遮蔭對川芎形態(tài)建成的影響

陳云飛 劉芳 馬菁華 歐明燭 任啟飛

(貴州省植物園，貴州 貴陽 550001)

光是影響植物生長過程的重要環(huán)境因素，光強不足或過剩都會對植物的光合作用產(chǎn)生不利的影響，從而對植物的形態(tài)建成、物質(zhì)代謝等生理過程產(chǎn)生重要影響[1]。不同植物對光強變化的適應(yīng)性差異較大，研究光對植物生長發(fā)育的影響有助于揭示其對光強變化的響應(yīng)機制。川芎(Ligusticum chuanxiongHort.)是傘形科多年生草本植物[2]，藥理作用廣譜，需求量大，經(jīng)濟價值極高。前人對川芎的研究多集中在其藥用成分上，生理研究較少，周虹[3]研究了水分脅迫對川芎的影響，發(fā)現(xiàn)水分脅迫明顯影響川芎生理生化特性以及產(chǎn)量和藥用品質(zhì)。當(dāng)前，川芎的種植方式主要是壩區(qū)大田種植，在保糧保地的當(dāng)前大背景下不可避免地出現(xiàn)了糧藥爭地的現(xiàn)象，加之目前對川芎的研究大多集中在其有效成分及藥理療效上，遮蔭對其生長發(fā)育的影響未見報道。本研究旨在探明弱光環(huán)境對川芎形態(tài)建成及物質(zhì)代謝的影響，摸清川芎對遮蔭環(huán)境的動態(tài)響應(yīng)情況，為探討川芎在山區(qū)實現(xiàn)套作的可能性和緩解糧藥爭地提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗中所用川芎苓種購置于四川省仁壽創(chuàng)新農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司，經(jīng)人工挑選，選擇大小一致無病蟲害的粗壯苓種莖節(jié)作為試驗材料用于播種。

1.2 試驗設(shè)計

于2021年8月17開始試驗，采用黃泥土和營養(yǎng)基質(zhì)2∶1比例配制栽種基質(zhì)，整地起隴，分為4塊試驗樣地，利用3針遮陽網(wǎng)進行遮蔭處理，每塊地遮陽棚長寬高為2m×1.5m×1.5m，四周及頂部遮蔭，距地面留出20cm用于通風(fēng)。一共設(shè)計4個光強梯度，CK為全光對照，C1遮蔭度25%，C2遮蔭度50%，C3遮蔭度率75%。各個遮蔭處理下播種30株，播種間距為30cm，覆土3cm左右。對其進行水肥除草管理及病蟲害防治，保證生長發(fā)育正常進行，用于測定其苗期及第1次莖葉發(fā)生期的形態(tài)參數(shù)及可溶性蛋白含量。

1.3 測定方法

1.3.1 形態(tài)參數(shù)的測定

選取相應(yīng)處理下生長一致的3株川芎，利用直尺分別測量其株高、游標(biāo)卡尺測量其莖粗，記錄每株葉片數(shù)，電子天平稱取其鮮重，85℃恒溫烘干稱取其干重，利用萬深LA-S系列根系葉面積掃描分析儀掃描其葉面積，所有參數(shù)取其平均值。

1.3.2 可溶性蛋白測定

可溶性蛋白依照高俊鳳主編[4]的《植物生理學(xué)試驗指導(dǎo)》中的紫外吸收法測定。每個處理重復(fù)3次。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件統(tǒng)計數(shù)據(jù)及初步處理，利用SPSS 26.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用最小顯著差法(LSD)進行差異顯著性檢驗，采用皮爾遜法進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮蔭處理對川芎地上部分形態(tài)建成的影響

形態(tài)建成是植物最終光合成效的重要體現(xiàn)，遮蔭對植物形態(tài)建成的影響已被廣泛報道，本研究中川芎苗期的遮蔭結(jié)果如表1所示，株高、莖粗、葉片數(shù)、鮮重及干重均隨遮蔭程度加深呈遞減趨勢，變化幅度較大。相較于CK，C1處理的株高降低了12.5%，C2和C3處理的株高降低了21.88%；C1和C2處理下的莖粗下降了30%，C3處理下降40%；C1處理下的葉片數(shù)下降6.67%，C2處理下降28.33%，C3處理下降33.33%；C1處理下的鮮重下降18.56%，C2處理下的鮮重下降63.26%，C3處理下的鮮重下降69.82%；C1處理下的干重下降33.13%，C2處理下的干重下降65.06%，C3處理下的干重下降71%。

