低精料舍飼育肥條件下牦牛與黃牛生長性能、養(yǎng)分消化、瘤胃發(fā)酵和血液生理指標(biāo)的對(duì)比研究

甘水燕 劉紅山 裴成芳 吳刀知才讓 周建偉* 李發(fā)弟

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730020；2.天祝藏族自治縣畜牧技術(shù)推廣站，武威 733200)

牦牛(Bosgrunniens)是青藏高原地區(qū)的特有反芻家畜，主要分布在海拔3 000～6 000 m的天然草原上，是藏族牧民同胞最重要的生活與生產(chǎn)資料及經(jīng)濟(jì)來源[1]。目前，我國牦牛存欄量約為1 621萬頭，約占世界牦牛存欄量的95%[2]。從古至今，牦牛飼養(yǎng)一直以自然放牧模式為主，天然牧草往往是其唯一的食物來源。然而，由于受到青藏高原極端惡劣的生態(tài)環(huán)境所限制，該地區(qū)牧草具有生長期短(120 d/年)、生物量低及養(yǎng)分含量季節(jié)性不平衡等特征，這也導(dǎo)致了牦牛的體況隨著牧草的枯榮交替而呈現(xiàn)“夏壯、秋肥、冬瘦、春乏”的惡性循環(huán)[1]，生產(chǎn)效率低下。盡管如此，牦牛又是唯一能夠完全適應(yīng)青藏高原嚴(yán)酷環(huán)境的大型家畜，其具有耐高寒、耐粗飼、抗逆性強(qiáng)、肉質(zhì)好等優(yōu)點(diǎn)?；蚪M數(shù)據(jù)顯示，牦牛與黃牛發(fā)生種間分離的時(shí)間在史前438萬～532萬年[3]。文獻(xiàn)記載，青藏高原柴達(dá)木黃牛(Bostaurus)是在公元3世紀(jì)由古羌族人從平原地區(qū)引入，其前期主要作為役畜而分布在海拔2 600～3 600 m的區(qū)域，因而與牦牛存在一定的生態(tài)重疊區(qū)[4]。與牦牛相似，柴達(dá)木黃牛也能夠在天然草地上常年放牧，但是在冷季需要適量精料補(bǔ)飼以及晚上在圈舍保溫以保證其種群正常的繁衍生息。

進(jìn)入21世紀(jì)以來，隨著牧民思想的進(jìn)一步解放以及生產(chǎn)技術(shù)水平的不斷提高，舍飼、半舍飼、短期育肥及“牧繁農(nóng)育”等多元化飼養(yǎng)技術(shù)體系在牦牛產(chǎn)業(yè)中正逐漸被推廣和應(yīng)用[5]，極大地提高了牦牛的生產(chǎn)效率，增加了牧民收入和促進(jìn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展。前期大量的研究已經(jīng)證明，通過給肉牛飼喂高精料飼糧可以顯著提高其生產(chǎn)性能[6-8]。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中，規(guī)?；B(yǎng)殖場也常采用高精料營養(yǎng)策略和高強(qiáng)度育肥模式來實(shí)現(xiàn)牛羊快速育肥的目的。然而，反芻動(dòng)物如果長期飼喂高精料飼糧，容易引發(fā)其瘤胃代謝紊亂、機(jī)體炎癥反應(yīng)等營養(yǎng)代謝性疾病問題[6-10]。另外，近年來玉米、豆粕等精料原料價(jià)格也在持續(xù)攀升。由此可見，高精料育肥模式不但加重了企業(yè)和牧民的養(yǎng)殖成本，降低了生產(chǎn)效率，同時(shí)也增加了疫病風(fēng)險(xiǎn)。通過綜合考量經(jīng)濟(jì)效益和動(dòng)物福利，利用低、中精料飼糧可能是將來肉牛舍飼育肥的最優(yōu)選擇[6-8,10]。從傳統(tǒng)意義上講，牦牛是一種粗飼型?？苿?dòng)物。前人的研究也表明，與黃牛相比，牦牛具有更低的能量和氮素維持需要量、更高的轉(zhuǎn)化利用效率以及特殊的瘤胃微生物區(qū)系[11-15]。此外，青藏高原深處內(nèi)陸，運(yùn)輸成本的增加也進(jìn)一步推高了精料的價(jià)格。據(jù)此推斷，低精料育肥可能是牦牛舍飼養(yǎng)殖中的一種優(yōu)良策略，其不但能夠發(fā)揮牦牛耐粗飼的特點(diǎn)，降低飼養(yǎng)成本，提高生產(chǎn)效率，并且較黃牛能夠收到更好的生產(chǎn)效果。

