稻米淀粉影響食味品質機理的研究進展

王晶 戴常軍 王翠玲 張瑞英

（黑龍江省農業(yè)科學院農產品質量安全研究所/農業(yè)農村部谷物及制品質量監(jiān)督檢驗測試中心（哈爾濱），哈爾濱 150086；第一作者：buyijingjing@163.com；*通訊作者：zhruiying@163.com）

隨著我國水稻產量的不斷提高，消費者對稻米的品質提出了更高要求，其中食味品質是影響消費者選擇和市場流通的重要因素[1]。稻米食味品質的形成受品種、產地、種植、收獲、儲藏、加工和蒸煮方式等多種因素影響，品種是重要的決定因素之一[2]，食味品質主要受遺傳調控。雖然近些年每年審定的水稻品種就多達千余個，但同時兼具高產和優(yōu)良食味的品種仍然較少。因此，培育滿足國內外市場需求的優(yōu)質食味品種，已成為目前重要的育種目標。稻米食味品質與其化學組成密切相關，特別是與淀粉的組成、結構和理化性質關系最大。這方面也已有大量研究，本文試圖通過介紹稻米食味品質評價發(fā)展歷程，綜述稻米中淀粉和其他成分對食味品質的影響，總結淀粉生物合成與調控的機理以及食味品質改良育種的研究進展，以為稻米品質改良研究提供參考。

1 稻米食味評價發(fā)展歷程

1.1 國內外稻米食味品質評價標準

稻米食味品質評價由最初的感官實驗到形成規(guī)范的標準體系，經歷了不斷完善的發(fā)展歷程，為稻米產業(yè)結構調整和滿足市場需求提供了重要的參考。稻米食味品質評價發(fā)展主要可以分為三個階段：第一階段以感官分析為主要的評價標準。1971年，日本成立“日本谷物檢定協(xié)會”，該協(xié)會對日本各地上百種大米開展感官實驗，發(fā)布“大米口感排行榜”，建立《農產品規(guī)格標準》和食品安全標準《大米》，極大推進日本大米食味品質的提升。韓國沿用日本的食味評價體系同時建立具有自身特色的方法（包括從視覺、嗅覺、聽覺、觸覺等角度評價米飯的色澤、明晰度、氣味、咀嚼聲、質地和品嘗味道）。在印度，只有巴斯馬蒂米的評價標準相對完善，主要指標有堿消值、香味、口味、顏色、米粒長度、米粒寬度、米飯體積膨脹和米飯質地等[3]。2009年，美國提出了大米分級的市場體系標準，但沒有對食味品質提出相關要求[1]。第二階段以感官分析與理化分析相結合的評價。泰國制定的泰國香米標準（B.E.2544）對直鏈淀粉含量、香氣和米飯質構提出了明確要求。我國在1955年首次制定稻谷收購標準，1986年頒布了農業(yè)行業(yè)標準《優(yōu)質食用稻米》（NY122-86），通過制定和修訂農業(yè)行業(yè)標準《食用稻品種品質》（NY/T 595-2013、NY/T 593-2021）、國家標準《優(yōu)質稻谷》（GB/T 17891-2017）等對稻米品質主要指標提出明確要求，國家標準《糧油檢驗稻谷、大米蒸煮食用品質感官評價方法》（GB/T 15682-2008）對稻米食味品質提出了更詳細的評價方法和要求。第三階段是以感官分析結合多維數(shù)據(jù)模型進行評價，如利用近紅外無損檢測技術建立多維數(shù)據(jù)模型評價食味品質，但多維數(shù)據(jù)模型的方法還需要更多的感官參數(shù)作進一步驗證。此外，通過舉辦多種形式的稻米評比品鑒活動，對稻米外觀品質、理化品質和食味品質進行綜合評價。這些評價和標準的制定促進了水稻種植制度和產業(yè)結構的調整，提出了滿足目標市場需求和進出口標準的食味品質育種目標，促進了食味品質的提升和優(yōu)良食味米的篩選培育[1]。

