胚乳蛋白質(zhì)對(duì)稻米品質(zhì)影響的研究進(jìn)展

周翌城 郭哈倫 陸堯 徐強(qiáng) 竇志 高輝

（揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/水稻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究院，江蘇 揚(yáng)州 225009；第一作者：zhouyicheng98@126.com；*通訊作者：douzhi@yzu.edu.cn）

水稻是我國(guó)三大糧食作物之一。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和人民生活水平的大幅改善，我國(guó)居民對(duì)稻米品質(zhì)提出了更高的要求，水稻育種和栽培也從主要追求高產(chǎn)向產(chǎn)量和品質(zhì)并重方向轉(zhuǎn)變，甚至在穩(wěn)產(chǎn)基礎(chǔ)上更加偏重對(duì)稻米品質(zhì)的改良。稻米品質(zhì)一般包括外觀品質(zhì)、加工品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和蒸煮食味品質(zhì)。淀粉是水稻胚乳中第一大組分，約占精米干質(zhì)量的90%[1]，早期關(guān)于稻米品質(zhì)的研究主要關(guān)注淀粉的效應(yīng)。蛋白質(zhì)是稻米胚乳中含量?jī)H次于淀粉的第二大貯藏物質(zhì)[2]，亦與稻米品質(zhì)關(guān)系密切。近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者愈發(fā)重視蛋白質(zhì)對(duì)稻米品質(zhì)的影響，對(duì)蛋白質(zhì)在稻米理化性狀形成中的作用及其與稻米品質(zhì)的關(guān)系進(jìn)行了廣泛的研究，取得了一定的進(jìn)展。

本文綜述了胚乳蛋白質(zhì)影響稻米品質(zhì)的研究進(jìn)展，為從蛋白質(zhì)角度改良稻米品質(zhì)提供參考借鑒，并對(duì)該領(lǐng)域未來的研究提出了展望。

1 稻米蛋白質(zhì)的分類、組成與分布

1.1 稻米蛋白質(zhì)的分類

蛋白質(zhì)占糙米干質(zhì)量的8%～10%，占精米干質(zhì)量的5%～14%[3]。根據(jù)功能將蛋白質(zhì)分為三類，即作為種子貯藏物質(zhì)的種子貯藏蛋白（Seed storage protein）、維持種子細(xì)胞正常代謝的結(jié)構(gòu)蛋白（Structural and metabolic proteins）及具有抗氧化作用的保護(hù)蛋白（Protective proteins）[4]。結(jié)構(gòu)蛋白和保護(hù)蛋白在胚乳中含量極少，所以通常說的稻米蛋白質(zhì)是指貯藏蛋白[5]。

1.2 稻米貯藏蛋白質(zhì)的組成

根據(jù)溶解性差異，將稻米中的貯藏蛋白分為清蛋白（Albumin）、球蛋白（Globulin）、醇溶蛋白（Prolamin）和谷蛋白（Glutelin）[3]（表1）。清蛋白和球蛋白是由單鏈組成的低分子量蛋白質(zhì)，其相對(duì)分子量分別在10～200 kDa 和16～130 kDa 之間[6]，主要分布于糊粉層等組織，多為活性分子（如酶）[2]；大多數(shù)谷物的醇溶蛋白是分子量30～40 kDa 的單體，而水稻醇溶蛋白的分子量只有10～16 kDa，且在不同品種間差異顯著[7]。醇溶蛋白主要是由谷氨酰胺、脯氨酸和疏水氨基酸通過分子內(nèi)二硫鍵組成，因此不溶于水而溶于乙醇溶液。谷蛋白是環(huán)繞淀粉團(tuán)粒的基質(zhì)，由分子量為11～27 kDa 的大約20 種氨基酸通過二硫鍵相結(jié)合組成[8]，相對(duì)分子量在19～90 kDa 之間[6]，不同品種的稻米谷蛋白含量差異較大[9]，可能起到結(jié)構(gòu)蛋白的作用，維持蛋白體的完整性[10]。

表1 稻米貯藏蛋白分類介紹[11-12]

1.3 稻米蛋白質(zhì)的分布與形態(tài)特征

稻米胚乳中蛋白質(zhì)在不同部位的積累程度存在差異。一般認(rèn)為，稻米胚乳中近胚乳邊緣的腹部和背部蛋白體積累較多且體積較大，而胚乳中心部位的蛋白體體積較小、積累較少[13-14]。

