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    中國轉(zhuǎn)基因大豆的產(chǎn)業(yè)化策略

    2023-02-02 06:46:30于惠林吳孔明
    生物技術(shù)通報 2023年1期
    關(guān)鍵詞:野生大豆抗蟲草甘膦

    于惠林 吳孔明

    (中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所 植物病蟲害生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100193)

    大豆既可直接食用,又可提供食用油和飼料蛋白,是事關(guān)人民生活和經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展的重要農(nóng)產(chǎn)品之一。近五年來,中國年均大豆的需求量約為1.1億t,主要從國外進(jìn)口,2021年全國大豆產(chǎn)量1 640萬t,進(jìn)口高達(dá)9 651.8 萬t[1],約占世界大豆貿(mào)易量的75%[2]。隨著中國社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,人民生活水平不斷提高,大豆的供需矛盾將更加突出。提高大豆生產(chǎn)水平,增加自給能力,是中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)必須解決的重大問題。

    大豆生產(chǎn)能力的提升,一是增加播種面積,二是提高單產(chǎn)水平。中國耕地資源十分有限,在不減少玉米等糧食作物播種面積的前提下,采取大豆玉米復(fù)合種植的生產(chǎn)模式是增加大豆播種面積的主要途徑,但除草劑使用等問題成為了這種生產(chǎn)模式大面積應(yīng)用的限制性因素。就大豆產(chǎn)量水平而言,2021年全球平均畝產(chǎn)187 kg,美國和巴西分別為230 kg 和223 kg,而中國僅為130 kg[1]。影響大豆產(chǎn)量的因素很多,其中轉(zhuǎn)基因種子的使用是不可忽視的重要因素之一。中國如果使用耐除草劑轉(zhuǎn)基因作物育種技術(shù),既能通過解決大豆玉米復(fù)合種植雜草防治問題從而增加播種面積,又能提高大豆單產(chǎn)水平。為此,我們綜述了全球轉(zhuǎn)基因大豆的研發(fā)與應(yīng)用最新進(jìn)展,并基于中國國情闡述對轉(zhuǎn)基因大豆商業(yè)化種植的觀點(diǎn)。

    1 國外轉(zhuǎn)基因大豆的產(chǎn)業(yè)化過程

    1.1 轉(zhuǎn)基因大豆的研發(fā)歷史

    至2021年10月,全球共有40 個轉(zhuǎn)基因大豆轉(zhuǎn)化事件獲得商業(yè)化種植許可[3],轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)品開發(fā),已從轉(zhuǎn)單個耐草甘膦基因第一代產(chǎn)品發(fā)展到轉(zhuǎn)多基因、疊加了2-3 個目標(biāo)性狀的第三代產(chǎn)品。轉(zhuǎn)基因大豆研發(fā)歷程從性狀上可分為耐除草劑、抗蟲和品質(zhì)改良3 類(表1-表3)。

    1.1.1 耐除草劑(herbicide-tolerant,HT)大豆 耐除草劑是轉(zhuǎn)基因大豆最重要的性狀,已獲得商業(yè)化種植許可的有36 個轉(zhuǎn)化體,涉及8 種除草劑和12個基因。耐受的除草劑(及耐受基因)主要為草甘膦(cp4 epsps、2mepsps、gat4601)、草銨膦(pat、bar)、麥草畏(dmo)、磺酰脲類(gm-hra)、2,4-D(aad-12)、異噁唑草酮(hppdPFw336、hppdPf4Pa)、硝磺草酮(avhppd-03)和咪唑啉酮類(csr1-2)(表1)。