1.2 稻米食味品質分析方法和內容

稻米食味品質可以通過感官分析和理化分析的方法進行描述和評估。

感官分析是稻米食味品質的最真實體現(xiàn)。大米在規(guī)定條件下蒸煮成米飯后，品評人員通過眼觀、鼻聞、口嘗等方法對所測米飯的色澤、氣味、滋味、米飯黏性、軟硬度和適口性進行綜合品嘗評價。不同國家和地區(qū)對稻米食味的喜好不同，研究人員通過比較各國具有代表性的品質最好和品質較好稻米品種的食味，歸納出14 項質構參數(shù)（如淀粉成膜性、光滑度、粗糙度、唇黏附性、粒間黏性、彈性、內聚性、硬度、飯團內聚性、咀嚼量、咀嚼性、吸濕性、顆粒松散度、黏牙度）和13 個風味屬性詞匯（如動物氣味、花香、淀粉味、類似干草發(fā)霉味、爆米花味、玉米味、青草味、牛奶味、甜香味、金屬味、甜味、酸味、澀味）描述米飯的味道，并根據(jù)風味強度進行分級[4]。米飯質構涉及米飯的柔軟性、黏性、彈性。柔軟性與蛋白質含量、直鏈淀粉含量，特別是直鏈淀粉鏈長分布相關；黏性是由于蒸煮過程中小分子的直鏈淀粉和支鏈淀粉滲出到米粒表面導致的[5]，而且溶解出的糖分總量越多米飯越甜[2]。我國地域廣闊，飲食結構差異較大，但對優(yōu)質食味米所具備的特點已形成一定的共識，即米飯潔白光亮、氣味好聞，感覺飯粒發(fā)甜、光滑、有黏彈性、觸感稍硬的大米食味好[2]。

理化分析法是基于淀粉理化特性的食味品質的間接描述，理化指標包括表觀直鏈淀粉含量（Apparent Amylose Content，AAC）、膠稠度、糊化黏度和糊化溫度等[6]。AAC 提高，米飯的柔軟度、黏性、適口性和光澤度降低[7]。當直鏈淀粉含量相近時，米飯的食味品質可利用膠稠度和糊化特性進一步區(qū)分。膠稠度（Gel Consistency，GC）指蒸煮后米膠移動的距離，是描述米飯變冷的趨勢指數(shù)，分為軟膠稠度（61～100 mm）、中等膠稠度（41～60 mm）和硬膠稠度（26～40 mm）[8]。ZHANG 等[9]利用3 個秈稻重組自交系鑒定了1 個新的膠稠度QTL qGC4。糊化黏度是描述淀粉黏度隨溫度變化的趨勢，可利用布氏連續(xù)黏度儀（Brabender Visco Amylograph）或快速黏度儀（Rapid Visco Analyzer，RVA）測定糊化溫度（Gelatinization Temperature，GT）、最高黏度（Peak Viscosity，PV）、峰值黏度時間（Peak Time，PT）、崩解值（Breakdown Viscosity，BD）、消減值（Setback，SB）、最低黏度（Trough Viscosity，TV）和最終黏度（Final Viscosity，F(xiàn)V）等參數(shù)。CHEN 等[10]對種植在3 個地區(qū)的36 個秈稻品種進行分析發(fā)現(xiàn)，高食味值的稻米表現(xiàn)為直鏈淀粉含量、蛋白質含量、SB 和FV 低，PV 和BD 高。利用重組自交系（RIL，Recombinant Inbred Lines）群體研究亦發(fā)現(xiàn)，高食味值稻米呈現(xiàn)低直鏈淀粉含量、低FV、低TV、低SB 和高BD[11]，與飯團黏聚性等感觀質構最相關。淀粉糊化過程中的一個重要參數(shù)是糊化溫度，它與水分的吸收、體積膨脹，以及米粒延長有關[1]，可以利用差示掃描量熱儀（Differential Scanning Calorimetry，DSC）測定糊化起始溫度（To）、糊化最高溫度（Tp）、終止溫度（Tc）和糊化焓（△Hg）等參數(shù)。糊化溫度越高，蒸煮需要能量越多，根據(jù)糊化溫度變化范圍可以分為高（74.5 ℃～80 ℃）、中（70 ℃～74 ℃）、低（55 ℃～69.5 ℃）三類[12]。堿消值（Alkali Spreading Value，ASV）指堿液對精米粒的侵蝕程度，它是間接評價稻米糊化溫度簡單而有效的方法。堿消值與糊化溫度趨勢相反，堿消值越大，糊化溫度越低，反之亦然。因此，食味品質較好的稻米從理化分析角度表現(xiàn)為低直鏈淀粉含量、軟膠稠度和較低糊化溫度。