蛋白質(zhì)在胚乳細(xì)胞和糊粉層中以離散顆粒的形式存在，這種顆粒被稱為蛋白體（PBs），胚乳中大約80%的蛋白質(zhì)都以蛋白體的形式存在[15]。胚乳蛋白體分為兩類：蛋白體Ⅰ（Protein body Ⅰ，PB-Ⅰ）和蛋白體Ⅱ（Protein body Ⅱ，PB-Ⅱ）。醇溶蛋白和谷蛋白均在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，但二者堆積在不同的亞細(xì)胞區(qū)室。醇溶蛋白堆積在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，形成PB-Ⅰ；谷蛋白被運(yùn)輸?shù)侥遗葸\(yùn)輸系統(tǒng)并堆積在蛋白貯藏液泡中，形成電子密度高、形狀不規(guī)則的PB-Ⅱ[16]。PB-Ⅰ和PB-Ⅱ主要特性見表2。清蛋白和球蛋白在胚乳中的含量遠(yuǎn)小于醇溶蛋白和谷蛋白，占蛋白質(zhì)總量的比例均在10%以下[17]。

2 蛋白質(zhì)對(duì)稻米外觀品質(zhì)的影響

外觀品質(zhì)反映了稻米“顏值”的高低，直接關(guān)系著稻米的市場(chǎng)售價(jià)和消費(fèi)者的購(gòu)買欲。外觀品質(zhì)的評(píng)價(jià)指標(biāo)主要有堊白粒率、堊白面積、堊白度、透明度、粒形和裂紋等。由于蛋白質(zhì)對(duì)稻米透明度、裂紋等指標(biāo)影響的研究較少，下面僅從堊白和粒形兩方面展開敘述。

2.1 蛋白質(zhì)對(duì)稻米堊白的影響

堊白是稻米胚乳中白色不透明的部分，因胚乳中淀粉體之間存在空隙，光線在其間反復(fù)折射而產(chǎn)生[18]，按照發(fā)生的部位可分為腹白、背白和心白[19]。堊白粒率是整精米中堊白米粒所占的百分比，堊白面積是堊白占整粒米投影面積的百分比，堊白粒率與堊白面積的乘積為堊白度[20]。堊白粒率和堊白度高的稻米不僅外觀差，在碾磨時(shí)還易破碎，降低了整精米率等加工品質(zhì)[21-22]，且堊白米的糊化溫度高，蒸煮品質(zhì)差[23-24]。

胚乳中蛋白質(zhì)性狀對(duì)稻米堊白表現(xiàn)具有重要影響。多數(shù)研究者發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)含量與堊白粒率和堊白度呈負(fù)相關(guān)[25-27]。XI 等[28]對(duì)腹白米突變體和心白米突變體堊白部位的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)腹白是由于淀粉顆粒間的空隙無法被足夠多的蛋白體填充導(dǎo)致的，而心白是由于復(fù)合淀粉顆粒間因缺乏蛋白體，黏附較弱、淀粉粒易于開裂導(dǎo)致的，并由此總結(jié)蛋白體發(fā)育不充分、積累不完全是稻米堊白發(fā)生的重要原因。蛋白組分對(duì)堊白形成也具有一定作用。劉奕[29]比較了堊白米的堊白部分與透明部分，發(fā)現(xiàn)堊白部分的球蛋白含量低于透明部分，清蛋白含量則高于透明部分，據(jù)此推測(cè)球蛋白和清蛋白積累量的差異是引起堊白的主要原因。LIN 等[30-31]認(rèn)為，胚乳中醇溶蛋白尤其是13 kDa 亞基累積降低導(dǎo)致蛋白體積累不足，是堊白的重要成因。

部分學(xué)者從蛋白質(zhì)合成過程解析了胚乳蛋白質(zhì)在堊白形成中的作用。王忠等[32]發(fā)現(xiàn)，胚乳邊緣的細(xì)胞中蛋白質(zhì)過早填實(shí)后，阻礙灌漿物質(zhì)進(jìn)入胚乳細(xì)胞造成堊白。XI 等[33-34]認(rèn)為，籽粒堊白增加的部分原因是灌漿期氮代謝紊亂和貯藏蛋白的差異表達(dá)上調(diào)，在穗分化始期施氮會(huì)增加氮代謝關(guān)鍵酶活性并提高蛋白質(zhì)合成和積累速率，使蛋白質(zhì)在與淀粉合成過程中競(jìng)爭(zhēng)到更多的能量（ATP）和底物（碳骨架），造成淀粉積累受阻、淀粉體發(fā)育不充分，導(dǎo)致胚乳中空隙較多，引起堊白發(fā)生。LIN 等[35]利用iTRAQ（同位素標(biāo)記相對(duì)和絕對(duì)定量）分析了腹切米突變體材料DY1102 穎果發(fā)育過程中堊白部分與透明部分蛋白質(zhì)表達(dá)的差異，發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)代謝是差異表達(dá)蛋白中的第一大類，且鑒定到堊白部位中PDIL23 和BiP 等蛋白表達(dá)顯著下調(diào)，由此證明氮代謝在堊白形成中至關(guān)重要。LI 等[36]克隆了堊白率的主效基因Chalk5，并證實(shí)該基因表達(dá)提高會(huì)擾亂內(nèi)膜運(yùn)輸系統(tǒng)的pH 穩(wěn)態(tài)，影響蛋白體的生物合成并增加小泡狀結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致胚乳貯藏物質(zhì)之間形成空隙，促使胚乳儲(chǔ)藏物質(zhì)形成不正常的性狀與空間排布，從而產(chǎn)生堊白。TANG 等[37]研究發(fā)現(xiàn)，高溫下PB-Ⅱ數(shù)量明顯增加、體積異常擴(kuò)大，導(dǎo)致胚乳中淀粉粒和蛋白體排列不協(xié)調(diào)，胚乳內(nèi)部空隙增多，從而提高稻米堊白率和堊白大小。WADA 等[38]認(rèn)為，熱脅迫下可通過調(diào)控水稻蛋白質(zhì)的合成速率優(yōu)化稻米胚乳中細(xì)胞器（蛋白體、造粉體等）的區(qū)域化作用，緩解堊白產(chǎn)生。