綜上所述，本試驗(yàn)擬通過對(duì)比研究牦牛與黃牛在低精料舍飼育肥模式下的生長性能、養(yǎng)分消化、瘤胃發(fā)酵以及血液生理指標(biāo)，明析其機(jī)體的營養(yǎng)代謝與利用特征，以期為青藏高原地區(qū)育肥牛種及飼養(yǎng)技術(shù)選擇提供一定的數(shù)據(jù)參考與技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2021年3—6月在甘肅省武威市天祝藏族自治縣烏鞘嶺的蘭州大學(xué)牦牛試驗(yàn)站(37°14′20.54″N，102°48′34.32″E，海拔3 154 m)進(jìn)行，該試驗(yàn)站位于青藏高原東北部。

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物、飼糧與設(shè)計(jì)

選取4周歲、體況相近的健康去勢牦牛[(211±6) kg]和柴達(dá)木黃牛[(210±7) kg]各6頭，用于短期舍飼育肥試驗(yàn)。試驗(yàn)開始前對(duì)所有試驗(yàn)牛逐只注射伊維菌素以進(jìn)行驅(qū)蟲處理。試驗(yàn)飼糧由精料和粗料2部分構(gòu)成，其中精料為牦牛育肥配合飼料(由甘肅某公司提供)，每天的供應(yīng)量為2.0 kg/頭；粗料自由采食，其為單一的商業(yè)燕麥青干草顆粒(由甘肅某公司提供)。試驗(yàn)飼糧中的精料組成及其與燕麥青干草營養(yǎng)水平見表1。整個(gè)試驗(yàn)期總共105 d，其中預(yù)試期10 d，正試期95 d。試驗(yàn)牛單欄飼養(yǎng)，每天于07:00和18:00定時(shí)飼喂，自由飲水。記錄每頭牛每天的投料量，在晨飼前清空食槽并記錄剩料量，以計(jì)算每頭牛的采食量。采用先精后粗的飼喂方法對(duì)試驗(yàn)牛進(jìn)行投料，根據(jù)試驗(yàn)牛近3 d的燕麥青干草采食量來調(diào)整其供給量，以保證試驗(yàn)牛吃飽并略有剩料為準(zhǔn)。

表1 精料組成及其與燕麥青干草的營養(yǎng)水平Table 1 Composition of concentrate and nutrient levels of concentrate and oat hay %

續(xù)表1項(xiàng)目Items燕麥青干草Oathay精料Concentrate酸性洗滌纖維ADF/%DM33.7511.41粗脂肪EE/%DM3.084.12粗灰分Ash/%DM11.879.11總能GE/(MJ/kgDM)17.4018.03

1.3 樣品采集與數(shù)據(jù)記錄

在試驗(yàn)期的第1、30、60、90和105天晨飼前對(duì)試驗(yàn)牛進(jìn)行空腹稱重，以計(jì)算平均日增重。根據(jù)試驗(yàn)牛的平均日采食量和平均日增重，采用料重比來衡量動(dòng)物的飼料轉(zhuǎn)化效率。在整個(gè)試驗(yàn)期，每間隔15 d采集燕麥青干草顆粒和配合飼料各300 g，分別作為試驗(yàn)飼糧粗料和精料樣品。在試驗(yàn)期最后1周，利用全收糞法進(jìn)行消化試驗(yàn)。在晨飼前，記錄每頭牛每天的糞便排出量，并將收集的糞便充分混勻，按四分法以5%比例對(duì)糞便進(jìn)行取樣，于-20 ℃冰柜保存。在試驗(yàn)最后1 d晨飼前，利用穿刺法通過頸靜脈采集血液2 mL，保存在抗凝真空采血管中。分別在試驗(yàn)最后1 d晨飼前及晨飼后的3、6和9 h，利用口腔式瘤胃導(dǎo)管并輔以真空泵采集每頭牛瘤胃液100 mL，具體方法參考Shen等[16]。利用4層紗布對(duì)瘤胃液進(jìn)行過濾，然后立即使用便攜式pH計(jì)(PB-10，北京)測定濾液pH。將過濾后的瘤胃液用10 mL離心管進(jìn)行分裝，立即投于液氮速凍，帶回實(shí)驗(yàn)室后轉(zhuǎn)-80 ℃超低溫冰箱保存。