感官分析和理化分析方法相結合使食味品質評價更為精準。感官分析由于它的復雜性、主觀性、高成本、低效率使其很難作為培育優(yōu)質食味稻的常規(guī)篩選方法，急需通過儀器分析手段測定與感官評價高度相關的參數(shù)作為感官評價的參考[1]。理化分析方法簡單、快速、常規(guī)、重現(xiàn)性好，有利于不同實驗室食味品質參數(shù)的相互比較。雖然理化分析已經采用多維數(shù)據(jù)參數(shù)構建模型來進行評價和分類[13]，不再局限于單一性狀值的評價，但無論是利用理化檢測還是質構分析來預測真正的食味品質都是不足的，最終還是需要通過人們的感官體驗米飯的真正食味[1]。

2 淀粉組成結構與其他成分影響食味品質的機理

2.1 淀粉的組成和結構影響食味品質

淀粉是稻米食味品質形成的關鍵因素。淀粉是一種不溶性葡聚糖，是由葡萄糖、支鏈淀粉和直鏈淀粉組成的聚合物[14]。直鏈淀粉是非常小的線性或稍有分支的結構[5]。支鏈淀粉是淀粉中高分支的成分，在直鏈淀粉含量相同條件下稻米食味品質的差異與支鏈淀粉的精細結構緊密相關。支鏈淀粉精細結構復雜，首先體現(xiàn)在鏈長的多樣性，支鏈淀粉的鏈根據(jù)分支點和聚合度（Degree of Polymerization，DP）分為A、B、C 鏈：A 鏈還原端參與α-1,6 鍵連接；B 鏈還原端連接到C 鏈或其他B 鏈上；C 鏈是唯一帶有還原端的大分子。根據(jù)長短鏈可以分成主要的短鏈（一般在0～35 DP）和次要的長鏈（一般＞35 DP），A 鏈（6≤DP≤12），B1鏈（13≤DP≤24），B2鏈（25≤DP≤36），B3鏈（DP≥37）[15]；有些支鏈淀粉分子還存在超長鏈（EL 鏈）[16]。其次體現(xiàn)在淀粉顆粒結構的多層次，直鏈淀粉或支鏈淀粉聚集纏繞形成雙螺旋，再聚集形成不同類型的晶體，晶體交替構成無定形片層和結晶片層，進而形成周期性貝殼狀或環(huán)狀的生長環(huán)[17]；小的淀粉顆粒表面有凸起具彈性的小體（Blocklets）[18]，小淀粉顆粒進一步融合而成復合淀粉顆粒。針對淀粉的復雜結構主要提出兩種解釋模型，一種是“簇模型”，即支鏈淀粉短鏈形成簇狀，長鏈相互連著簇；另一種是“構造單元骨架模型”，即支鏈淀粉的L 鏈（或BL 鏈）彼此相連形成更大的骨架，構建塊沿著骨架展開形成一個整體[17]。