由此可見，除淀粉外，蛋白質(zhì)在稻米堊白形成中也扮演著關(guān)鍵角色，且氮代謝與碳代謝、蛋白體與淀粉體的相互作用關(guān)系對(duì)于堊白性狀的影響至關(guān)重要。

2.2 蛋白質(zhì)對(duì)稻米粒形的影響

稻米粒形通常用粒長(zhǎng)、粒寬和長(zhǎng)寬比評(píng)價(jià)。一般而言，米粒細(xì)長(zhǎng)的稻米更容易獲得消費(fèi)者青睞，但是太過細(xì)長(zhǎng)的米粒在碾磨過程中易破碎，整精米率偏低。

關(guān)于胚乳蛋白質(zhì)與稻米粒形的關(guān)系，以往的研究主要通過對(duì)大量樣本的水稻材料蛋白質(zhì)與粒形指標(biāo)之間的統(tǒng)計(jì)學(xué)關(guān)系來分析。一些研究者發(fā)現(xiàn)，精米蛋白質(zhì)含量與粒長(zhǎng)總體呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[39-40]。王丹英等[39]研究發(fā)現(xiàn)，秈稻中蛋白質(zhì)含量與長(zhǎng)寬比呈負(fù)相關(guān)，而粳稻則呈正相關(guān)。徐正進(jìn)等[41]還發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)含量與粒寬呈極顯著負(fù)相關(guān)。陳書強(qiáng)等[42]對(duì)不同穗型粳稻材料進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)稻米粒長(zhǎng)和粒寬與總蛋白、清蛋白和谷蛋白含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，粒長(zhǎng)與醇谷比（醇溶蛋白與谷蛋白含量的比值）呈極顯著正相關(guān)，粒寬與醇溶蛋白含量極顯著負(fù)相關(guān)，長(zhǎng)寬比則與蛋白質(zhì)及其4 種蛋白組分含量無顯著相關(guān)性。

稻米粒長(zhǎng)、粒寬及長(zhǎng)寬比等粒形相關(guān)性狀均為復(fù)雜的數(shù)量性狀，受到胚乳、母體植株和細(xì)胞質(zhì)等的遺傳控制[43]。以往研究只是通過對(duì)大量樣品的粒形和蛋白質(zhì)含量及其組分的統(tǒng)計(jì)分析探究?jī)烧咧g的關(guān)系，并未從蛋白形態(tài)、氮代謝生理機(jī)制方面去解析兩者之間的關(guān)系及機(jī)理。

3 蛋白質(zhì)對(duì)稻米加工品質(zhì)的影響

加工品質(zhì)又稱碾磨品質(zhì)，體現(xiàn)了稻谷對(duì)加工的適應(yīng)性，主要評(píng)價(jià)指標(biāo)包括糙米率、精米率和整精米率，分別為稻谷加工后的糙米、精米和完整精米占稻谷質(zhì)量的百分比，其中整精米率是評(píng)價(jià)加工品質(zhì)最核心的指標(biāo)[20]。

