擇、種間作用以及環(huán)境因子的共同影響，能反映該生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的競(jìng)爭(zhēng)壓力，是開(kāi)展保護(hù)的基礎(chǔ)工作之一。

四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是以大熊貓Ailuropoda melanoleuca、雪豹等重要珍稀獸類(lèi)及其棲息地保護(hù)為主的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，是我國(guó)西南地區(qū)重要的野生動(dòng)物棲息地。為充分了解區(qū)域內(nèi)大中型獸類(lèi)棲息地空間分布模式以實(shí)現(xiàn)更好的種群及棲息地保護(hù)，本研究基于物種分布模型與空間疊加法分析了保護(hù)區(qū)內(nèi)大中型獸類(lèi)棲息地與豐富度空間分布模式，可為區(qū)域內(nèi)珍稀大中型獸類(lèi)的種群及棲息地保護(hù)工作提供科學(xué)參考，也對(duì)維持保護(hù)區(qū)生態(tài)安全及生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展具有重要實(shí)際意義。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（102°51′～103°24′E，30°45′～31°25′N(xiāo)）位于四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部，地處四川盆地西緣的邛崍山脈東南坡，海拔1 150～6 250 m，面積約2 000 km2（施小剛等，2021）。保護(hù)區(qū)地處青藏高原氣候區(qū)，年均氣溫8.5 ℃± 0.5 ℃，年溫差較小，降水集中在5—9月。區(qū)內(nèi)主要為岷江水系，包括燒湯河、二河、耿達(dá)河、西河和中河等支流。西北部山峰峻峭，大部分山峰海拔超4 000 m，東南部地勢(shì)相對(duì)平緩，呈青藏高原東南緣高山峽谷地帶植被垂直帶譜：海拔≤1 600 m為常綠闊葉林，1 600～2 000 m為常綠、落葉闊葉混交林帶，2 000～2 500 m為溫性針、闊葉混交林帶，2 500～3 500 m為寒溫性針葉林帶，3 500～4 400 m為高山灌叢和草甸帶，≥4 400 m為高山流石灘稀疏植被（姜楠等，2020）。保護(hù)區(qū)內(nèi)分布有大熊貓、雪豹、川金絲猴Rhinopithecus roxellana、四川羚牛Budorcas taxicolor、林麝Moschus berezovskii等珍稀瀕危大中型獸類(lèi)（侯金等，2018）。

1.2 物種分布模型

最大熵模型（maximum entropy model，MaxEnt）只需要目標(biāo)物種在研究區(qū)域內(nèi)的出現(xiàn)點(diǎn)位數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境因子數(shù)據(jù)便可對(duì)目標(biāo)物種棲息地進(jìn)行預(yù)測(cè)，是目前物種分布預(yù)測(cè)中使用最廣泛的生態(tài)位模型（Phillipset al.，2006）。本研究使用該模型預(yù)測(cè)保護(hù)區(qū)24種主要珍稀大中型獸類(lèi)的適宜生境。

1.2.1 物種出現(xiàn)點(diǎn)2014年9月—2016年9月在研究區(qū)均勻布設(shè)長(zhǎng)2 km×寬1 km的調(diào)查樣區(qū)102個(gè)（圖1），覆蓋保護(hù)區(qū)面積204 km2，抽樣強(qiáng)度約10%，海拔為1 540～5 010 m，包含了保護(hù)區(qū)內(nèi)所有植被型和生境類(lèi)型。調(diào)查時(shí)2～3人一組，樣線走向?yàn)椤癝”形，盡量穿越樣區(qū)內(nèi)不同的生境，記錄樣線上的動(dòng)物實(shí)體以及食跡、足跡、糞便、爪痕和皮毛等痕跡的GPS位點(diǎn)、海拔等信息。物種出現(xiàn)點(diǎn)提取自野外樣線調(diào)查數(shù)據(jù)，為避免臨近出現(xiàn)點(diǎn)在模型分析中產(chǎn)生空間自相關(guān)影響，刪除了同一物種在1 km2矩形范圍內(nèi)的重復(fù)出現(xiàn)點(diǎn)（Ahmed & Dormann，2018）。

圖1 臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)調(diào)查樣區(qū)Fig. 1 Sample sites in the Wolong National Nature Reserve