1.4 樣品處理與分析

飼糧和糞便樣品在65 ℃烘箱中烘干96 h，過夜回潮后稱重，以計(jì)算其初水分含量。處理后的樣品利用粉碎機(jī)(FZ102，中國)研磨，過1 mm篩子制樣，裝入自封袋中于室溫保存。飼糧和糞便中的干物質(zhì)(DM，GB/T 6435—2014)、粗灰分(Ash，GB/T 6438—2007)含量利用全自動(dòng)水分灰分分析儀(prepASH-229，Precisa，瑞士)測定；中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)含量利用半自動(dòng)纖維分析儀(A200i，ANKOM，美國)測定，方法參照Van Soest等[17]；粗蛋白質(zhì)(CP，GB/T 6432—2018)含量利用半自動(dòng)凱氏定氮分析儀(Kjeltec-8200，F(xiàn)oss，丹麥)測定；粗脂肪(EE，GB/T 6433—2006)含量利用全自動(dòng)脂肪分析儀(XT15i，ANKOM，美國)測定；總能(GE)利用全自動(dòng)氧彈量熱儀(IKA-C3000，德國)測定。養(yǎng)分表觀消化率計(jì)算公式如下：

某養(yǎng)分表觀消化率(%)=100×(該養(yǎng)分食入量-糞中該養(yǎng)分量)/該養(yǎng)分食入量;總能表觀消化率(%)=100×消化能/總能；消化能(MJ/d)=總能-糞能。

瘤胃液揮發(fā)性脂肪酸(VFA)濃度利用氣相色譜儀(Trace-1300，Thermo Scientific，德國)測定，主要參考Erwin等[18]的方法,其中色譜柱為毛細(xì)管柱(DB-FFAP，30 m×0.32 mm×0.25 μm，Agilent，美國)。柱溫箱程序：初始溫度為90 ℃，并以10 ℃/min的速度升溫至120 ℃，保留3 min，再以15 ℃/min的速度升溫至180 ℃，保留5 min。瘤胃液可溶性蛋白氮濃度利用Lowry法[19]進(jìn)行測定，氨態(tài)氮和游離氨基酸氮濃度測定參考Hristov等[20]的方法。

血液生理指標(biāo)利用全自動(dòng)血液細(xì)胞分析儀(BC-5000，深圳)測定，包括白細(xì)胞(white blood cell,WBC)數(shù)、紅細(xì)胞(red blood cell,RBC)數(shù)、血紅蛋白(hemoglobin,HGB)含量、紅細(xì)胞壓積(hematocrit,HCT)、紅細(xì)胞平均體積(mean corpuscular volume,MCV)、平均血紅蛋白(mean corpuscular hemoglobin,MCH)含量、平均血紅蛋白濃度(mean corpuscular hemoglobin concentrations,MCHC)、紅細(xì)胞體積分布寬度(red cell distribution width,RDW)、血小板 (platelets,PLT)數(shù)、平均血小板體積(mean platelet volume,MPV)、血小板分布寬度(platelet distribution width,PDW)和血小板壓積(plateletcrit,PCT)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

在Excel 2016軟件中對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，利用SPSS 23.0比較平均值中的獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，并利用Levene檢驗(yàn)程序進(jìn)行方差等同性檢驗(yàn)。連續(xù)采集的不同時(shí)間點(diǎn)瘤胃液樣品當(dāng)作技術(shù)重復(fù)來處理。P<0.05表示差異顯著，0.05≤P<0.10表示差異有顯著趨勢。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)表示。

