夏季補(bǔ)飼甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對圍產(chǎn)期和泌乳前期奶牛生產(chǎn)性能、能量平衡及血清生化指標(biāo)的影響

封林玉 張雄飛 劉壯壯 張?zhí)戽?王琪璘 鄧 露 曹陽春 姚軍虎 雷新建*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院，楊凌 712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)動物醫(yī)學(xué)院，楊凌 712100；3.遼寧省檢驗(yàn)檢測認(rèn)證中心(遼寧省農(nóng)產(chǎn)品及獸藥飼料產(chǎn)品檢驗(yàn)檢測院)，沈陽 110000)

圍產(chǎn)期是決定奶牛泌乳階段生產(chǎn)效率和健康狀況的關(guān)鍵時期。產(chǎn)前胎兒快速增長擠壓瘤胃、產(chǎn)前和產(chǎn)后飼糧營養(yǎng)結(jié)構(gòu)變化、胎兒分娩以及泌乳啟動等生理、營養(yǎng)和代謝方面的變化，導(dǎo)致干物質(zhì)采食量(dry matter intake，DMI)下降[1]。但胎兒發(fā)育、自身維持和泌乳都需要大量營養(yǎng)物質(zhì)和能量。泌乳啟動后，由于產(chǎn)后DMI恢復(fù)滯后于產(chǎn)奶量的增加，營養(yǎng)攝入遠(yuǎn)不能滿足泌乳及機(jī)體恢復(fù)需要[2]。因此，圍產(chǎn)期和泌乳前期奶牛往往處于能量負(fù)平衡(negative energy balance，NEB)狀態(tài)。此時機(jī)體通過體脂動員滿足能量需要，脂質(zhì)代謝增強(qiáng)，自由基積累增加，免疫功能下降，導(dǎo)致圍產(chǎn)期奶牛易發(fā)生代謝性疾病，威脅奶牛健康，降低生產(chǎn)性能[3]。奶牛汗腺不發(fā)達(dá)，難以通過自身調(diào)節(jié)適應(yīng)夏季的高溫環(huán)境，易發(fā)生熱應(yīng)激，對生產(chǎn)性能、抗氧化能力、免疫功能等產(chǎn)生不利影響[4]。緩解夏季圍產(chǎn)期和泌乳前期NEB和熱應(yīng)激對改善奶牛機(jī)體健康和生產(chǎn)性能具有重要意義。

甜菜堿可作為甲基供體，促進(jìn)脂肪酸的β-氧化[5]。因偶極離子的化學(xué)結(jié)構(gòu)特性，甜菜堿具有滲透壓調(diào)節(jié)作用。此外甜菜堿具有分子伴侶的功能，可通過增強(qiáng)折疊狀態(tài)蛋白質(zhì)氫鍵，維持細(xì)胞正常形態(tài)與功能，緩解熱應(yīng)激[6]。研究表明，飼糧補(bǔ)飼甜菜堿可緩解圍產(chǎn)期和泌乳期奶牛熱應(yīng)激，提高生產(chǎn)性能[7]。維生素是動物的必需營養(yǎng)素，對緩解奶牛NEB和熱應(yīng)激有重要作用。維生素A可在轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控抗氧化反應(yīng)相關(guān)基因，發(fā)揮抗氧化功能[8]。維生素B6作為輔酶參與糖異生過程，是調(diào)節(jié)細(xì)胞生化反應(yīng)的關(guān)鍵因子[9]。研究表明，產(chǎn)前補(bǔ)飼維生素C可提高奶?？寡趸芰Γ徑飧闻K損傷[10]。維生素D3可調(diào)節(jié)免疫功能，改善圍產(chǎn)期奶牛健康狀況[11]。維生素E作為活性氧清除劑可保護(hù)細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化[12]。鎂離子(Mg2+)可通過提高抗氧化酶活性緩解氧化應(yīng)激[13]。熱應(yīng)激奶牛補(bǔ)充電解質(zhì)離子可預(yù)防因大量出汗時鈉離子(Na+)、鉀離子(K+)等電解質(zhì)離子流失引發(fā)的電解質(zhì)紊亂[14]。單一補(bǔ)飼甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子調(diào)控奶牛NEB和熱應(yīng)激的研究較多，但其組合效果鮮有報道。因此，本試驗(yàn)旨在研究補(bǔ)飼甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對夏季圍產(chǎn)期和泌乳前期奶牛生產(chǎn)性能和機(jī)體健康的影響，以期為通過營養(yǎng)調(diào)控緩解夏季圍產(chǎn)期和泌乳前期奶牛NEB和熱應(yīng)激提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)采用的甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑由新加坡某飼料添加劑公司提供，其主要成分和含量如表1所示。