直鏈淀粉主要通過直鏈淀粉含量反映食味品質，支鏈淀粉通過鏈長分布、淀粉組成、淀粉粒組成（結晶片層和無定形片層的比率）和晶體多態(tài)性等精細結構改變淀粉糊化特性，進而影響稻米食味。利用直鏈淀粉含量相同而食味值不同的雜交稻研究發(fā)現(xiàn)，支鏈淀粉短鏈比例增加、長鏈比例減少的稻米BD 和PV 升高，米飯口感軟黏[18]。鏈長分布通過改變晶體的量、厚度和結晶片層影響理化性質[19]。長鏈提高糊化溫度；短鏈提高消減值，降低糊化溫度和黏度；長B 鏈通過分子間互作加固淀粉粒，增加米飯硬度[20]。晶體結構的穩(wěn)定性與糊化開始溫度相關，如B 型晶體顆粒比A 型晶體顆粒的糊化溫度更低，穩(wěn)定性也受到帶負電荷的磷酸鹽影響。比較秈稻品種中L 型支鏈淀粉和粳稻品種S 型支鏈淀粉發(fā)現(xiàn)，S 型鏈長減少，13～24 DP 減少，6～12 DP增加，形成雙螺旋減少，淀粉更容易糊化[19-20]。支鏈淀粉結構也是食味品質的主要影響因素之一[21]，如DEP1（Dense and ERECT PANICLE 1）基因通過調控支鏈淀粉鏈長分布影響米飯硬度、黏度和彈性，進而影響食味[22]。因此，不同遺傳背景水稻胚乳中淀粉的種類、含量、結構和理化特性共同決定了稻米的食味品質差異。

2.2 淀粉與蛋白質和脂類互作影響食味品質

蛋白質影響淀粉顆粒的物理性質或者以酶的形式影響淀粉的生物化學特性。稻米中蛋白質或松弛或緊密地結合到淀粉顆粒，一方面通過二硫鍵等特殊結構與淀粉作用形成網絡結構抑制淀粉分子鏈間的相互作用，受熱后變性形成凝膠網絡包裹淀粉顆粒，抑制淀粉的進一步膨脹；另一方面作為催化淀粉生物合成的酶，影響淀粉特性和米飯質構[23]。蛋白質含量低于7%時，淀粉顆粒能吸收更多的水分而膨脹，產生更高的膠稠度和更軟的口感，使食味更好[24]。比較食味品質不同的水稻發(fā)現(xiàn)，賴氨酸衍生物與食味品質顯著相關[25]。蛋白質含量高時，蛋白質內親水基團競爭性與水結合，從而抑制淀粉吸水膨脹，淀粉難以完全糊化，米飯變硬，黏彈性變差，如果醇溶蛋白含量增加，不僅會增加米飯硬度，還會導致外觀品質下降[26]。利用蛋白組學方法鑒定到水稻種子中有302 種蛋白，由252 個基因編碼，分成12 種功能類型[27]；稻米胚和胚乳中的蛋白質不同[28]，胚乳中淀粉合成相關蛋白表達增加，如FLO2（FLOURY ENDOSPERM2）過表達使籽粒更大而積累更多的淀粉[29]。所以從優(yōu)良食味育種的角度，蛋白質含量應控制在一定閾值范圍內并保持較低水平[2]。

脂類與淀粉形成復合物影響淀粉的理化性質。稻米中游離脂肪酸或磷脂與直鏈淀粉形成淀粉脂復合物，影響米飯黏彈性，脫脂后淀粉糊化溫度和凝膠黏度都有所降低[30]。淀粉脂限制淀粉顆粒膨脹，從而抑制酶穿透淀粉顆粒的能力，降低淀粉的消化率。脂類和亞油酸含量高的大米外觀、米飯風味和適口性都表現(xiàn)更好[25]，脂肪酶和脂氧合酶活性高的大米適口性低，脂類氧化也會影響稻米儲藏品質。因此，脂類含量應控制在一定范圍內以兼顧適口性和耐儲性。