1.2.2 環(huán)境變量選取氣候、地形、水源、植被、干擾5類(lèi)環(huán)境變量。氣候變量包括生物氣候因子、太陽(yáng)輻射；地形變量包括海拔、坡位、坡向、坡型和坡度；水源變量為基于保護(hù)區(qū)的河湖分布圖層生成的歐氏距離圖層，以反映各柵格到最近水源的距離；植被變量為保護(hù)區(qū)植被類(lèi)型，包括寒溫性針葉林、常綠灌叢、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林等16類(lèi)；干擾變量為道路（高速公路、國(guó)道、省道、縣鄉(xiāng)道）生成的各柵格距最近道路的歐氏距離圖層?；贐ILINEAR法（連續(xù)變量）和NEAREST法（離散變量）將以上環(huán)境變量在ArcGIS 10.4.2中統(tǒng)一重采樣至30 m分辨率（馮彬等，2022）。為避免環(huán)境變量帶來(lái)的多重共線性，刪除Pearson相關(guān)系數(shù)＞0.7的環(huán)境變量，篩選環(huán)境變量后進(jìn)入物種分布模型構(gòu)建（Lianget al.，2021）。最終，9種環(huán)境變量被用于最終物種分布模型的構(gòu)建。

1.2.3 模型構(gòu)建在MaxEnt 3.4.1中基于物種出現(xiàn)點(diǎn)及環(huán)境變量分別構(gòu)建各物種的物種分布模型，隨機(jī)選取75%物種出現(xiàn)點(diǎn)作為模型訓(xùn)練集，25%作為測(cè)試集，模型調(diào)控倍率、收斂閾值和最大迭代次數(shù)等保持默認(rèn)（楊楠等，2020）。為確保物種分布模型結(jié)果的穩(wěn)定性，對(duì)模型進(jìn)行10次重復(fù)，以模型運(yùn)行10次的平均值作為模型結(jié)果（Phillipset al.，2017）。使用受試者工作特征曲線下面積（AUC）來(lái)評(píng)估模型表現(xiàn)，標(biāo)準(zhǔn)為：0.5～0.6為失?。?.6～0.7為較差；0.7～0.8為一般；0.8～0.9為好；0.9～1.0為極好（孔維堯等，2019）。最后，基于物種分布模型的預(yù)測(cè)結(jié)果，以最大約登指數(shù)為閾值，將24種珍稀大中型獸類(lèi)的棲息地劃分為不適宜棲息地和適宜棲息地（涂正彬等，2016）。

1.3 空間疊加分析

在ArcGIS 10.4.2中將24種大中型獸類(lèi)棲息地通過(guò)柵格重分類(lèi)工具劃分為適宜生境和不適宜生境，并賦予新的像元值，不適宜生境的像元值為“0”，適宜生境的像元值為“1”；通過(guò)柵格計(jì)算功能將24個(gè)物種棲息地圖層進(jìn)行求和運(yùn)算。新的結(jié)果圖層的每個(gè)柵格像元值表示該柵格內(nèi)大中型獸類(lèi)適宜生境的重疊數(shù)量，即該柵格內(nèi)分布大中型獸類(lèi)的物種數(shù)。最終，結(jié)果圖層中同一柵格內(nèi)物種適宜棲息地重疊的最大數(shù)值為18?；谥胤诸?lèi)功能，將大中型獸類(lèi)物種豐富度圖層進(jìn)行重分類(lèi)處理。利用四分位法，按閾值4、9和13將豐富度分為低、較低、較高、高4個(gè)等級(jí)，并與不同海拔區(qū)間以及植被類(lèi)型圖層進(jìn)行空間疊加，得到保護(hù)區(qū)24種大中型獸類(lèi)豐富度的空間分布（李海萍等，2021）。

2 結(jié)果與分析

2.1 棲息地評(píng)價(jià)

2.1.1 適宜棲息地分布結(jié)果顯示所有的棲息地分布模型AUC值均大于0.85，表明預(yù)測(cè)結(jié)果均具有較高的可靠性。大中型獸類(lèi)中，適宜棲息地面積排名前5的均為偶蹄目Artiodactyla，其中，四川羚牛適宜棲息地面積最大（552.67 km2），占保護(hù)區(qū)面積的27.63%；食肉目Carnivora也有較大面積的適宜棲息地（表1）。

表1 臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大中型獸類(lèi)適宜棲息地Table 1 Suitable habitat for large and medium-sized mammals in the Wolong National Nature Reserve