表1 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑主要成分和含量Table 1 Main components and contents of betaine,vitamins and electrolyte ions compound additive

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

選取30頭胎次[(2.3±0.8)胎]、上一泌乳周期產(chǎn)奶量[(28.3±1.6) kg/d]、預(yù)產(chǎn)期[(25.6±3.5) d]相近的健康荷斯坦奶牛，按照完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計分為2組，每組15個重復(fù)，每個重復(fù)1頭牛。試驗(yàn)于2021年6月至2021年9月在陜西省寶雞市某規(guī)?；膛鲞M(jìn)行。試驗(yàn)期為產(chǎn)前21 d至產(chǎn)后63 d，共84 d。對照組(CON組)試驗(yàn)全期(產(chǎn)前第21天至產(chǎn)后第63天)飼喂基礎(chǔ)飼糧；添加劑組(CA組)在圍產(chǎn)期(產(chǎn)前第21天至產(chǎn)后第21天)每頭牛補(bǔ)飼40 g/d甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑，在泌乳前期(產(chǎn)后第22～63天)每頭牛補(bǔ)飼10 g/d甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑。

1.3 試驗(yàn)飼糧與飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)飼糧以全混合日糧(total mixed ration，TMR)形式飼喂。試驗(yàn)牛每天飼喂3次(08:00、15:00、22:00)，產(chǎn)后每天機(jī)械擠奶3次(07:00、14:00、21:00)。基礎(chǔ)飼糧參照NRC(2001)奶牛飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)與養(yǎng)殖場實(shí)際生產(chǎn)水平配制，其組成及營養(yǎng)水平見表2。每次投料時甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑與部分飼糧(1 kg左右)均勻混合后先行飼喂，待該部分飼糧被完全采食后投喂剩余飼糧，保證甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑采食完全。試驗(yàn)牛飼養(yǎng)管理參照養(yǎng)殖場規(guī)程執(zhí)行。

表2 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table 2 Composition and nutrient levels of basal diets (DM basis) %

1.4 樣品采集和分析

1.4.1 牛舍內(nèi)溫度、相對濕度測定及溫濕度指數(shù)(temperature and humidity index，THI)計算

試驗(yàn)期每天06:00、10:00、14:00、18:00和22:00測定位于牛舍前、后4個固定點(diǎn)(距離地面1.5 m)的溫度和相對濕度，計算THI，計算公式如下：

THI=0.81T+(0.99T-14.37)RH+46.3。

式中：T為每天平均溫度(℃)；RH為每天平均相對濕度(%)。

參考Zimbelman等[15]的描述，THI=68為奶牛出現(xiàn)熱應(yīng)激的閾值，因此，當(dāng)THI>68時表示處于熱應(yīng)激環(huán)境。

1.4.2 呼吸頻率、直腸溫度測定

在產(chǎn)前第21、14和7天，產(chǎn)后第0(產(chǎn)犢當(dāng)天)、7、14、21、35、49和63天的14:00測定每頭牛每分鐘腹部與胸廓起伏次數(shù)作為呼吸頻率，連續(xù)測定2次取平均值。用獸用體溫計測定試驗(yàn)牛直腸溫度，連續(xù)測定2次取平均值。

1.4.3 DMI、產(chǎn)奶量及乳成分測定

奶牛產(chǎn)前第14和7天，產(chǎn)后第7、14、21、35、49和63天分別記錄早、中、晚投料量和剩料量。同時，采用四分法采集飼料樣，測定干物質(zhì)含量并計算DMI。產(chǎn)后每7 d記錄試驗(yàn)牛產(chǎn)奶量4次，每次間隔1 d。并于產(chǎn)后第7、14、21、35、49和63天早、中、晚各采集50 mL奶樣，按4∶3∶3比例混合均勻，用全自動乳成分分析儀(MilkoScan-FT120，F(xiàn)OSS)測定乳脂率、乳蛋白率、乳糖率和乳總固形物含量，并計算4%校正乳(fat-corrected milk，F(xiàn)CM)產(chǎn)量。4%FCM產(chǎn)量計算公式如下:

4%FCM產(chǎn)量=0.4M+15F。

式中：M為產(chǎn)奶量(kg/d)；F為乳脂產(chǎn)量(kg/d)。

1.4.4 血清生化指標(biāo)測定

在產(chǎn)前第14天、產(chǎn)后第21和63天晨飼前，每組隨機(jī)選取6頭牛進(jìn)行尾靜脈采血(10 mL)，于3 000×g離心15 min，制備血清樣品，分裝于1.5 mL離心管，-20 ℃保存待測。谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過氧化氫酶(catalase，CAT)活性和總抗氧化能力(total antioxidant capacity，T-AOC)使用試劑盒(南京建成生物工程研究所)檢測。免疫球蛋白A(immunoglobulin A，IgA)、免疫球蛋白M(immunoglobulin M，IgM)、免疫球蛋白G(immunoglobulin G，IgG)、游離脂肪酸(nonestesterified fatty acid，NEFA)、β-羥丁酸(β-hydroxybutyric acid，BHBA)使用酶聯(lián)免疫吸附測定試劑盒(美國TSZ公司)檢測。谷丙轉(zhuǎn)氨酶(alanine aminotransferase，ALT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(aspartate aminotransferase，AST)、堿性磷酸酶(alkaline phosphatase，ALP)活性和葡萄糖(glucose，GLU)、總膽紅素(total bilirubin，T-BIL)、總蛋白(total protein，TP)、白蛋白(albumin，ALB)、球蛋白(globulin，GLB)含量通過日立7600型全自動生化儀(日本日立公司)測定，并計算白蛋白/球蛋白(albumin/globulin，A/G)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS 26.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，試驗(yàn)結(jié)果用平均值和均值標(biāo)準(zhǔn)誤(SEM)表示。P≤0.05表示差異顯著，0.050.10表示差異不顯著。

2 結(jié) 果

2.1 牛舍THI

如圖1所示，產(chǎn)前21 d至產(chǎn)后63 d牛舍THI均高于68，表明牛群處于熱應(yīng)激環(huán)境。

圖1 牛舍溫濕度指數(shù)Fig.1 THI of cowshed

2.2 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛直腸溫度和呼吸頻率的影響

由表3可知，CA組圍產(chǎn)期和試驗(yàn)全期奶牛呼吸頻率顯著低于CON組(P<0.05)。2組之間圍產(chǎn)期、泌乳前期和試驗(yàn)全期奶牛直腸溫度無顯著差異(P>0.10)。

表3 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛直腸溫度和呼吸頻率的影響Table 3 Effects of betaine,vitamins and electrolyte ions compound additive on rectal temperature and respiratory rate of dairy cows

2.3 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛生產(chǎn)性能的影響

由表4可知，在圍產(chǎn)期，CA組奶牛DMI顯著高于CON組(P<0.05)；與CON組相比，CA組乳糖率有提高的趨勢(P=0.073)；2組之間奶牛產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳總固形物含量及4%FCM產(chǎn)量無顯著差異(P>0.10)。在泌乳前期，CA組奶牛DMI和產(chǎn)奶量顯著高于CON組(P<0.05)；與CON組相比，CA組4%FCM產(chǎn)量有提高的趨勢(P=0.090)；2組之間乳糖率、乳脂率、乳蛋白率、乳總固形物含量沒有顯著差異(P>0.10)。在試驗(yàn)全期，CA組奶牛DMI和4%FCM產(chǎn)量顯著高于CON組(P<0.05)；與CON組相比，CA組奶牛產(chǎn)奶量(P=0.062)、乳蛋白率(P=0.086)和總固形物率(P=0.093)有提高的趨勢；2組之間乳脂率和乳糖率無顯著差異(P>0.10)。

表4 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛生產(chǎn)性能的影響Table 4 Effects of betaine,vitamins and electrolyte ions compound additive on performance of dairy cows

2.4 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛能量平衡指標(biāo)的影響

由表5可知，CA組產(chǎn)前第14天、產(chǎn)后第63天奶牛血清NEFA含量顯著低于CON組(P<0.05)；與CON組相比，CA組產(chǎn)后第21天血清NEFA含量有降低的趨勢(P=0.100)。與CON組相比，CA組產(chǎn)后第63天血清GLU含量有提高的趨勢(P=0.070)。

表5 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛能量平衡指標(biāo)的影響Table 5 Effects of betaine,vitamins and electrolyte ions compound additive on energy balance indexes of dairy cows