    轉(zhuǎn)單基因耐除草劑大豆,是開發(fā)最早的一類產(chǎn)品。1994年孟山都公司研發(fā)的第一代耐除草劑大豆 GTS40-3-2(Roundup ReadyR GTS40-3-2)在美國獲得商業(yè)化種植許可。該轉(zhuǎn)化體被轉(zhuǎn)入來源于土壤農(nóng)桿菌CP4 菌株(Agrobacterium tumefaciensstrain,aroA CP4)的cp4 epsps基因而獲得對草甘膦的耐受性。目前已獲29 個國家(地區(qū))批準(zhǔn)種植或用于加工原料,是獲批許可最多的轉(zhuǎn)化體。2015年專利過期后,孟山都(現(xiàn)拜耳)公司逐步淘汰相關(guān)產(chǎn)品,但一些機(jī)構(gòu)仍然利用該轉(zhuǎn)化事件開展育種工作[4]。2007年孟山都公司研發(fā)的第二代耐除草劑大豆產(chǎn)品MON89788(RReady2YieldTM)在美國和加拿大獲批商業(yè)化種植許可,該轉(zhuǎn)化體含有和GTS 40-3-2 相同的cp4 epsps基因,但使用了不同的啟動子和調(diào)控原件,將該基因插入到受體品種A3244 中,增強(qiáng)了該基因在敏感組織中的表達(dá)量,并將高產(chǎn)育種和耐草甘膦性狀進(jìn)行聯(lián)合,第二代產(chǎn)品比第一代產(chǎn)品產(chǎn)量提高了7%-11%[5-6]。該產(chǎn)品于2009年在美國商業(yè)化種植[7],目前已獲26 個國家(地區(qū))批準(zhǔn)種植或用于加工原料[3]。

    耐草銨膦大豆,在1996-1998年有7 個轉(zhuǎn)化體獲得商業(yè)化種植許可,該類產(chǎn)品商品名為Liberty Link? soybean。代表產(chǎn)品A2704-12 和A5547-127,均轉(zhuǎn)入來源于綠產(chǎn)色鏈霉菌(Streptomyces viridochromogenes)的pat基因,由艾格福(AgrEvo)公司研發(fā)(現(xiàn)分別歸屬巴斯夫(BASF)和拜耳)于2009年在美國上市,主要用于防治抗草甘膦雜草,如長芒莧和糙果莧等[7]。兩個轉(zhuǎn)化體目前在25 個和23個國家(地區(qū))分別獲批用于種植和加工原料[3]。耐草銨膦大豆在治理雜草對草甘膦抗藥性方面發(fā)揮了重要作用,可與耐其他除草劑性狀復(fù)合培育耐多種除草劑的大豆品種[7]。2009年,巴斯夫研發(fā)的轉(zhuǎn)單基因耐咪唑啉酮類除草劑大豆CV127(Cultivance)獲巴西商業(yè)化種植許可,目前已有22 個國家(地區(qū))批準(zhǔn)種植和作為加工原料[3]。耐兩種以上除草劑的轉(zhuǎn)基因大豆如表1所示,其中陶氏益農(nóng)研發(fā)的DAS44406-6(aad-12、2mepsps和pat基因聚合后耐2,4-D、草甘膦和草銨膦)于2013年和2014年獲得加拿大和美國商業(yè)化種植許可[3]。

    表1 全球轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆轉(zhuǎn)化事件及商業(yè)化概況Table 1 Transgenic herbicide-tolerant soybean events and their commercial situation in the world