對(duì)于稻米蛋白質(zhì)含量及其組成與加工品質(zhì)之間的關(guān)系，不同研究者的觀點(diǎn)有所不同。大多數(shù)研究者認(rèn)為，蛋白質(zhì)含量與稻米加工品質(zhì)正相關(guān)[11,44-45]，稻米中蛋白質(zhì)含量越高，蛋白體在淀粉細(xì)胞中填充得越多且緊密，致使稻米胚乳結(jié)構(gòu)更加致密，加工適應(yīng)性更好，碾米過程中出現(xiàn)的破碎越少[26]。LEESAWATWONG 等[45]的研究表明，增施氮肥可提高水稻籽粒中的含氮量，增加籽粒側(cè)面的貯藏蛋白積累，提高籽粒硬度從而降低碾米中出現(xiàn)破碎的概率。NANGJU 和DATTA[46]認(rèn)為，隨著施氮量的增加，胚乳中蛋白質(zhì)含量提高，蛋白體填充復(fù)合淀粉粒間的空隙并起到粘合劑的作用，籽粒堅(jiān)硬緊實(shí)不易破碎，稻谷尤其是易產(chǎn)生堊白品種稻谷的整精米率明顯提高。為闡明蛋白組分對(duì)整精米率的影響，BALINDONG 等[47]通過高效液相色譜法分析了整米與碎米的蛋白質(zhì)提取液，發(fā)現(xiàn)在中長(zhǎng)粒米中，醇溶蛋白和球蛋白含量在碎米與整米間差異較小，且二者與整精米率的相關(guān)性高于谷蛋白。鑒于醇溶蛋白存在于PB-Ⅰ中，球蛋白存在于PB-Ⅱ中谷蛋白的外側(cè)[16]，JEANETTE 推測(cè)由于醇溶蛋白和球蛋白與淀粉顆粒直接接觸，二者含量的變化會(huì)影響蛋白體與淀粉體互作，進(jìn)而對(duì)米粒破碎產(chǎn)生影響。也有研究者認(rèn)為，蛋白質(zhì)含量與部分加工品質(zhì)指標(biāo)無明顯關(guān)系。TAN 等[48]對(duì)珍汕97 和明恢63 的238 個(gè)重組自交系的品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，蛋白質(zhì)含量與糙米率、精米率、整精米率均無顯著相關(guān)性。王丹英等[39]發(fā)現(xiàn)，常規(guī)秈稻蛋白質(zhì)含量與糙米率正相關(guān)，與精米率和整精米率無顯著相關(guān)性；雜交秈稻蛋白質(zhì)含量與糙米率、精米率、整精米率正相關(guān)；常規(guī)粳稻蛋白質(zhì)含量與糙米率、精米率、整精米率無顯著相關(guān)性；雜交粳稻蛋白質(zhì)含量與糙米率負(fù)相關(guān)，與精米率和整精米率無顯著相關(guān)性。

以往的研究表明，同一水稻品種受栽培措施或環(huán)境因素影響，適當(dāng)提高蛋白質(zhì)含量有利于加工品質(zhì)，而不同品種間稻米加工品質(zhì)的差異與蛋白質(zhì)性狀是否存在關(guān)系還有待研究。

4 蛋白質(zhì)對(duì)稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

蛋白質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位或構(gòu)件分子為氨基酸，從營(yíng)養(yǎng)學(xué)的角度可將氨基酸分為非必需氨基酸和必需氨基酸。非必需氨基酸可由機(jī)體自行合成，而必需氨基酸在人體內(nèi)不能合成或合成量不足以維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育，必須依賴食物供給，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高于非必需氨基酸。必需氨基酸共8 種：纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、甲硫氨酸、賴氨酸和蘇氨酸[15]。

蛋白質(zhì)含量與質(zhì)量共同決定稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。稻米中氨基酸配比均衡，賴氨酸、蘇氨酸等必需氨基酸含量高[49]，過敏性低且不含單寧[50]，所以稻米蛋白質(zhì)被公認(rèn)為是一種優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)。稻米的第一限制氨基酸是賴氨酸，其含量高低在一定程度上決定了稻米蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[12]。中國(guó)稻米的賴氨酸含量通常為0.11%～0.61%，且品種間差異較大[51]。清蛋白中賴氨酸和蘇氨酸含量高，亮氨酸含量低；谷蛋白富含賴氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、亮氨酸；醇溶蛋白中賴氨酸、蘇氨酸、甲硫氨酸等氨基酸含量較低；球蛋白富含精氨酸，賴氨酸和亮氨酸含量也較高[49]。稻米胚乳中的4 種貯藏蛋白性質(zhì)各不相同，各自與淀粉及體內(nèi)消化酶的相互作用也不同[52]，球蛋白和谷蛋白易被人體消化吸收，醇溶蛋白不易被人體消化吸收[53]。PB-Ⅱ中的谷蛋白富含大量必需氨基酸，易于消化，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，而PB-Ⅰ中必需氨基酸含量低，醇溶蛋白幾乎不被人體腸道吸收。

總而言之，稻米蛋白是一種優(yōu)質(zhì)廉價(jià)的蛋白。通過育種或栽培措施增加稻米中非醇溶蛋白的蛋白質(zhì)含量，尤其是必需氨基酸的含量，可改善稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。

