喬翊 盧顥文 戴其根 韋還和 孟天瑤
(1江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院,江蘇 揚州 225009;2 揚州大學(xué)教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國際合作聯(lián)合實驗室/揚州大學(xué)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展研究院,江蘇 揚州 225009;第一作者:2438351607@qq.com;*通訊作者:007126@yzu.edu.cn)
水稻是我國最主要的糧食作物之一,全國約有2/3的人口以稻米為主食。隨著生活水平的提高,人們對優(yōu)質(zhì)稻米的需求增加,水稻生產(chǎn)從以高產(chǎn)為目標逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐愿弋a(chǎn)優(yōu)質(zhì)為目標。我國在高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻的育種及品種篩選方面開展了大量工作,例如,近些年,我國長江中下游地區(qū)選育出以南粳、蘇香粳、武香粳為代表的一系列高產(chǎn)味優(yōu)常規(guī)粳稻品種,并且大面積推廣應(yīng)用[1]。水稻群體由主莖和分蘗構(gòu)成,合理的群體結(jié)構(gòu)是描述水稻質(zhì)量的重要指標,也是取得高產(chǎn)的關(guān)鍵。分蘗的發(fā)生、生長發(fā)育和成穗情況能有效調(diào)節(jié)水稻群體結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量水平。因此,合理利用分蘗成穗是水稻高產(chǎn)栽培的重要環(huán)節(jié)[2]。前人研究表明,水稻分蘗的發(fā)生與成穗特性存在明顯的基因型差異,并且容易受到栽培措施等因素的影響[3-5]。李珍珍等[4]研究表明,在機械條播栽培方式下,水稻的分蘗發(fā)生率和成穗率、二次分蘗產(chǎn)量貢獻率以及穗部性狀均優(yōu)于機械撒播和人工撒播;稀播方式的一、二次分蘗發(fā)生率和成穗率優(yōu)于密集播種方式,其主莖和二次分蘗的產(chǎn)量貢獻率也優(yōu)于密集播種方式。有關(guān)高產(chǎn)味優(yōu)常規(guī)粳稻產(chǎn)量及其構(gòu)成、物質(zhì)生產(chǎn)、淀粉理化特性等方面的研究已經(jīng)有相關(guān)報道[6-8],但就高產(chǎn)味優(yōu)常規(guī)粳稻分蘗發(fā)生與成穗特點的研究較少。本文以高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)稻南粳5718 和中產(chǎn)優(yōu)質(zhì)稻常農(nóng)粳10 號為試驗材料,比較研究不同基因型品種分蘗發(fā)生與成穗特性,旨在明確高產(chǎn)味優(yōu)基因型品種分蘗發(fā)生與成穗規(guī)律及其優(yōu)勢葉位,為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻的高產(chǎn)栽培提供理論與實踐依據(jù)。
以高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)粳稻南粳5718 和中產(chǎn)優(yōu)質(zhì)粳稻常農(nóng)粳10 號為供試品種。
試驗于2020年在揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗農(nóng)場進行。試驗農(nóng)場的土壤類型為沙壤土,理化性質(zhì)為:全氮0.14%,堿解氮87.6 mg/kg,速效磷35.8 mg/kg,速效鉀84.7 mg/kg。隨機區(qū)組設(shè)計,小區(qū)面積24 m2(6 m×4 m),3 次重復(fù)。5月23日播種,毯苗育秧,6月12日移栽至大田,栽插規(guī)格25 cm×12 cm,小區(qū)間做埂隔離,并用塑料薄膜覆蓋埂體,保證單獨排灌。各小區(qū)氮、磷、鉀肥施用量一致。施氮總量為270 kg/hm2,按基肥∶分蘗肥∶促花肥∶?;ǚ?3∶3∶2∶2 施用;過磷酸鈣(含12% P2O5)和氯化鉀(含60% K2O)施用量分別為900 kg/hm2和450 kg/hm2,全部基施。田間水分管理與病蟲害防治均按當?shù)爻R?guī)高產(chǎn)栽培要求進行。