    1.1.2 抗蟲(insect-resistant,IR)大豆 孟山都公司首次將抗蟲基因Cry1Ac轉(zhuǎn)入到大豆中,研發(fā)的抗蟲大豆MON87701 和IR/HT 大豆MON87701×MON89788(IntactaTMRoundup ReadyTM2 Pro) 于2010年,分別在加拿大和巴西獲得商業(yè)化種植許可。IntactaTM產(chǎn)品被認(rèn)為是第二代轉(zhuǎn)基因大豆,其將抗蟲和耐除草劑兩大目標(biāo)性狀聚合在一個大豆品種中,有效地防治了雜草和鱗翅目害蟲,是轉(zhuǎn)基因大豆研發(fā)的一個重要里程碑[8-9]。目前抗蟲(包括IR/HT復(fù)合性狀)轉(zhuǎn)化事件有7 個,抗蟲基因均來源于蘇云金芽孢桿菌(Bacillus thuringiensis),涉及的基因有Cry1Ac、cry1A.105、cry2Ab2、cry1F和cry14Ab-1.b(表2)。2018年孟山都公司通過雜交篩選而獲得的MON87751×MON87701×MON87708×MON89788(Intacta 2 Xtend)在巴西獲得商業(yè)化種植許可,該品系同時將5 個基因聚合在一起,具有抗蟲、耐草甘膦和麥草畏的特性,被認(rèn)為是第三代轉(zhuǎn)基因大豆,現(xiàn)知識產(chǎn)權(quán)歸屬拜耳公司。該轉(zhuǎn)化體2021年6月在巴西上市,表現(xiàn)出優(yōu)良的抗蟲和除草效果[10-11]。

    表2 全球轉(zhuǎn)基因抗蟲大豆轉(zhuǎn)化事件及商業(yè)化概況Table 2 Transgenic insect-resistant soybean events and their commercial situation in the world

    1.1.3 品質(zhì)改良大豆 目前已獲得商業(yè)化種植許可的品質(zhì)改良大豆有9 個轉(zhuǎn)化事件,均為改良油/脂肪酸含量轉(zhuǎn)基因大豆。涉及的基因有5 個,分別為gm-fad2-1、fatb1-A、fad2-1A、Pj.D6D和NcFad3(表3)。油酸占大豆總脂肪酸含量的20%左右,其性質(zhì)穩(wěn)定、抗氧化作用強(qiáng)、有益健康[12-13],因此,提高油酸含量是大豆品種改良的重要方面。1997年杜邦(DuPont)公司研發(fā)的高油酸大豆260-05(G94-1,G94-19,G168)在美國獲批種植,其含有大豆來源的gmfad2-1基因,通過沉默fad2-1基因,抑制了內(nèi)源δ-12 去飽和酶的產(chǎn)生,阻止油酸形成亞油酸,該轉(zhuǎn)化體使大豆種子中油酸含量提高到80%[3]。2009年杜邦公司研發(fā)的高油酸與耐磺酰脲類除草劑復(fù)合性狀大豆DP305432(TreusTM,PlenishTM)在加拿大獲批商業(yè)化種植。2011年孟山都公司研發(fā)的2 個品質(zhì)改良大豆MON87769 和MON87705 分別在加拿大和美國獲商業(yè)化種植許可。MON87769 富含硬脂酸SDA(常規(guī)大豆中未含有),其SDA 占總脂肪酸含量的20%-30%,與魚油中SDA 類似,可作為動物性omega-3 脂肪酸替代品,從MON 87769 中提取的SDA omega-3 大豆油可廣泛用于有益人類健康的食品中[3]。而MON87705 改良大豆種子中油酸含量大于70%,且轉(zhuǎn)入的cp4 epsps基因使其植株具有耐草甘膦的特性。上述4 個品質(zhì)改良大豆于2017年在美國開始商業(yè)化種植[3,14]。

    表 3 全球轉(zhuǎn)基因品質(zhì)改良大豆轉(zhuǎn)化事件及商業(yè)化概況Table 3 Transgenic modified quality soybean events and their commercial situation in the world

    1.2 轉(zhuǎn)基因大豆的商業(yè)化種植

    自1996年開始種植轉(zhuǎn)基因耐草甘膦大豆GTS40-3-2 以來,轉(zhuǎn)基因大豆的種植面積從50 萬hm2已增至2019年的9 190 萬hm2,其中耐除草劑大豆 6 430 萬hm2,抗蟲和耐除草劑大豆(IntactaTM)2 760 萬hm2。種植轉(zhuǎn)基因大豆的國家有11 個,巴西、美國和阿根廷種植面積最大[15],2019年巴西種植3 510 萬hm2、美國種植3 043 萬hm2、阿根廷種植1 753 萬hm2[15]。和美國不同,巴西、阿根廷、烏拉圭和巴拉圭4 個國家主要種植IntactaTM,2019年種植面積分別為2 170 萬hm2、410 萬hm2、152 萬hm2和36.3 萬hm2。