2.5 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛血清肝臟功能指標(biāo)的影響

由表6可知，CA組產(chǎn)前第14天血清AST活性顯著低于CON組(P<0.05)，產(chǎn)后第21天血清ALB含量顯著高于CON組(P<0.05)，產(chǎn)后第63天血清T-BIL含量顯著低于CON組(P<0.05)；與CON組相比，CA組產(chǎn)后第21天血清A/G有上升的趨勢(P=0.066)。

2.6 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛血清健康指標(biāo)的影響

由表6可知，CA組產(chǎn)前第14天血清CAT活性顯著高于CON組(P<0.05)；與CON組相比，CA組產(chǎn)后第21天血清IgG含量有提高的趨勢(P=0.090)，產(chǎn)后第63天血清IgM含量有降低的趨勢(P=0.074)。

表6 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛血清肝臟功能指標(biāo)的影響Table 6 Effects of betaine,vitamins and electrolyte ions compound additive on serum liver function indexes of dairy cows

表7 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛血清健康指標(biāo)的影響Table 7 Effects of betaine,vitamins and electrolyte ions compound additive on serum health indexes of dairy cows

3 討 論

3.1 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛直腸溫度和呼吸頻率的影響

熱應(yīng)激時，奶牛首先通過加快呼吸頻率增加散熱，當(dāng)呼吸散熱不足以緩解熱應(yīng)激時直腸溫度升高，因此呼吸頻率和直腸溫度是評價奶牛熱應(yīng)激的2個重要指標(biāo)[4]。THI結(jié)果顯示，產(chǎn)前第21天至產(chǎn)后第63天奶牛處于熱應(yīng)激環(huán)境，此時奶牛通過加快呼吸頻率快速散熱。本研究結(jié)果表明補(bǔ)飼甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑可降低圍產(chǎn)期和試驗(yàn)全期奶牛呼吸頻率。這可能是甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑中的甜菜堿和電解質(zhì)離子作為滲透壓調(diào)節(jié)劑減少了離子泵的能量消耗，進(jìn)而降低奶?；A(chǔ)熱量的產(chǎn)生[16]。

3.2 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛生產(chǎn)性能的影響

圍產(chǎn)前期胎兒快速生長擠壓瘤胃，圍產(chǎn)后期奶牛需經(jīng)歷飼糧結(jié)構(gòu)變化、分娩、泌乳啟動等應(yīng)激導(dǎo)致DMI下降。同時，夏季熱應(yīng)激可能延長食糜過胃時間，通過胃伸張感受器作用于下丘腦厭食中樞，引起厭食反饋，進(jìn)一步降低圍產(chǎn)期和泌乳前期DMI[17]。產(chǎn)后奶牛需要維持泌乳和恢復(fù)體況，但此階段干物質(zhì)攝入不足，導(dǎo)致產(chǎn)奶量下降和體況恢復(fù)減緩。本研究表明補(bǔ)飼復(fù)合添加劑可提高夏季圍產(chǎn)期和泌乳前期奶牛DMI，且有提高產(chǎn)奶量和乳蛋白率的趨勢。本研究中產(chǎn)奶量的提高可能與DMI的增加和營養(yǎng)物質(zhì)利用率提高相關(guān)。本研究未測定營養(yǎng)物質(zhì)消化率和瘤胃發(fā)酵參數(shù)，但Mahmood等[18]通過體外試驗(yàn)明確甜菜堿可提高瘤胃發(fā)酵水平和營養(yǎng)物質(zhì)利用率。Shah等[19]研究表明，熱應(yīng)激條件下添加甜菜堿(15 g/d)可增加奶牛DMI、產(chǎn)奶量，改善瘤胃發(fā)酵和提高營養(yǎng)物質(zhì)消化率。Dunshea等[20]研究發(fā)現(xiàn)，放牧奶牛補(bǔ)飼甜菜堿(15 g/d)可提高產(chǎn)奶量和瘤胃發(fā)酵水平。前期研究表明，甜菜堿可緩解熱應(yīng)激，促進(jìn)食欲，提高奶牛DMI，改善泌乳性能[19,21]。甜菜堿還有利于維持乳腺細(xì)胞的正常結(jié)構(gòu)和生物活性，降低熱應(yīng)激導(dǎo)致的氧化應(yīng)激損傷，對熱應(yīng)激條件下產(chǎn)奶量的提高提供保障[22]。