2.1.2 主要大中型獸類(lèi)棲息地分布情況四川羚牛擁有面積最大的適宜棲息地，集中在保護(hù)區(qū)的中西部、南部以及北部靠近河流，海拔2 000～4 000 m的區(qū)域；林麝的適宜棲息地則集中于保護(hù)區(qū)南部，與四川羚牛的適宜棲息地有較大部分的重疊，但連通性較差。水鹿Rusa unicolor是保護(hù)區(qū)最常見(jiàn)的有蹄類(lèi)動(dòng)物之一，其棲息地集中連片分布于保護(hù)區(qū)中部、南部與東部河流周邊的中低海拔區(qū)域，巖羊Pseudois nayaur則與之相反，分布于保護(hù)區(qū)北部與西南部的高海拔區(qū)域。大熊貓擁有占保護(hù)區(qū)面積17.12%的適宜棲息地，且棲息地聯(lián)通性較高，集中分布于保護(hù)區(qū)東部海拔較低區(qū)域；雪豹的適宜棲息地面積相對(duì)較小且分散，分布于保護(hù)區(qū)西北部、南部海拔4 000 m以上的區(qū)域，靠近其主要食物巖羊的適宜棲息地；小熊貓Ailurus fulgens的適宜棲息地面積較小，分布于臥龍鎮(zhèn)與耿達(dá)鎮(zhèn)周邊的中低海拔區(qū)域。川金絲猴的適宜棲息地零星分布于保護(hù)區(qū)中部，藏酋猴Macaca thibetana的集中分布于保護(hù)區(qū)東南部（圖2）。

圖2 臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主要大中型獸類(lèi)棲息地分布Fig. 2 Habitat distribution of representative large and medium-sized mammals in the Wolong National Nature Reserve

2.2 大中型獸類(lèi)豐富度空間分布

將24種大中型獸類(lèi)的適宜棲息地進(jìn)行空間疊加分析，同一柵格內(nèi)物種適宜棲息地重疊的最大數(shù)值為18。保護(hù)區(qū)物種豐富度高的區(qū)域占保護(hù)區(qū)面積的0.27%，分布于保護(hù)區(qū)中部、東北部靠近河流的區(qū)域，主要位于海拔2 000～4 000 m的灌叢、針葉林和針闊混交林。物種豐富度較高的區(qū)域占保護(hù)區(qū)面積的2.49%，主要分布于保護(hù)區(qū)中部、西南部和東北部，少量分布于保護(hù)區(qū)東南部三江鎮(zhèn)內(nèi)的西河流域，主要位于保護(hù)區(qū)海拔＜4 000 m的針葉林、灌叢、針闊混交林和少量的闊葉林與草甸。物種豐富度較低的區(qū)域占保護(hù)區(qū)面積的18.95%，廣泛分布于保護(hù)區(qū)除西北部以外的燒湯河流域、二河流域、西河流域等中低海拔區(qū)域，主要位于海拔＜4 000 m的針葉林、灌叢和闊葉林。物種豐富度低的區(qū)域占保護(hù)區(qū)面積的78.29%，主要位于保護(hù)區(qū)西北部、西部、南部的高海拔區(qū)域。保護(hù)區(qū)海拔＞4 000 m和高山植被覆蓋區(qū)域的大中型獸類(lèi)物種豐富度皆為低或較低（圖3；表2，表3）。

表2 臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大中型獸類(lèi)豐富度空間分布Table 2 Spatial distribution of large and medium-sized mammals’ richness in the Wolong National Nature Reserve

表3 臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同植被類(lèi)型大中型獸類(lèi)豐富度分布Table 3 Distribution of the richness of large and medium-sized mammals in different vegetation types in the Wolong National Nature Reserve

圖3 臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大中型獸類(lèi)豐富度空間分布Fig. 3 Spatial distribution of large and medium-sized mammals richness in the Wolong National Nature Reserve