    與常規(guī)育種大豆相比,轉(zhuǎn)基因抗除草劑大豆促成了除草方式的變革,除草模式由原來多次使用多種選擇性除草劑,改為1-2 種廣譜除草劑。這種簡化的除草方式降低了除草成本,提高了除草效率,增加了大豆的產(chǎn)量[16]。轉(zhuǎn)基因大豆的種植給農(nóng)戶帶來了可觀的經(jīng)濟(jì)效益。2018年全球種植耐除草劑大豆(不包括IntactaTM大豆)經(jīng)濟(jì)效益47.8 億美元,1996-2018年23年間總的經(jīng)濟(jì)效益達(dá)到642.1 億美元,其中包括阿根廷和巴拉圭在大豆收獲后種植第二茬作物收益[17]。2018年,美國農(nóng)戶種植第一代耐除草劑大豆獲得2.39 億美元的收益,種植第二代耐除草劑大豆增收25.5 億美元[18]。巴西、阿根廷、烏拉圭和巴拉圭4 個南美國家2013-2018年種植IntactaTM大豆累積增收102.4 億美元[18]。

    2 中國轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化的意義

    中國大豆生產(chǎn)水平與美國等國家相比存在較大差距,除了受大豆品種遺傳改良緩慢和耕地質(zhì)量較差等因素影響外,還與未采用轉(zhuǎn)基因技術(shù)有密切的關(guān)系。如在美國種植耐除草劑大豆,可將大豆耕、耙、播、施肥和除草等多項作業(yè)一次操作完成,這種集約化和專業(yè)化的生產(chǎn)模式極大地降低了生產(chǎn)成本。相比傳統(tǒng)大豆,轉(zhuǎn)基因大豆單產(chǎn)水平高、品質(zhì)好,更具國際競爭力,經(jīng)濟(jì)效益十分顯著[19-20]。大豆屬土地密集型產(chǎn)品,傳統(tǒng)大豆畝產(chǎn)較低,美國和巴西通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)提升了產(chǎn)業(yè)水平,占據(jù)了世界大豆產(chǎn)業(yè)的制高點(diǎn)[20-21]。中國大豆的生產(chǎn),除東北等地采用規(guī)?;N植模式外,多為小農(nóng)戶小規(guī)模種植,病蟲草害的防控工作涉及千家萬戶,化學(xué)農(nóng)藥管理難、用量大,除草劑藥害、防治成本高和產(chǎn)量損失大等問題十分突出[22]。

    2.1 轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化有助于控制農(nóng)業(yè)生物災(zāi)害

    中國大豆種植區(qū)主要集中在黑龍江、內(nèi)蒙古、安徽、河南、四川和吉林等?。▍^(qū))[23],草害和蟲害是影響各地大豆產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素。據(jù)全國農(nóng)技推廣服務(wù)中心統(tǒng)計,大豆蟲害發(fā)生種類240 余種,每年造成10%-15%的產(chǎn)量損失[13],2019年全國大豆蟲害發(fā)生7.33 千萬畝次,防治后仍然造成產(chǎn)量損失10.47 萬t。大豆田雜草種類120 余種[13],2019年我國大豆草害發(fā)生面積7 千萬畝次,防治后仍然造成損失12.84 萬t。