5 蛋白質(zhì)對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響

稻米的蒸煮品質(zhì)指稻米在蒸煮過程中所表現(xiàn)的各種理化特性，如吸水性、溶解性、延伸性、糊化性、膨脹性等。稻米的食味品質(zhì)指米飯的色、香、味及適口性。稻米食味的評(píng)價(jià)方法主要有人工感官評(píng)價(jià)法、儀器評(píng)價(jià)法和理化指標(biāo)評(píng)價(jià)法。人工感官評(píng)價(jià)法即人工品嘗打分，打分的指標(biāo)一般包括氣味、外觀、黏性、彈性、冷飯質(zhì)地等，參評(píng)人員需要接受專業(yè)的感官評(píng)價(jià)訓(xùn)練和考試方能參與打分評(píng)判。目前用于米飯食味評(píng)價(jià)的儀器主要是日本佐竹公司生產(chǎn)的食味儀，測(cè)定原理即通過測(cè)定米飯的光線特性，來計(jì)算其黏性、彈性、硬度和平衡度等物理特性參數(shù)，并根據(jù)儀器自帶的公式計(jì)算米飯的食味值[54]。評(píng)價(jià)稻米食味的理化指標(biāo)主要有直鏈淀粉含量、支鏈淀粉精細(xì)結(jié)構(gòu)、糊化特性、熱力學(xué)特性、質(zhì)構(gòu)特征等[20]。

5.1 蛋白質(zhì)對(duì)稻米糊化特性的影響

糊化是指在升溫過程中，淀粉粒隨溫度的升高，開始發(fā)生不可逆膨脹，喪失其雙折射性和結(jié)晶性?？茖W(xué)研究中，一般使用RVA（Rapid Visco Analyzer，快速黏度分析儀）來模擬稻米蒸煮過程并測(cè)定稻米的糊化特性，該方法具有快速、簡(jiǎn)單、準(zhǔn)確、重復(fù)性好等優(yōu)勢(shì)，RVA譜特征值能較好地反映稻米蒸煮食味品質(zhì)的優(yōu)劣[55]。一般認(rèn)為，蒸煮食味優(yōu)良的稻米具有峰值黏度和崩解值較大、消減值較小、到達(dá)峰值黏度時(shí)間較短、糊化溫度低等特征[56-57]。現(xiàn)已明確，淀粉組分和精細(xì)結(jié)構(gòu)與稻米糊化特性高度相關(guān)[58-60]，但是淀粉理化性狀并不是影響稻米糊化特性的唯一因素，SINGH 等[61]研究發(fā)現(xiàn)，同一品種的米粉和淀粉的糊化特性存在差異，這表明存在淀粉以外的成分影響稻米的糊化過程。蛋白質(zhì)作為稻米中僅次于淀粉的第二大成分，其對(duì)稻米糊化的作用已有較多報(bào)道。

陳能等[62]認(rèn)為，由二硫鍵形成的蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)會(huì)增強(qiáng)糊化液的剛性或蛋白質(zhì)水合作用，改變淀粉的吸水性能，二者共同作用協(xié)同提高RVA 的峰值黏度和糊化溫度。MARTIN 等[63]發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)在蒸煮早期通過結(jié)合水分降低米飯的吸水量，并通過二硫鍵連接的蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)提高分散相與黏稠相淀粉凝膠的濃度，引起RVA譜峰值黏度的上升。謝黎虹等[8]用還原劑二硫蘇糖醇（DTT） 打破蛋白質(zhì)二硫鍵后，RVA 峰值黏度下降，HAMAKER 等[64-65]對(duì)米粉進(jìn)行相同處理卻發(fā)現(xiàn)淀粉顆粒顯著膨脹，峰值黏度提高。XIE 等[66]將蛋白酶或DTT分別加入到糯米和非糯米米粉中后分析，糯米的峰值黏度、崩解值和回復(fù)值明顯下降，表明蛋白質(zhì)通過二硫鍵形成的網(wǎng)絡(luò)增強(qiáng)了糯米米粉的糊化剛性，而非糯米在沒有二硫鍵的情況下崩解值上升，淀粉顆粒膨脹過程加速且更易糊化。由于顆粒結(jié)合淀粉合酶（GBSS）是稻米淀粉中淀粉粒結(jié)合蛋白（SGAPs）的其中一種，抗蛋白酶消化且不存在于糯米淀粉中[67]。XIE 等[66]推測(cè)SGAPs（主要是GBSS）增加了非糯米淀粉凝膠的剛性以保證其在蛋白質(zhì)被消化后仍能保持高黏度值。