此外，粒形、細胞壁特征、非淀粉類多糖和米飯香味物質[31]等遺傳性狀也通過直接或間接影響淀粉的理化特性而影響稻米食味品質。

3 淀粉的生物合成與分解對食味品質的影響

3.1 淀粉生物合成對食味品質的影響

水稻中編碼淀粉生物合成相關的基因影響稻米的食味品質[2]，通過擴增子測序解析了淀粉相關品質性狀差異的遺傳基礎[32-33]。催化淀粉生物合成的酶（表1）主要包括ADP 葡萄糖焦磷酸酶（ADP Glucose Pyrophosphatase，AGPase，EC：2.7.7.27）、淀粉合成酶（Starch Synthase，SS，EC：2.4.1.21）、分支酶（SBE，EC：2.4.1.18）、脫分支酶（Debranching Enzyme，DBE），以及磷酸化酶（Phosphorylase，PHO，EC：2.4.1.1）和歧化酶（Dismutase，DE，EC：2.4.1.25）[34]。通過研究這些酶相關突變體明確了它們對稻米外觀品質的影響、催化淀粉鏈長的功能和淀粉理化特性的改變，以及該酶基因所具有的額外功能（表1）。

表1 水稻胚乳中主要支鏈淀粉生物合成同工酶的作用和特異性[20,35]

AGPase 催化葡萄糖1 磷酸與ATP 生成ADP-葡萄糖和焦磷酸，這是淀粉合成的第1 個限速步驟。AGPase 主要定位于胚乳細胞質中[44]，是由2 個大亞基（AGP-L）和2 個小亞基（AGP-S）組成異源四聚體[45]。AGPase 活性受變構效應物無機磷和三磷酸甘油酸調節(jié)，AGPase 的差異表達和修飾會改變這種敏感性[46]，導致種子大小或淀粉含量變化，進而影響淀粉合成[47]。水稻中AGP-L 由OsAGPL1、OsAGPL2、OsAGPL3 和Os－AGPL4 等4 個基因編碼，AGP-S 由OsAGPS1 和Os－AGPS2 等2 個基因編碼。AGP-L 是影響直鏈淀粉含量的微效基因，其同工酶基因是影響膠稠度的微效基因[48]。

SS 催化葡糖基基團轉移到已有的葡聚糖鏈上，合成支鏈淀粉的鏈。SS 分為SSI、SSII、SSIII、SSIV、SSV 和GBSS（Granule-Bound Starch Synthase）6 類[49]。水稻中有1 個SSI、3 個SSII、2 個SSIII、2 個SSIV、1 個SSV 和2個GBSS。SSI 延長支鏈淀粉短鏈（A、B1），在支鏈淀粉合成過程中起主要作用。SSII 延長支鏈淀粉中間鏈，SSIIa 控制糊化溫度、黏性、凝膠性、回生特性，是區(qū)分秈稻和粳稻鏈長分布差異的主要基因[50]。粳稻中SSIIa基因存在2 個點突變導致其活性喪失，在粳稻中表達秈稻的SSIIa 基因，使得粳稻中支鏈淀粉由S 型轉變?yōu)長型[51]。SSIIa 基因表達受溫度調控，低溫條件合成的支鏈淀粉的長鏈減少，短鏈顯著增加，導致糊化溫度降低[52]。SSIII 延長支鏈淀粉長鏈（B1，B2），SSIIIa 是影響直鏈淀粉含量的微效基因，與淀粉糊化溫度、消減值、整精米率和膠稠度都相關。SSIV 在質體基質中與可溶顆粒的作用相關，SSIVb 僅控制糊化溫度[53]。GBSSI 由waxy（Wx）基因編碼是調控食味品質最主要的基因，負責貯藏組織中直鏈淀粉和支鏈淀粉超長鏈的合成以及半晶體多糖的構建。GBSSII 控制非貯藏組織中暫時性直鏈淀粉的生物合成，GBSSI 和GBSSII 催化淀粉生物合成，也受到GBSS 結合蛋白OsGBP（GBSS-Binding Protein）的調控[54]。粳稻品種多為GBSSI 滲漏突變體，GBSSI 基因表達量下降導致粳稻平均直鏈淀粉含量（20%）低于早期秈稻（25%）。GBSSI 的自然等位變異在可溶性與不溶性的直鏈淀粉比例[55]、膠稠度[56]、RVA 糊化黏度[39]和淀粉消化能力等方面都存在差異。