1.3.1 分蘗發(fā)生與成穗
在各小區(qū)中心區(qū)域選取長勢比較一致的連續(xù)4行、每行7 叢植株。每5 d 標記1 次葉齡,為每個主莖和分蘗掛上標簽,在標簽上寫好分蘗的次級和葉位。于成熟期將各級分蘗依次分開,記錄各級各葉位分蘗的發(fā)生數(shù)、成穗數(shù),并考察穗長、一次和二次枝梗數(shù)等穗部性狀。各蘗位分蘗的發(fā)生率指該蘗位分蘗的實際發(fā)生數(shù)量與觀察株數(shù)的百分比,各蘗位分蘗的成穗率指該蘗位分蘗的成穗數(shù)與分蘗實際發(fā)生數(shù)的百分比。A/0分蘗指著生在主莖第A 葉位上的一次分蘗,A/X 分蘗指主莖第X 葉位一次分蘗的第A 葉位上的二次分蘗,依此類推。
1.3.2 光合速率和葉綠素含量
于抽穗后30 d,對各小區(qū)標記的主莖、一次和二次分蘗的剪葉光合速率和葉綠素含量進行測定。光合速率采用LI-6400 光合儀測定,葉綠素含量采用SPAD-502 儀測定。
1.3.3 產(chǎn)量
于成熟期,各小區(qū)調(diào)查50 叢,調(diào)查有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重;收割面積5 m2,脫粒后晾曬,并稱重。
運用Microsoft Excel 軟件進行數(shù)據(jù)的錄入和計算。
由表1可知,南粳5718 產(chǎn)量較常農(nóng)粳10 號高7.7%,差異顯著。南粳5718 產(chǎn)量優(yōu)勢形成的重要基礎(chǔ)是具有較高的有效穗數(shù),較常農(nóng)粳10 號高7.2%,差異顯著(表1)。
表1 不同基因型水稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素
南粳5718 拔節(jié)期群體的莖蘗數(shù)低于常農(nóng)粳10號,差異不顯著;抽穗期和成熟期的群體莖蘗數(shù)則顯著高于常農(nóng)粳10 號。南粳5718 莖蘗成穗率亦顯著高于常農(nóng)粳10 號(表2)。
表2 不同品種關(guān)鍵生育期莖蘗數(shù)和成穗率
南粳5718 和常農(nóng)粳10 號分蘗發(fā)生的一次葉位和二次葉位均一致,一次分蘗葉位有3/0、4/0、5/0、6/0 和7/0,其中4/0、5/0、6/0 葉位分蘗發(fā)生率較高,可達到100%;二次分蘗葉位則有1/4、2/4、3/4、1/5、2/5 和1/6,其中1/4、1/5 葉位分蘗發(fā)生率較高。在分蘗成穗率方面,南粳5718 和常農(nóng)粳10 號一次分蘗的分蘗成穗率均以4/0、5/0 和6/0 較高,南粳5718 二次分蘗的分蘗成穗率以1/4、2/4、1/5 較高,常農(nóng)粳10 號則以1/4 較高(表3)。
表3 不同品種分蘗發(fā)生率與成穗率(單位:%)
不同蘗位間分蘗發(fā)生率南粳5718 和常農(nóng)粳10 號均呈現(xiàn)為主莖>一次分蘗>二次分蘗。與常農(nóng)粳10 號相比,南粳5718 主莖和一次分蘗的分蘗發(fā)生率差異較小,一次分蘗和二次分蘗的分蘗發(fā)生差異率也較小。南粳5718 一次分蘗的分蘗發(fā)生率較高,但與常農(nóng)粳10相比差異不顯著,而二次分蘗的分蘗發(fā)生率南粳5718顯著高于常農(nóng)粳10 號。與分蘗發(fā)生率相似,南粳5718和常農(nóng)粳10 號分蘗成穗率也表現(xiàn)為主莖>一次分蘗>二次分蘗;南粳5718 一次和二次分蘗的分蘗成穗率均顯著高于常農(nóng)粳10 號(表4)。
表4 不同品種不同蘗位的分蘗發(fā)生率及成穗率(單位:%)
由表5可知,南粳5718 單株成穗數(shù)為5.44 個,顯著高于常農(nóng)粳10 號的4.85 個;南粳5718 和常農(nóng)粳10號一次分蘗中以4/0、5/0 和6/0 葉位對單株成穗數(shù)貢獻較高,二次分蘗中則以1/4 和1/5 葉位的貢獻較高;南粳5718 一次和二次分蘗成穗個數(shù)均高于常農(nóng)粳10號;兩品種均是一次分蘗對單株成穗數(shù)的貢獻率最高,大于主莖和二次分蘗貢獻率之和,而主莖和二次分蘗貢獻率相近。