2 結(jié) 果

2.1 牦牛與黃牛的采食量、生長性能和料重比

由表2可知，由于給牦牛補(bǔ)充的精料有少許剩余，且燕麥青干草平均日采食量也是黃牛更高(P<0.05)，因此，飼糧總干物質(zhì)攝入量、CP攝入量以及GE攝入量均是黃牛顯著高于牦牛(P<0.05)。終末體重以及平均日增重在2物種間無顯著差異(P>0.05)，但是牦牛的料重比顯著低于黃牛(P<0.05)。

表2 牦牛與黃牛的采食量、生長性能和料重比Table 2 Feed intake,growth performance and feed/gain in yaks and cattle

2.2 牦牛與黃牛的養(yǎng)分表觀消化率

由表3可知，飼糧DM、OM、CP、NDF、ADF、EE、Ash和GE的表觀消化率在牦牛與黃牛間均無顯著差異(P>0.05)。

表3 牦牛與黃牛的養(yǎng)分表觀消化率Table 3 Apparent digestibilities of nutrients in yaks and cattle %

2.3 牦牛與黃牛的瘤胃發(fā)酵參數(shù)

由表4可知，牦牛瘤胃液的pH有高于黃牛的趨勢(P=0.083)，TVFA、乙酸、丙酸、丁酸濃度以及乙酸/丙酸在2物種間均無顯著差異(P>0.05)，但是牦牛支鏈脂肪酸濃度卻顯著高于黃牛(P<0.05)。牦牛瘤胃液中的氨態(tài)氮、游離氨基酸氮和可溶性蛋白氮濃度均顯著高于黃牛(P<0.05)。

表4 牦牛與黃牛的瘤胃發(fā)酵參數(shù)Table 4 Rumen fermentation parameters in yaks and cattle

2.4 牦牛與黃牛的血液生理指標(biāo)

由表5可知，牦牛血液中的RBC數(shù)、HGB含量、HCT和RDW-CV均顯著低于黃牛(P<0.05)，但是其MCV、MCH含量、PLT數(shù)卻都顯著高于黃牛(P<0.05)。牦牛血液中的MCHC有高于黃牛的趨勢(P=0.057)，而WBC數(shù)、RDW-SD、MPV、PDW和PCT在2物種間均無顯著差異(P>0.05)。

表5 牦牛與黃牛的血液生理指標(biāo)Table 5 Blood physiological indexes in yaks and cattle

3 討 論

3.1 牦牛與黃牛采食量、生長性能以及料重比的對(duì)比研究

在本研究中，飼糧精料限量供給而粗料自由采食，黃牛的燕麥青干草平均日采食量顯著高于牦牛，且后者仍有少量精料剩余，因此黃牛的總干物質(zhì)采食量及各養(yǎng)分?jǐn)z入量都顯著高于牦牛。然而，在初始體重相同的基礎(chǔ)上，平均日增重在2物種間也無顯著差異，這就直接導(dǎo)致了牦牛較黃牛具有更小的料重比，即更高的飼料轉(zhuǎn)化效率。該結(jié)果說明在低精料舍飼育肥條件下，牦牛較黃牛的飼料成本投入更少，因而前者具有更高的經(jīng)濟(jì)效益。與本試驗(yàn)研究結(jié)果相似，韓興泰等[22]也發(fā)現(xiàn)生長期牦牛對(duì)不同類型飼糧的采食量顯著低于其他牛種，這可能與牦牛相對(duì)較小的瘤胃容積有關(guān)[23]。另外，食欲肽A是一種具有促進(jìn)機(jī)體攝食的小分子神經(jīng)肽，其表達(dá)量高低可顯著影響動(dòng)物的進(jìn)食欲，進(jìn)而調(diào)控采食量[24]。研究發(fā)現(xiàn)，牦牛胃腸道食欲肽A的表達(dá)量顯著低于黃牛[25]，這可能也是牦牛采食量較黃牛低的原因之一。本試驗(yàn)中，養(yǎng)分表觀消化率在2物種間無顯著差異，但是牦牛的飼料轉(zhuǎn)化效率較黃牛更優(yōu)，這可能與其機(jī)體特殊的氮素和能量代謝機(jī)制有關(guān)。研究表明，牦牛的氮素每天維持需要量僅為0.40～0.53 g/kg BW0.75[12,26-27]，低于肉牛的每天維持需要量0.88 g/kg BW0.75[28]；Zhou等[13]發(fā)現(xiàn)在采食相同飼糧時(shí)，牦牛較黃牛具有更小的腎小球?yàn)V過率、更低的氮排泄量以及更多的內(nèi)源循環(huán)尿素，這些結(jié)果表明了牦牛對(duì)氮素營養(yǎng)高效利用的特點(diǎn)。相似地，資料顯示牦牛的每天能量維持需要量低于黃牛(458 kJ/kg BW0.75[29]vs.545 kJ/kg BW0.75[30])，飼料甲烷能損失量也是前者更低[31]。以上結(jié)果表明，在相同飼糧養(yǎng)分?jǐn)z入的情況下，牦牛較黃牛具有更多的氮素和能量物質(zhì)用于機(jī)體維持或合成代謝，這也從側(cè)面反映了牦牛在應(yīng)對(duì)青藏高原長期飼料營養(yǎng)缺乏過程中所進(jìn)化形成的抗逆性營養(yǎng)代謝機(jī)制。