SBE 催化支鏈淀粉分支同時促進鏈延伸[57]，它切斷α-1,4 葡聚糖鏈并將切下≥6 個的葡萄糖單元片段轉移到葡聚糖鏈葡糖基殘基C6 位置。SBE 只產生大于DP（Xmin）（約DP 10～11）的分支，剩余分支必須大于6 DP（X0），即SBE 只能作用于DP≥Xmin+X0的鏈[58]。SBEI和SBEII 對淀粉的活性能力不同，SBEI 對直鏈淀粉長鏈（DP≥50）轉移，活性更高，SBEII 在對支鏈淀粉的結晶片層分支出短鏈有更高活性[59]。相關性分析顯示，BEIII 影響膠稠度[60]和糊化溫度，進而影響食味品質[61]。水稻中OsBEI 基因敲除突變體與野生型無明顯差異；OsBEIIb 基因敲除突變體中支鏈淀粉的長鏈增加，直鏈淀粉和抗性淀粉也顯著增加[62]。

DBE 的功能是切斷由SBE 產生的不適合的分支，或通過去除可溶性的葡聚糖阻止植物糖原的形成[63]，包括異淀粉酶（Isoamylase，ISA，EC：3.2.1.68）和普魯蘭酶（Pullulanase，PUL，EC：3.2.1.41，或極限糊精酶，LDA；EC:3.2.1.142）。ISA1 修剪SBE 所產生的不當分支[60]，影響膠稠度和糊化溫度[51]。PUL 可以部分互補ISA1 的功能，但其修剪支鏈淀粉的作用遠小于ISA1。ISA2 調控ISA1 活性或穩(wěn)定性，以及在特定條件下（如高溫）的脫分支。ISA3 在水稻胚乳中表達較少，主要在葉子中表達[64]。ISA3 和LDA 對含有短外鏈的葡聚糖活性更強，LDA 能夠輔助淀粉的合成和降解。利用CRISPR/Cas9獲得的isa 突變體直鏈淀粉總量顯著降低，可溶性糖總量增加，淀粉顆粒形態(tài)和淀粉合成相關基因的表達發(fā)生改變[65]。

通過比較淀粉合成相關基因突變體表型發(fā)現(xiàn)，單突變和雙突變產生的效應并不是簡單的性狀疊加，除了籽粒外觀、質量和淀粉精細結構改變外還會改變淀粉的理化特性并產生額外效應（表2）。SSI、SSIIa、SSIVb、BEI、BEIIa、ISA3、PUL 單基因突變對稻米籽粒質量和表型無明顯影響，而SSI/BEI 和SSIIa/BEII 雙突變以及其他基因突變體則會影響籽粒的質量或外觀；SSI、SSIIa、BEI、Pho1 單基因突變后支鏈淀粉短鏈含量增加，SSIIIa、BEIIb、PUL 突變后支鏈淀粉短鏈含量下降，SSI/SSIIIa、SSI/BEI、SSIIIa/BEIIb、SSIIIa/GBSSI、BEI/BEIIb 雙突變體中直鏈淀粉含量上升；對于淀粉特性來說沒有明顯規(guī)律，SSI/SSIIIa、SSIIIa/BEIIb 雙突變體中糊化起始溫度（To）、糊化最高溫度（Tp）上升，ISA 突變體呈現(xiàn)無結晶性以及淀粉體敗育的額外性狀。淀粉的合成還受到轉錄因子的調控，水稻中轉錄因子OsNAC20 和OsNAC26 通過結合AGPL2、SSI、SBEI、PUL 啟動子調控淀粉合成[66]。BZip 轉錄因子OsbZIP58通過結合到6 個淀粉合成相關基因OsAGPL3、Wx、Os－SSIIa、SBEI、OsBEIIb、ISA2 來調控它們的表達[67]。AP2（APETALA2）/EREBP 類型的轉錄因子RSR1（Rice Starch Regulator 1）負調控淀粉的生物合成，并且對淀粉含量、淀粉粒形態(tài)、糊化特性都有影響[68]。因此在遺傳改良的育種應用過程中還需要對每個基因的功能以及多基因之間互作的效果進行有效合理的評估和選擇。