    大豆害蟲以食心蟲、苜蓿夜蛾、斜紋夜蛾和草地螟等鱗翅目害蟲為主[13],其中草地螟是東北大豆的重大害蟲,2008年草地螟2 代幼蟲在華北和東北7 省大豆種植區(qū)大發(fā)生,引發(fā)了大豆期貨市場的震蕩[24-25]。隨著東北地區(qū)大豆振興計劃推進(jìn),大豆種植面積逐年增加,2022年黑龍江省大豆種植面積預(yù)計增加約66.67 萬hm2[26],這將加大草地螟區(qū)域性災(zāi)變的風(fēng)險。北方春大豆產(chǎn)區(qū)如黑龍江省等地,長期采用土壤封閉+苗后使用選擇性除草劑的化學(xué)除草技術(shù)防治雜草,因除草劑連年超量使用而使雜草產(chǎn)生抗性,并帶來后茬作物藥害嚴(yán)重等突出問題[27-30]。

    與常規(guī)大豆相比,轉(zhuǎn)基因抗蟲大豆對草地螟等鱗翅目害蟲有較高的抗性,基本不需要使用化學(xué)農(nóng)藥[31-35]。耐草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆田噴施草甘膦對雜草防除效果顯著高于常規(guī)化學(xué)除草技術(shù)[15,36-37]。因此,種植轉(zhuǎn)基因抗蟲和耐除草劑大豆可高效、低成本控制蟲草的發(fā)生危害,提高大豆產(chǎn)量和減少農(nóng)藥使用量。

    2.2 轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化有助于農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展

    在我國北方春大豆產(chǎn)區(qū)如黑龍江省,大豆田廣泛施用氟磺胺草醚、氯嘧磺隆、異噁草松等化學(xué)除草劑,但殘留期長且對后茬玉米、小麥、谷子等敏感作物藥害嚴(yán)重,限制了大豆與后茬作物的輪作[38-40],成為影響農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整的主要因素。此外,長期大量使用長殘留除草劑,既污染環(huán)境又增加了人畜健康風(fēng)險[38]。轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆施用草甘膦或草銨膦等對環(huán)境友好、低殘留除草劑,對后茬作物安全[41-42],并因顯著減少除草劑使用量而降低了對環(huán)境的影響[43]。據(jù)統(tǒng)計,美國種植耐除草劑大豆23年間,除草劑用量減少了3.33 萬t[43],除草劑對環(huán)境影響商數(shù)(EIQ)降低了20.20%。全球種植轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆23年間,除草劑用量有0.1%(約0.5 萬t 活性成分)的小幅增加,這主要是發(fā)展中國家(巴西、巴拉圭和烏拉圭等)除草劑使用范圍擴(kuò)大引起的??傮w上,由于使用對環(huán)境友好除草劑的增加,EIQ 降低了12.90%[43]。中國種植轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆,可解決大豆田長殘留除草劑對后茬作物藥害問題,促進(jìn)糧豆輪作生產(chǎn)模式的推廣,利于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的綠色發(fā)展。

    大豆玉米帶狀復(fù)合種植屬于綠色低碳種植模式,每畝可多收大豆50-75 kg,且利用豆根瘤菌的固氮培肥作用可減施純氮4-6 kg,實(shí)現(xiàn)用地養(yǎng)地相結(jié)合的目標(biāo)[44-45]。玉米大豆帶狀復(fù)合種植模式是提高中國大豆產(chǎn)能、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的有效途徑[46]。2021年中國玉米大豆帶狀復(fù)合種植面積46.67 萬hm2,2022年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在全國16 個?。ㄊ?、區(qū))組織推廣應(yīng)用約103.33 萬hm2[46]。該種植模式由于缺乏兼用型除草劑,一體化控草是“卡脖子”技術(shù)難題。除草只能采用苗后定向噴施玉米和大豆專用型除草劑的辦法,除草時期要求嚴(yán)格并極易產(chǎn)生藥害[45]。如把耐草甘膦轉(zhuǎn)基因玉米和大豆同時種植,或采用耐玉米田除草劑(硝磺草酮、麥草畏、異噁唑草酮等)轉(zhuǎn)基因大豆與玉米搭配種植,可解決一體化控草的難題,將促進(jìn)玉米大豆帶狀復(fù)合種植模式的推廣應(yīng)用。