已有研究普遍認(rèn)為，總蛋白質(zhì)或部分蛋白組分含量過高不利于稻米糊化。吳長(zhǎng)明等[57]分析了71 個(gè)重組自交系群體及其親本的蒸煮品質(zhì)性狀，發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量與堿消值顯著負(fù)相關(guān)。丁毅等[68]發(fā)現(xiàn)，與蛋白質(zhì)含量較低的稻米相比，蛋白質(zhì)含量較高的稻米籽粒結(jié)構(gòu)更加致密，大量蛋白體填充在淀粉體間的空隙，降低了淀粉粒的吸水及膨脹速率，導(dǎo)致糊化溫度較高。CHVEZMURILLO 等[69]的研究中發(fā)現(xiàn)，稻米蛋白質(zhì)含量與RVA中的峰值黏度、崩解值顯著負(fù)相關(guān)，認(rèn)為蛋白質(zhì)是通過結(jié)合水分來影響上述指標(biāo)。張欣等[70]發(fā)現(xiàn)。醇溶蛋白也與峰值黏度、崩解值呈極顯著負(fù)相關(guān)。吳洪愷等[71]的研究表明，蛋白質(zhì)含量和崩解值、消減值間的關(guān)系與稻米的谷醇比（谷蛋白相對(duì)于醇溶蛋白的含量）有關(guān)，谷醇比低的品種其蛋白質(zhì)含量與崩解值、消減值分別存在顯著的負(fù)相關(guān)和正相關(guān)關(guān)系。BALINDONG 等[53]認(rèn)為，每一個(gè)蛋白組分都表現(xiàn)出不同的水溶性，因此在蒸煮過程中各自的含量比例會(huì)通過影響淀粉水合的速率來決定米飯品質(zhì)。BAXTER 等[72-73]將4 個(gè)蛋白組分單獨(dú)加入純淀粉中，發(fā)現(xiàn)谷蛋白和清蛋白提高了淀粉糊化溫度，球蛋白卻降低了淀粉糊化溫度，可能是因?yàn)榍虻鞍自邴}溶液中較穩(wěn)定，升溫糊化過程中與淀粉相互作用形成新的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)從而影響了糊化特性。綜上所述，蛋白質(zhì)含量及其組成與稻米糊化特性密切相關(guān)。

5.2 蛋白質(zhì)對(duì)稻米熱力學(xué)特性的影響

稻米熱力學(xué)特性是指稻米淀粉糊化過程中的熱力學(xué)變化狀況，一般利用DSC（Differential Scanning Calorimeter，差示掃描量熱儀）測(cè)定。DSC 是在一定程序溫度下測(cè)量輸入到試樣和參比物的功率差與溫度關(guān)系的儀器，可檢測(cè)物質(zhì)在熱力作用下的物理化學(xué)性狀變化[74]。在稻米品質(zhì)研究中，可利用DSC 的相關(guān)參數(shù)反映稻米蒸煮和食味品質(zhì)。

目前大部分研究認(rèn)為，蛋白質(zhì)或特定蛋白組分含量的變化對(duì)部分熱力學(xué)參數(shù)值具有重要影響。ZHOU等[75]研究不同儲(chǔ)藏溫度（37 ℃和4 ℃）對(duì)大米熱力學(xué)特性的影響，發(fā)現(xiàn)高溫儲(chǔ)藏的大米較低溫儲(chǔ)藏的大米具有更高的峰值溫度和終止溫度，而分離淀粉的熱力學(xué)特性在不同儲(chǔ)藏溫度之間無明顯差異，由此推測(cè)儲(chǔ)藏溫度對(duì)米粉熱力學(xué)特性的影響與淀粉和非淀粉組分之間的相互作用有關(guān)。在此基礎(chǔ)上，ZHOU 等[75]用蛋白酶水解大米中的蛋白，觀察到糊化過程中淀粉分子的浸出量和水分滲透量增多，糊化吸熱溫度降低，進(jìn)而提出蛋白質(zhì)是影響貯藏大米熱力學(xué)特性的重要因素。劉桃英等[76]將大米蛋白添加至米粉中，通過掃描電鏡和DSC 對(duì)其進(jìn)行測(cè)定分析，發(fā)現(xiàn)米粉糊化后的掃描電鏡圖呈現(xiàn)出網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。米飯糊化過程中大米蛋白與淀粉相互作用并形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，抑制了淀粉顆粒的膨脹，使米粉的起始溫度、峰值溫度、終止溫度和熱焓值顯著增加，表現(xiàn)出難以糊化的特征。王鵬躍[77]比較了8 個(gè)直鏈淀粉含量相似而蛋白質(zhì)含量不同的稻米的熱力學(xué)性質(zhì)，發(fā)現(xiàn)高蛋白含量的稻米發(fā)生熱能突變的溫度明顯高于低蛋白稻米，其吸收熱能的峰值也明顯高于低蛋白稻米，不易糊化。此外，王鵬躍[77]認(rèn)為，除淀粉組分外，蛋白組分也會(huì)影響熱力學(xué)特性，其中醇溶蛋白影響較大，其含量與終止溫度顯著正相關(guān)，球蛋白含量與稻米糊化所需的熱量負(fù)相關(guān)。以上研究表明，胚乳中蛋白質(zhì)含量過高會(huì)提高稻米的熱力學(xué)參數(shù)值，不利于稻米的蒸煮品質(zhì)。