表5 不同品種單株成穗數(shù)的莖蘗組成
與單株成穗數(shù)趨勢相類似,南粳5718 和常農(nóng)粳10號產(chǎn)量差異主要體現(xiàn)在一次分蘗和二次分蘗上;一次分蘗中以4/0、5/0 和6/0 葉位對群體產(chǎn)量貢獻較高,二次分蘗中則以1/4 和1/5 葉位對產(chǎn)量貢獻較高。兩品種不同蘗位對群體產(chǎn)量的貢獻率均呈一次分蘗>主莖>二次分蘗(表6)。
表6 不同品種各葉位莖蘗對群體產(chǎn)量的貢獻
南粳5718 主莖、一次分蘗和二次分蘗的穗長、每穗粒數(shù)、一次和二次枝梗數(shù)、一次和二次枝梗上的粒數(shù)均低于常農(nóng)粳10 號。不同蘗位間比較,穗長、每穗粒數(shù)、一次和二次枝梗數(shù)、一次和二次枝梗上的粒數(shù)均呈主莖>一次分蘗>二次分蘗(表7)。
表7 不同品種各葉位分蘗的穗部性狀
與常農(nóng)粳10 號相比,南粳5718 在花后30 d 劍葉光合速率和葉綠素含量均較高,差異主要體現(xiàn)在一次分蘗和二次分蘗上。不同蘗位間葉片光合速率和葉綠素含量兩品種均呈主莖>一次分蘗>二次分蘗(表8)。
表8 不同品種不同蘗位的光合生理參數(shù)
當前,有關(guān)高產(chǎn)味優(yōu)基因型品種產(chǎn)量形成特征的研究已有相關(guān)研究報道[9-11],但研究結(jié)論受試驗地點、參試品種等的不同而有所差異。胡蕾等[10]研究表明,與中產(chǎn)味優(yōu)基因型相比,高產(chǎn)味優(yōu)基因型的有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重均較高。衛(wèi)平洋等[11]研究表明,高產(chǎn)味優(yōu)基因型的有效穗數(shù)與中產(chǎn)味優(yōu)基因型大致相當,每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重則顯著高于中產(chǎn)味優(yōu)基因型。但本試驗條件下,高產(chǎn)味優(yōu)基因型有效穗數(shù)顯著高于中產(chǎn)味優(yōu)基因型,每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重均低于中產(chǎn)味優(yōu)基因型,但差異不顯著(表1),表明較多的有效穗數(shù)是高產(chǎn)味優(yōu)基因型產(chǎn)量形成的重要基礎(chǔ)。
水稻分蘗發(fā)生與成穗規(guī)律普遍存在優(yōu)勢葉位現(xiàn)象,在不同基因型、不同栽培方式下均有相關(guān)報道[4,12-13]。呂偉生等[12]研究表明,機插早稻一次分蘗主要發(fā)生在主莖第3~6 葉位,第4 和第5 葉位為分蘗發(fā)生與成穗的優(yōu)勢葉位,二次分蘗發(fā)生較少,以1/3、2/3 和1/4 為主。謝成林等[13]研究表明,與汕優(yōu)63 相比,豐優(yōu)香占分蘗位少,分蘗發(fā)生率低,最終成穗數(shù)較少。本試驗條件下,南粳5718 和常農(nóng)粳10 號一次分蘗的優(yōu)勢葉位一致,均為4/0、5/0 和6/0;二次分蘗方面,南粳5718 二次分蘗的分蘗發(fā)生與成穗率以1/4、2/4、1/5 葉位較高,常農(nóng)粳10 號則以1/4 葉位較高(表3)。表明促進低中位二次分蘗的早發(fā)快發(fā),充分發(fā)揮其分蘗成穗優(yōu)勢以獲取較多穗數(shù)是高產(chǎn)味優(yōu)基因型產(chǎn)量形成的重要特征。
本研究比較分析了不同基因型品種各蘗位間的光合特性差異,結(jié)果表明,南粳5718 與常農(nóng)粳10 號花后劍葉的光合速率和葉綠素含量的差異主要體現(xiàn)在一次分蘗和二次分蘗上,南粳5718 花后劍葉光合特性優(yōu)于常農(nóng)粳10 號。不同蘗位間葉片光合速率和葉綠素含量兩品種均呈主莖>一次分蘗>二次分蘗(表8)。表明高產(chǎn)味優(yōu)基因型品種與中產(chǎn)味優(yōu)基因型品種相比,不僅一次和二次分蘗的發(fā)生與成穗率較高,利于穗數(shù)和大庫容的形成,且在花后植株光合特性亦有一定優(yōu)勢,從而促進庫容充實,最終產(chǎn)量較高。