3.2 牦牛與黃牛養(yǎng)分表觀消化率的對(duì)比研究

反芻動(dòng)物飼糧養(yǎng)分的消化作用主要發(fā)生在瘤胃內(nèi)，并且瘤胃微生物能夠有效降解植物纖維物質(zhì)，所以全腸道的表觀消化率也可以間接反映瘤胃的消化能力和飼糧利用率[32]。根據(jù)李金輝等[33]的預(yù)測模型，影響綿羊養(yǎng)分表觀消化率的主要因素是動(dòng)物品種、飼糧組成及營養(yǎng)水平等。前人的研究發(fā)現(xiàn)，在相同的自然放牧條件下，牦牛瘤胃微生物豐富度和多樣性，尤其是纖維分解菌的相對(duì)豐度均高于黃牛[15]，進(jìn)而導(dǎo)致了牦牛較黃牛具有更高的纖維消化能力[34]。然而本試驗(yàn)的研究結(jié)果卻顯示，飼糧的NDF和ADF表觀消化率在2物種間無顯著差異，這可能是因?yàn)椴煌娘曫B(yǎng)管理模式(放牧vs.舍飼)改變了其瘤胃微生物區(qū)系，進(jìn)而影響了飼糧纖維消化。即便如此，本研究中牦牛和黃牛的纖維表觀消化率均在50%以上，顯著高于低海拔肉牛[35]、奶牛[36]和綿羊[37]上所報(bào)道的數(shù)值。與本試驗(yàn)的研究結(jié)果相同，Zhou等[14]也發(fā)現(xiàn),飼糧供給相同的舍飼條件下牦牛和柴達(dá)木黃牛的飼糧養(yǎng)分全腸道表觀消化率無顯著差異，但牦牛瘤胃液的TVFA濃度顯著高于黃牛。在本研究中也存在類似現(xiàn)象，飼糧供給相同，雖然牦牛與黃牛的養(yǎng)分表觀消化率無顯著差異且牦牛采食量顯著低于黃牛，但是瘤胃液TVFA濃度在2物種間無顯著差異，牦牛瘤胃液氨態(tài)氮、氨基酸氮和可溶性蛋白氮濃度均較黃牛更高，這說明牦牛瘤胃微生物降解碳水化合物和CP的效率較黃牛更高。以上結(jié)果表明，牦牛由于自身特殊的營養(yǎng)代謝機(jī)制，其養(yǎng)分表觀消化率可能無法很好地詮釋瘤胃消化能力。