3 討論

臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大中型獸類(lèi)中，偶蹄目動(dòng)物的適宜棲息地面積均較大，這與其在生態(tài)系統(tǒng)所處的生態(tài)位有關(guān)。偶蹄目動(dòng)物主要以林下灌木和草本層植物為食，在生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中處于中游位置（王樂(lè)等，2019）。一方面，保護(hù)區(qū)優(yōu)沃的土壤水肥和光照條件為偶蹄目動(dòng)物提供了優(yōu)良的森林灌草層采食場(chǎng)所。另一方面，在氣候變暖、棲息地喪失與破碎化、人類(lèi)干擾、傳染性疫病等多重壓力作用下（Cardilloet al.，2005），全球范圍內(nèi)的大型食肉動(dòng)物種群經(jīng)歷了嚴(yán)重的衰退和消亡（Rippleet al.，2014；Rippleet al.，2017；Liet al.，2020）。這將導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)改變，并通過(guò)營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)對(duì)下游物種的生存產(chǎn)生影響（Ripple &Beschta，2007）。研究結(jié)果中，雪豹、豺Cuon alpinus等大型食肉目的適宜棲息地僅占保護(hù)區(qū)面積的極小部分，甚至原本分布于保護(hù)區(qū)的豹Panthera par-dus、狼等部分大中型獸類(lèi)也因?yàn)閿?shù)據(jù)極少或缺少無(wú)法構(gòu)建棲息地模型。在天敵減少的背景下，偶蹄目的棲息地得到一定程度的擴(kuò)張。

氣候、海拔、植被、水源和食物等生境條件是大中型獸類(lèi)棲息地選擇的重要影響因素（和梅香等，2019；龔旭等，2020；溫平等，2021），這與本研究結(jié)果中貢獻(xiàn)率靠前的變量吻合，這些環(huán)境因子同時(shí)也成為了影響物種豐富度的重要因素。保護(hù)區(qū)內(nèi)大中型獸類(lèi)豐富度較高的區(qū)域均位于靠近水源的中低海拔段，這些區(qū)域氣候適宜、水源充沛、植被豐富、郁閉度適中、隱蔽條件好，為大中型獸類(lèi)提供了良好的棲息場(chǎng)所并為偶蹄目等食草動(dòng)物提供了優(yōu)良的采食場(chǎng)所（孫治宇等，2007；金森龍等，2021）。此外，眾多的偶蹄類(lèi)動(dòng)物和小型動(dòng)物同時(shí)也成為了食肉目的食物。而高山草甸、高寒荒漠草原和流石灘等高海拔區(qū)域則因?yàn)楹０胃?、氣候?yán)寒，能輕松獲取的食物資源較少且隱蔽條件較差等導(dǎo)致物種豐富度較低。

大中型獸類(lèi)作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，對(duì)于維持區(qū)域生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要意義。保護(hù)區(qū)內(nèi)大中型獸類(lèi)豐富度較高的區(qū)域位于保護(hù)區(qū)中部、東北部靠近水源，分布有大熊貓、川金絲猴、四川羚牛以及林麝等眾多珍稀野生動(dòng)物的中低海拔，這些區(qū)域也易受采藥、采筍和放牧等各種人為干擾，保護(hù)區(qū)應(yīng)加強(qiáng)對(duì)這些重點(diǎn)區(qū)域的人為干擾管控，加大保護(hù)力度，如在動(dòng)物活動(dòng)頻繁、棲息地-人類(lèi)社區(qū)交界區(qū)利用紅外相機(jī)、數(shù)字監(jiān)控等設(shè)備開(kāi)展密切監(jiān)測(cè)，并針對(duì)監(jiān)測(cè)結(jié)果及時(shí)制定相應(yīng)管理政策。除了關(guān)注物種豐富度高的區(qū)域外，瀕危保護(hù)動(dòng)物棲息地也需加強(qiáng)關(guān)注。盡管保護(hù)區(qū)內(nèi)食肉目種類(lèi)豐富，但雪豹、豺等大型食肉動(dòng)物適宜棲息地面積較小，僅分布于保護(hù)區(qū)西部與南部的高海拔區(qū)域，監(jiān)測(cè)和保護(hù)的難度較大，且易受放牧活動(dòng)的干擾。基于對(duì)整個(gè)區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)健康的考慮，未來(lái)對(duì)監(jiān)測(cè)保護(hù)難度大的區(qū)域的保護(hù)工作仍亟需付出更多的努力，如綜合利用先進(jìn)調(diào)查技術(shù)（無(wú)人機(jī)監(jiān)測(cè)、遙感等）彌補(bǔ)人力調(diào)查的不足。保護(hù)區(qū)需制定更科學(xué)的多物種保護(hù)計(jì)劃，以實(shí)現(xiàn)對(duì)區(qū)內(nèi)多物種的綜合保護(hù)。