表1 不同遮蔭處理對川芎形態(tài)參數(shù)的影響

第1次莖葉發(fā)生期的遮蔭結(jié)果顯示，株高、莖粗、鮮重及干重也隨遮蔭程度加深呈遞減趨勢，變化幅度較大，但各個處理下的葉片數(shù)相同。相較于CK，C1處理的株高降低了7.14%，C2處理的株高降低了18.57%，C3處理的株高降低了34.29%；C1處理下的莖粗下降了25%，C2處理下降35%，C3處理下降50%；C1處理下的鮮重下降59.91%，C2處理下的鮮重下降82.01%，C3處理下的鮮重下降86%；C1處理下的干重下降72.6%，C2處理下的干重下降85.02%，C3處理下的干重下降90.26%。

如圖1所示，苗期的葉面積隨遮蔭程度增大呈現(xiàn)明顯遞減趨勢，相較于CK，C1處理下的葉面積下降17.23%，C2處理下的葉面積下降55.5%，C3處理下的葉面積下降59.13%；第1次莖葉發(fā)生期葉面積依然呈現(xiàn)逐漸顯著下降趨勢，且下降幅度很大，C1處理下的葉面積下降45.28%，C2處理下的葉面積下降77.3%，C3處理下的葉面積下降82.89%。

圖1 不同遮蔭處理對川芎葉面積的影響

綜上，說明不同的遮蔭程度對川芎的生長發(fā)育產(chǎn)生了顯著差異性影響。

2.2 不同遮蔭處理對川芎可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是植物光合產(chǎn)物之一，其含量的多少能夠反映植物的代謝情況，本研究中不同遮蔭處理下川芎可溶性蛋白含量如圖2所示，2個生長期的可溶性蛋白隨遮蔭程度的加深呈現(xiàn)先下降再升高再下降的雙峰走勢，但第1次莖葉生長期的變化幅度更大，苗期和第1莖葉生長期可溶性蛋白的含量大小為CK>C2>C3>C1，整體表現(xiàn)為全光照下的含量較遮蔭條件下高，說明光照強度的減弱使得川芎光合產(chǎn)物的積累降低。

圖2 不同遮蔭處理下川芎的可溶性蛋白含量

2.3 遮蔭處理與川芎各項生長參數(shù)的相關(guān)性分析

遮蔭處理與川芎生長各項參數(shù)相關(guān)性分析如表2、表3所示，遮蔭處理與苗期和第1次莖葉生長期的形態(tài)建成參數(shù)呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，包括葉片數(shù)、莖粗、株高、鮮重、干重、葉面積，說明低光照已經(jīng)對川芎正常生長產(chǎn)生了嚴(yán)重的制約。

表2 遮蔭處理與川芎苗期生長參數(shù)的相關(guān)性分析

表3 遮蔭處理與川芎第1次莖葉生長期生長相關(guān)參數(shù)的相關(guān)性分析

3 討論

遮蔭對植物的影響，最直觀的就是形態(tài)的重塑，形態(tài)可塑性是植物適應(yīng)不同遮蔭環(huán)境的一種最直接的外在體現(xiàn)[5]。張亞杰等[6]研究顯示，隨遮光度的增大，2種榕樹的植株高度、鮮重、根鮮重和分株數(shù)都呈減小的趨勢，本研究中不同的遮蔭處理對川芎苗期和第1次莖葉生長期的形態(tài)建成產(chǎn)生了顯著影響，2個時期的株高、莖粗、鮮重、干重、葉面積及苗期葉片數(shù)均呈現(xiàn)隨遮蔭程度的增加而逐漸降低的趨勢，均在CK處理下表現(xiàn)最佳，各參數(shù)隨遮蔭程度加深的降幅非常大，干物質(zhì)的積累表現(xiàn)隨遮蔭程度加深其負(fù)向影響越大，說明遮蔭對川芎正常生長產(chǎn)生了顯著負(fù)向影響，絕對的低光照已經(jīng)對川芎正常生長產(chǎn)生了嚴(yán)重的制約。

本研究發(fā)現(xiàn)，川芎苗期和第1莖葉生長期可溶性蛋白的含量整體表現(xiàn)為全光照下的含量較遮蔭條件下高，說明光照強度的減弱使得川芎光合產(chǎn)物的積累降低，這與劉欣等[8]對3種菊科植物的耐陰性研究發(fā)現(xiàn)隨著遮蔭程度的增加可溶性蛋白含量呈現(xiàn)下降趨勢的研究結(jié)論一致。

綜上，遮蔭延緩了川芎的生長，降低其光合作用，影響了有機物的積累[8]，說明川芎耐陰性弱，在弱光環(huán)境下生長情況較差。