3.3 牦牛與黃牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)的對(duì)比研究

瘤胃pH是直觀反映瘤胃內(nèi)環(huán)境的重要指標(biāo)之一，其與反芻動(dòng)物的健康狀況和生產(chǎn)性能密切相關(guān)。瘤胃pH主要受飼糧組成及營養(yǎng)水平、VFA濃度、氨態(tài)氮濃度和緩沖物質(zhì)含量等因素的共同影響[6,14-15,38]。據(jù)報(bào)道，當(dāng)瘤胃pH處于6.2～7.2時(shí)，瘤胃微生物降解飼糧纖維和蛋白質(zhì)的效率最高[39]；而當(dāng)瘤胃pH<6.2時(shí)，瘤胃纖維分解菌的生長及其活性均會(huì)受到抑制，從而導(dǎo)致飼糧中纖維物質(zhì)降解效率的降低[40]。在本試驗(yàn)中，牦牛和黃牛瘤胃pH均在最佳范圍之內(nèi)，說明在該營養(yǎng)水平下試驗(yàn)牛能夠維持健康的瘤胃環(huán)境，從而保證了其高效的纖維降解能力。

瘤胃VFA是反芻動(dòng)物最重要的能量來源，其占機(jī)體能量需求的70%～80%[41]。VFA主要由飼糧中的碳水化合物經(jīng)瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生，因此瘤胃液VFA與采食量、飼糧營養(yǎng)與組成以及微生物區(qū)系等因素密切相關(guān)[42-43]。在本研究中，試驗(yàn)牛的飼糧供給相同，且黃牛的采食量顯著高于牦牛，然而TVFA、乙酸、丙酸、丁酸濃度在2物種間無顯著差異。這說明牦牛瘤胃微生物將碳水化合物轉(zhuǎn)化成VFA的效率較黃牛更高，而前期的研究也證實(shí)牦牛瘤胃微生物較黃牛更加富集VFA生成通路的基因[44]。與該推論相符，在采食量或底物相同以及飼養(yǎng)條件一致的情況下，牦牛比本土黃牛能產(chǎn)生更多VFA[14-15,44-45]。支鏈脂肪酸包括戊酸、異丁酸和異戊酸，其主要通過飼糧中的支鏈氨基酸降解產(chǎn)生[46]。在本試驗(yàn)中，牦牛瘤胃液可溶性蛋白濃度顯著高于黃牛，從而導(dǎo)致前者瘤胃液中具有更高的支鏈脂肪酸濃度。

氨態(tài)氮是瘤胃細(xì)菌合成菌體蛋白的重要氮源之一，其占細(xì)菌氮素營養(yǎng)需求總量的40%～68%[47]。瘤胃液氨態(tài)氮一方面來自飼糧中蛋白質(zhì)、肽、氨基酸及其他含氮化合物的降解，另一方面源于宿主動(dòng)物通過尿素循環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)至瘤胃的尿素[48]。在本試驗(yàn)中，牦牛瘤胃液氨態(tài)氮濃度高于黃牛，而黃牛的飼糧CP攝入量卻更高，這說明牦牛通過尿素循環(huán)機(jī)制而將內(nèi)源尿素轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入瘤胃的效率更高。前期的研究也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)采食相同的蛋白質(zhì)水平飼糧時(shí)，牦牛的肝臟尿素合成量、循環(huán)進(jìn)入消化道的尿素量以及被瘤胃微生物捕獲的內(nèi)源尿素效率均高于黃牛[13]。研究表明，瘤胃微生物生長最佳的氨態(tài)氮濃度在5～25 mg/100 mL[49]，本研究中，牦牛和黃牛的瘤胃液氨態(tài)氮濃度都在該范圍之內(nèi)。瘤胃液游離氨基酸和可溶性蛋白也能夠?yàn)槲⑸锏鞍缀铣商峁?0%～50%的氮源[50]，本試驗(yàn)中，牦牛瘤胃液氨態(tài)氮、游離氨基酸氮和可溶性蛋白氮濃度均較黃牛高，說明牦牛瘤胃微生物降解飼糧CP的效率更高，這也表明了牦牛具有更充足的氮源用于瘤胃微生物蛋白合成。