5.3 蛋白質(zhì)對(duì)米飯質(zhì)構(gòu)特性和食味評(píng)分的影響

米飯食味是對(duì)其氣味、外觀、硬度、黏性、彈性等物理性質(zhì)的綜合感官評(píng)價(jià)[78]。米飯香氣主要由2-乙酰-1-吡咯啉決定[79]，與胚乳中蛋白質(zhì)無明顯聯(lián)系。米飯的物性參數(shù)可利用質(zhì)構(gòu)儀測(cè)定，其測(cè)定原理是通過探頭兩次擠壓被測(cè)飯粒，獲得的壓力-位移曲線，再通過曲線可計(jì)算被測(cè)樣的硬度、黏度、彈性、耐嚼性等質(zhì)構(gòu)參數(shù)[80]。米飯的硬度和黏度作為稻米眾多感官性狀中最具識(shí)別性的兩個(gè)，是間接反映米飯食味水平的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)。一般而言，米飯硬度較低、黏度較高，更容易獲得大部分消費(fèi)者的青睞。

5.3.1 蛋白質(zhì)含量對(duì)米飯質(zhì)構(gòu)特性和食味評(píng)分的影響

已有大量研究論述了稻米胚乳中蛋白質(zhì)含量對(duì)稻米食味值的影響[81-83]。研究表明，較高的胚乳蛋白質(zhì)含量會(huì)增加米飯的硬度、粗糙度，降低米飯的黏附性、光滑性[84-85]。XIE 等[66]發(fā)現(xiàn)，蒸煮大米時(shí)在水中加入DTT水解蛋白質(zhì)，會(huì)引起米飯硬度降低，由此推斷米飯質(zhì)地受到由二硫鍵連接的蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)影響。在此基礎(chǔ)上，XIE 等以糯米和非糯米為實(shí)驗(yàn)材料，蒸煮時(shí)將DTT 加入水中，糯米米飯的黏性顯著降低，而非糯米的黏結(jié)性顯著升高或保持不變，且DTT 對(duì)低、中、高表觀直鏈淀粉含量的非糯米作用相同，據(jù)此推測(cè)除了直鏈淀粉-脂質(zhì)復(fù)合物[86]，蛋白質(zhì)也是影響米飯黏性的主要因素之一。胡雅杰等[87]利用米飯食味儀對(duì)不同施氮量下的稻米食味進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，稻米蛋白質(zhì)含量越高，米飯硬度越大，食味值越低。張春紅等[88]通過相關(guān)分析、回歸分析、通徑分析等多種統(tǒng)計(jì)方法研究了4 種食味類型水稻品種的蛋白質(zhì)含量與米飯感官評(píng)分的關(guān)系，認(rèn)為異地種植后蛋白質(zhì)含量升高是環(huán)境敏感性水稻材料米飯食味評(píng)分下降的主要原因。王琦[89]測(cè)定了25 個(gè)江蘇粳稻品種（材料）的理化指標(biāo)并進(jìn)行了感官評(píng)價(jià)，提出低蛋白范圍（3.88%～6.03%）的粳稻蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)正相關(guān)，在此范圍內(nèi)蛋白質(zhì)含量上升可以使米飯完整性更好而不易破碎，增加了米飯彈性和硬度，降低了米飯黏性，最終提升了米飯綜合口感。

綜上所述，已有研究普遍認(rèn)為蛋白質(zhì)含量過高對(duì)米飯的食味具有負(fù)面影響。作者認(rèn)為，如果能通過研究提出針對(duì)不同類型水稻品種的適宜蛋白質(zhì)含量范圍，可為水稻優(yōu)質(zhì)育種和栽培提供具有建設(shè)性的參考。