大量研究表明補(bǔ)飼維生素可通過改善奶牛健康提高泌乳性能。泌乳期奶牛的乳腺上皮細(xì)胞處于高代謝狀態(tài)，極易產(chǎn)生大量活性氧和脂質(zhì)過氧化物，導(dǎo)致細(xì)胞發(fā)生氧化應(yīng)激。維生素A、維生素C和維生素E可清除自由基緩解氧化應(yīng)激，降低乳腺細(xì)胞損傷，保障乳腺健康。Jin等[23]研究發(fā)現(xiàn)，高劑量維生素A(220 IU/kg體重 vs.110 IU/kg體重)可提高奶?？寡趸芰兔庖吡?，且有提高奶牛產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率的趨勢。同時，研究表明補(bǔ)飼B族維生素和抗壞血酸可提高奶牛泌乳性能[24]。Golder等[25]研究發(fā)現(xiàn)，奶牛圍產(chǎn)期和泌乳前期添加維生素D3可改善奶牛健康，并提高產(chǎn)奶量和乳蛋白率。

同時，研究表明Na+、K+、氯離子(Cl-)等電解質(zhì)離子可緩解熱應(yīng)激時電解質(zhì)流失導(dǎo)致的陰陽離子失衡，維持細(xì)胞滲透壓平衡，促進(jìn)瘤胃有益微生物生長，提高營養(yǎng)物質(zhì)利用率，提高DMI和產(chǎn)奶量[26]。本試驗(yàn)乳蛋白率提高的原因可能是甜菜堿作為甲基供體時有類似蛋氨酸的作用，通過減少蛋氨酸轉(zhuǎn)甲基作用使蛋氨酸合成乳蛋白增多[5,27]。因此，甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑可能通過提高DMI、改善營養(yǎng)物質(zhì)利用率和促進(jìn)乳腺健康等多方面協(xié)同作用，提高熱應(yīng)激下奶牛泌乳性能。

3.3 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛能量平衡指標(biāo)的影響

圍產(chǎn)期和泌乳前期奶牛DMI降低，為緩解能量攝入不足，機(jī)體通過脂肪動員加強(qiáng)肝臟糖異生供應(yīng)能量，大量動用體脂導(dǎo)致NEFA釋放入血液[3]，血液NEFA含量隨之升高。NEFA一方面進(jìn)入乳腺合成乳脂，另一方面進(jìn)入肝臟進(jìn)行代謝，NEFA在肝臟中完全氧化生成二氧化碳(CO2)和水(H2O)，不完全氧化生成酮體(主要為BHBA)。當(dāng)機(jī)體發(fā)生NEB時，大量NEFA不完全氧化生成BHBA，導(dǎo)致血液BHBA含量升高[3]。因此，血液NEFA、BHBA和GLU含量是反映奶牛能量平衡狀態(tài)的關(guān)鍵指標(biāo)。Shah等[19]和Wang等[28]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加甜菜堿可降低血液NEFA和BHBA含量，提高血液GLU含量。與前期結(jié)果相似，本研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)飼復(fù)合添加劑可降低奶牛血清NEFA含量，且有提高產(chǎn)后第63天血清GLU含量的趨勢，表明甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑可緩解NEB。原因可能是補(bǔ)飼甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑后奶牛DMI提高，養(yǎng)分和能量攝入增加，減少了脂質(zhì)動員，NEFA生成降低。甜菜堿可通過肝臟合成肉堿，增強(qiáng)脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)細(xì)胞脂肪酸β-氧化，降低脂肪酸累積[29-30]。同時，甜菜堿還作為甲基供體參與磷脂合成，促進(jìn)脂肪酸氧化吸收[5]。