3.4 牦牛與黃牛血液生理指標(biāo)的對(duì)比研究

血液生理指標(biāo)可以直接反映動(dòng)物機(jī)體新陳代謝、生理功能、環(huán)境適應(yīng)性以及健康狀況。WBC是機(jī)體免疫系統(tǒng)的重要組成成員，其數(shù)值可以直接反映機(jī)體健康狀況。在本研究中，試驗(yàn)牛的WBC數(shù)在物種間無顯著差異，且都在正常生理參考范圍內(nèi)，說明試驗(yàn)牛的身體狀況健康良好。RBC是脊椎動(dòng)物體內(nèi)通過血液運(yùn)輸氧氣的主要媒介，其主要成分是HGB，而HGB是攜氧的直接載體。因此，根據(jù)RBC數(shù)和HGB含量的相關(guān)參數(shù)能夠準(zhǔn)確評(píng)估動(dòng)物機(jī)體內(nèi)氧的供應(yīng)與利用功能及其效率。前期的研究表明，藏羊[51]、牦牛[52]、藏馬[53]和藏豬[54]血液中的RBC數(shù)、HGB含量以及HCT均顯著高于低海拔的同類動(dòng)物，并且上述指標(biāo)均隨著海拔梯度的升高而顯著增加。與此相反，本試驗(yàn)的結(jié)果顯示，牦牛的RBC數(shù)、HGB含量和HCT均低于黃牛，且都在參考范圍以下，這可能與本試驗(yàn)所在地的海拔和氧氣含量相關(guān)。試驗(yàn)地的海拔為3 154 m，接近牦牛飼養(yǎng)的下限，且血液采集在6月下旬，此時(shí)草原已處于青草期，這也就造成了該地區(qū)當(dāng)時(shí)的氧氣含量較為充沛。為應(yīng)對(duì)“醉氧”脅迫，牦牛可能通過機(jī)體穩(wěn)態(tài)調(diào)控以適當(dāng)降低了血液中的RBC數(shù)和HGB含量。與該研究結(jié)果相似，飼養(yǎng)在該區(qū)域的小尾寒羊血液中的RBC數(shù)、HGB含量和HCT也顯著高于藏羊[37]。此外，齊曉園等[55]的研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔梯度升高，黃牛血液中的RBC數(shù)和HGB含量下降，MCV和MCH含量升高；然而，牦牛的RBC數(shù)升高，HGB含量、HCT、MCH含量和MCHC均下降。以上研究結(jié)果表明，黃牛與牦?？赡艽嬖诟髯圆煌牡脱踹m應(yīng)機(jī)制，并且會(huì)隨著環(huán)境條件啟動(dòng)相應(yīng)的反應(yīng)機(jī)制。一般而言，RBC數(shù)與MCV呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，一者的升高會(huì)引起另一者的降低。該負(fù)反饋機(jī)制是為了有效調(diào)控血液黏稠度和血液流速，以保障動(dòng)物機(jī)體對(duì)氧的需求[55]。在本試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)該現(xiàn)象，即黃牛的RBC數(shù)顯著高于牦牛，但其MCV卻顯著低于牦牛。牦牛的MCH含量和MCHC均高于黃牛，RDW-CV低于黃牛，與鄧茗月等[52]的試驗(yàn)結(jié)果一致，這也說明了牦牛單位紅細(xì)胞體積內(nèi)HGB含量更高。PLT是哺乳動(dòng)物血液中最小的血細(xì)胞，其不僅具有凝血與止血功能，還參與機(jī)體的免疫與抗炎過程,并且與抗寒抗感染能力也密切相關(guān)[56]。在本試驗(yàn)中，牦牛血液中的PLT數(shù)顯著高于黃牛，提示了牦牛較黃?？赡芫哂懈鼜?qiáng)的免疫、抗寒以及環(huán)境適應(yīng)能力[56]。

4 結(jié) 論

在本試驗(yàn)條件下，養(yǎng)分表觀消化率和平均日增重在2物種間無顯著差異，而牦牛的總干物質(zhì)采食量顯著低于黃牛，這導(dǎo)致前者具有更加高效的飼料轉(zhuǎn)化效率。因此，在青藏高原東北部，低精料舍飼養(yǎng)殖模式下，牦牛的育肥效果要優(yōu)于柴達(dá)木黃牛。