5.3.2 蛋白質(zhì)組分對(duì)米飯質(zhì)構(gòu)特性和食味評(píng)分的影響

在已經(jīng)確認(rèn)蛋白質(zhì)含量過高不利于稻米食味的基礎(chǔ)上，部分學(xué)者針對(duì)4 種蛋白組分與米飯質(zhì)構(gòu)和食味的關(guān)系開展了相關(guān)研究。張欣等[70]測(cè)定了91 個(gè)粳稻品種（系）的蛋白質(zhì)及其組分的含量和米飯食味值，并進(jìn)行了相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)稻米中醇溶蛋白和谷蛋白含量與米飯食味值呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。石呂等[3]研究了不同類型水稻品種稻米蛋白質(zhì)含量與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系及后期氮肥的效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)秈稻和粳稻的球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量與米飯食味值呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而秈稻的清蛋白含量與米飯食味值也呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。王鵬躍[77]的研究結(jié)果顯示，醇溶蛋白顯著降低米飯的黏性，且與米粒完整性和彈性顯著負(fù)相關(guān)，對(duì)米飯食味品質(zhì)的負(fù)面影響最大。張春紅等[88]利用多種分析方法對(duì)4 種不同類型食味粳稻的蛋白組分與米飯質(zhì)構(gòu)和食味的關(guān)系開展研究，發(fā)現(xiàn)清蛋白含量較高是米飯感官評(píng)分較低的重要因素。BAXTER 等[72-73]將清蛋白和醇溶蛋白分別加入稻米淀粉中，發(fā)現(xiàn)清蛋白含量與淀粉凝膠的硬度呈線性正相關(guān)，與黏附性呈負(fù)相關(guān)；加入醇溶蛋白的淀粉凝膠硬度、黏附性、膠著性均降低，且硬度和黏附性隨著醇溶蛋白含量增高而降低。綜上所述，關(guān)于不同蛋白組分對(duì)米飯質(zhì)構(gòu)和食味的影響程度存在一定爭(zhēng)議，作者認(rèn)為這可能與不同研究使用的水稻品種類型存在差異有關(guān)。

6 展望

6.1 重視蛋白組分、形態(tài)、分布及其與淀粉的互作對(duì)稻米品質(zhì)的影響及其機(jī)理

以往研究大多注重稻米蛋白質(zhì)含量對(duì)稻米品質(zhì)的影響，蛋白組分、形態(tài)和分布特征等性狀在稻米品質(zhì)形成中的作用相對(duì)缺乏，這些蛋白質(zhì)性狀與稻米品質(zhì)的關(guān)系及其機(jī)理有待進(jìn)一步研究。淀粉和蛋白質(zhì)含量是稻米胚乳中兩大主要貯藏物質(zhì)成分，淀粉和蛋白質(zhì)的合成過程并非相互獨(dú)立，蛋白質(zhì)與淀粉合成過程中對(duì)ATP 和部分底物存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，而在稻米胚乳中蛋白體存在于淀粉粒之間，二者直接接觸并相互粘接或擠壓，兩者在胚乳中的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和排列方式影響稻米的理化性質(zhì)，決定稻米品質(zhì)。因此，研究蛋白質(zhì)在米質(zhì)形成中的作用，不僅要考慮蛋白質(zhì)本身性狀對(duì)稻米品質(zhì)的影響，還需重視氮代謝和碳代謝過程及其產(chǎn)物的相互作用與稻米品質(zhì)的關(guān)系。

6.2 注重稻米蛋白質(zhì)性狀的遺傳改良

進(jìn)一步闡明影響水稻胚乳蛋白質(zhì)性狀的主效基因、蛋白，構(gòu)建相關(guān)遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為通過胚乳蛋白質(zhì)性狀的遺傳改良來提升稻米品質(zhì)奠定基礎(chǔ)。

6.3 加強(qiáng)基因型和環(huán)境互作對(duì)蛋白質(zhì)性狀的影響及其與稻米品質(zhì)關(guān)系的研究

重視栽培措施、生態(tài)環(huán)境因子等因素及其互作對(duì)籽粒灌漿過程中氮代謝和稻米胚乳蛋白質(zhì)性狀的影響，解析其與稻米品質(zhì)指標(biāo)之間的關(guān)系，并探究基因型之間的差異及其機(jī)理，為通過栽培措施改善稻米品質(zhì)和應(yīng)對(duì)非生物逆境對(duì)米質(zhì)的不利影響提供參考。

6.4 研究的技術(shù)方法有待豐富

當(dāng)前大量研究是通過成熟稻米的品質(zhì)指標(biāo)與蛋白質(zhì)含量及組分統(tǒng)計(jì)分析的結(jié)果來推測(cè)蛋白質(zhì)在稻米品質(zhì)形成中的作用，研究方法較為簡(jiǎn)單，相關(guān)機(jī)理的論證有待深入。作者建議，研究稻米品質(zhì)形成的蛋白質(zhì)效應(yīng)，要豐富研究的技術(shù)方法，如基因編輯、冷凍電鏡、電噴霧電離質(zhì)譜法、同位素示蹤等。