表2 水稻淀粉生物合成酶基因及對淀粉理化性質的影響（修改自YASUNORI 等[20]）

4 食味品質改良的研究進展

利用雜交、回交培育超親優(yōu)質食味水稻品種。利用美國稻Lemont 和豐澳占雜交育成了兼具軟、彈、香、滑優(yōu)良食味品質和較高產的美香占2 號，之后將美香占2 號與其他品種進行雜交，培育出美絲占、美雅占、美油占等多個衍生優(yōu)良品種。經過不斷的親本選配與后代選擇先后育成了寧粳40 號和寧粳43 號，其米粒整精米率高，透明度好，蒸煮出來的米飯不僅光澤性好，而且軟彈香滑，口感極好。通過常規(guī)育種手段培育的五優(yōu)稻4 號連續(xù)三屆獲得黑龍江國際大米節(jié)金獎，食味品質超越了食味品質極佳的日本品種越光。利用分子標記輔助選擇，創(chuàng)制基于Wx 基因復等位基因的同源重組和淀粉合成相關基因的重組新型水稻種質資源，而達到降低直鏈淀粉含量、改良稻米蒸煮食味品質的目的。培育出的食味品質優(yōu)良品種南粳46、南粳5055和南粳9108，具有米飯柔軟、富有彈性、冷卻后不易變硬等優(yōu)點。所用Wx 基因的等位基因包括Wxa（AC ＞20%）、Wxb（AC 14%～18%）、軟米基因型Wxop/mp或Wxmq（AC 7%～10%）。ZHANG 等[69]鑒定到Wx 基因稀有突變Wxmp，利用轉基因和近等基因系證明Wxmp基因型合成中等含量的直鏈淀粉，提高稻米食味品質。通過基因編輯Wx 使得直鏈淀粉含量從14.6%降低至2.6%[70]。利用CRISPR/Cas9 基因編輯技術編輯2 個優(yōu)質粳稻品種Wx 基因獲得2 個非轉基因的糯稻[71]。XU 等[72]通過基因編輯Wx 的方法獲得了一系列突變體直鏈淀粉含量在1.4%～11.9%。HUANG 等[73]對Wx 基因內含子編輯實現(xiàn)了對直鏈淀粉含量的細微的調控，賦予米飯與直鏈淀粉含量相關的質構特性。然而，這些研究結果大多是針對直鏈淀粉含量這一單一性狀開展的研究，要真正實現(xiàn)食味品質的改良還需要從多角度開展食味品質的綜合評價。

5 展望

食味品質是受到遺傳和環(huán)境共同影響的復雜性狀，通過淀粉對于食味品質影響機理的研究，一是鑒定關鍵基因和開發(fā)相關分子標記，通過標記輔助選擇、基因組選擇和基因編輯技術改良已有性狀或導入新性狀來加快育種進程[74-76]，目前已開發(fā)出等位基因Wx 和SSIIa 用于改良表觀直鏈淀粉含量和GT[47]。二是整合多學科方法開發(fā)新的分子工具，建立準確、簡易、高通量、可重復的適合于不同水稻品種的統(tǒng)一的檢測方法，從而生產符合市場需求的稻米產品[13]。世界不同地區(qū)和文化背景的消費者對稻米的喜好不同，特別是基于膠稠度的質構和芳香性，直鏈淀粉含量和糊化溫度存在區(qū)域差異。解析淀粉在稻米蒸煮和感官評價過程中所體現(xiàn)理化特性的分子機制，利用分子設計育種技術選擇符合市場需求的育種親本和新品種是當前設計育種的重要目標。如何對這些性狀進行研究需要育種學家、食品科學家、谷物化學家、遺傳學家共同合作，結合多組學和多種生物技術手段解析食味品質性狀間的相互作用關系和食味品質形成的分子機制。