3.4 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛血清肝臟功能指標(biāo)的影響

血液AST、ALT、ALB、T-BIL是反映肝臟損傷的重要指標(biāo)[3]。AST主要存在于肝細(xì)胞的線粒體內(nèi)，而ALT主要分布于肝細(xì)胞的胞漿內(nèi)，肝細(xì)胞受損導(dǎo)致線粒體損傷時，導(dǎo)致血液AST和ALT活性升高[31]。ALB在肝臟中合成，對維持血漿膠體滲透壓和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有重要作用，肝臟受損傷時會導(dǎo)致ALB含量減少，同時還會影響膽紅素的代謝，導(dǎo)致血液中膽紅素累積[32]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)飼甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑可緩解肝臟損傷，其原因可能是在甜菜堿、維生素和電解質(zhì)離子的協(xié)同作用下，肝臟細(xì)胞抗氧化能力得到提高，且脂質(zhì)代謝產(chǎn)物在肝臟細(xì)胞內(nèi)堆積減少。甜菜堿作為高效甲基供體參與一碳代謝，具有促進(jìn)磷脂酰膽堿、谷胱甘肽和?；撬岷铣傻淖饔肹7]。磷脂酰膽堿參與合成極低密度脂蛋白，減少甘油三酯在肝臟大量累積導(dǎo)致肝臟損傷，谷胱甘肽和?；撬峋哂锌寡趸δ芸杀Ｗo(hù)肝臟細(xì)胞免受活性氧的損害[5]。維生素A和維生素E可提高肝臟細(xì)胞抗氧化能力，減少脂質(zhì)代謝產(chǎn)生的活性氧對肝臟細(xì)胞的損害[8,12]。Seifzadeh等[10]研究表明，奶牛產(chǎn)前補(bǔ)飼維生素C(20 g/d)可降低血清AST活性，但對血清ALT活性沒有影響。Na+、K+、Cl-等電解質(zhì)離子可通過維持細(xì)胞內(nèi)外滲透壓平衡減少熱應(yīng)激對肝臟細(xì)胞損傷。

3.5 甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑對奶牛血清健康指標(biāo)的影響

圍產(chǎn)期奶牛要經(jīng)歷分娩、換料、泌乳啟動、高溫等應(yīng)激，機(jī)體免疫功能下降，處于不同程度的免疫抑制狀態(tài)[1]。本研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)飼甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑有提高奶牛產(chǎn)后第21天血清IgG含量的趨勢，表明該復(fù)合添加劑可改善圍產(chǎn)后期奶牛的免疫功能。免疫指標(biāo)的變化可能主要來源于維生素對免疫功能的調(diào)節(jié)[33]。維生素A可通過加強(qiáng)體內(nèi)T細(xì)胞和B細(xì)胞協(xié)同作用，提高免疫球蛋白合成[34]。維生素C可調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能，促進(jìn)B細(xì)胞與T細(xì)胞增殖分化和IgM、IgG等抗體合成[35]。維生素E可通過抑制炎癥因子的產(chǎn)生提高體液免疫功能[36]。馬露[37]研究發(fā)現(xiàn)，聯(lián)合添加維生素A和維生素E可提高泌乳奶牛血清IgG和IgM含量。曹榮[38]研究表明，補(bǔ)飼維生素D3有提高圍產(chǎn)期奶牛血清IgM含量的趨勢。但本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)飼甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑有降低奶牛產(chǎn)后第63天血清IgM含量的趨勢，其原因尚不明晰，需進(jìn)一步研究。

圍產(chǎn)期和泌乳前期奶牛脂質(zhì)代謝增強(qiáng)，自由基積累增加，當(dāng)機(jī)體抗氧化體系不足以清除自由基時發(fā)生氧化應(yīng)激。T-AOC、CAT、GSH-Px、SOD是機(jī)體抗氧化能力的重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)飼甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑可提高機(jī)體抗氧化能力。甜菜堿和Mg2+可通過恢復(fù)SOD和CAT活性并降低脂質(zhì)過氧化終產(chǎn)物含量，緩解熱應(yīng)激導(dǎo)致的抗氧化能力下降[13,22]。同時，甜菜堿可參與甲硫氨酸循環(huán)，生成具有抗氧化活性的?；撬岷凸入赘孰?，清除自由基緩解細(xì)胞氧化應(yīng)激[5]。維生素A作為轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)劑可生成全反式視黃酸，介導(dǎo)抗氧化相關(guān)基因表達(dá)，促進(jìn)抗氧化物合成[8]。維生素C和維生素E為體內(nèi)外源抗氧化劑，可有效清除活性氧，增強(qiáng)抗氧化能力[10,12]。因此，補(bǔ)飼甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑可能通過甜菜堿、維生素和電解質(zhì)離子協(xié)同作用，提高抗氧化酶活性，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力。

4 結(jié) 論

夏季補(bǔ)飼甜菜堿、維生素及電解質(zhì)離子復(fù)合添加劑可緩解圍產(chǎn)期和泌乳前期奶牛熱應(yīng)激和NEB，提高生產(chǎn)性能，并改善圍產(chǎn)期奶牛機(jī)體免疫功能和抗氧化能力。