    2.3 轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化有助于提高中國大豆競爭力

    影響大豆生產(chǎn)成本的因素很多,但防蟲控草和產(chǎn)量是主要因素之一。2019 和2020年,中國大豆每畝總成本分別為686.33 元和720.52 元[23],而同期美國大豆按匯率折算分別為572.61 元/畝和564.92 元/畝[47]。據(jù)統(tǒng)計,美國農(nóng)戶種植的第一代耐除草劑大豆與常規(guī)大豆相比,控草成本每公頃可減少25-85 美元[18],2013-2018年巴西、阿根廷、烏拉圭和巴拉圭4 個國家農(nóng)戶種植抗蟲耐除草劑大豆(IntactaTM),平均每公頃可減少殺蟲劑和除草劑成本19-33 美元[17]。與常規(guī)大豆相比,轉(zhuǎn)基因大豆單產(chǎn)更高。美國1991-1995年種植非轉(zhuǎn)基因大豆平均畝單產(chǎn)為161 kg,而1996-2021年種植轉(zhuǎn)基因大豆的平均畝產(chǎn)增加到201 kg,轉(zhuǎn)基因大豆的種植對提高產(chǎn)量發(fā)揮了主要作用[48]。全球種植轉(zhuǎn)基因大豆的23年間共增收2.78 億t,相當(dāng)于1 230 萬 hm2大豆的產(chǎn)量[49]。此外,轉(zhuǎn)基因大豆與常規(guī)育種技術(shù)的結(jié)合還提高了出油率和油脂成分的改變,如提高油酸的含量等,這也增加了大豆生產(chǎn)的健康價值和經(jīng)濟(jì)效益[50-51]。中國2021年開展了耐除草劑大豆產(chǎn)業(yè)化試點(diǎn)工作,結(jié)果表明除草成本可降低50%以上,且大豆產(chǎn)量增加了12%[52]。中國大豆每畝單產(chǎn)較美國和巴西等國低60-100 kg[1],如種植轉(zhuǎn)基因大豆,則有助于縮小與先進(jìn)國家的產(chǎn)量差距,增強(qiáng)國產(chǎn)大豆的市場競爭力。

    3 推動中國轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化應(yīng)加強(qiáng)的工作措施

    轉(zhuǎn)基因大豆的產(chǎn)業(yè)化是涉及科技創(chuàng)新、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、科學(xué)普及和國際貿(mào)易等諸多方面的系統(tǒng)工程,需多措并舉、綜合推進(jìn)。

    3.1 規(guī)劃國產(chǎn)轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化路線圖

    2008年啟動的“轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項”推動了中國轉(zhuǎn)基因大豆的研發(fā)工作,目前已研發(fā)了一批具有自主知識產(chǎn)權(quán)、具備產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用前景的耐除草劑、抗蟲和品質(zhì)改良大豆新品系[53-56]。2019-2021年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)放了轉(zhuǎn)g10evo-epsps基因耐除草劑大豆SHZD3201 在南方大豆區(qū)生產(chǎn)應(yīng)用安全證書、轉(zhuǎn)epsps和pat基因耐除草劑大豆DBN9004在北方春大豆區(qū)生產(chǎn)應(yīng)用的安全證書和轉(zhuǎn)g2-epsps和gat基因耐除草劑大豆中黃6106 在黃淮海夏大豆區(qū)生產(chǎn)應(yīng)用的安全證書[57]。其中,大北農(nóng)公司研發(fā)的耐除草劑大豆DBN9004 已于2019年在阿根廷獲批種植,2020年獲中國批準(zhǔn)用于進(jìn)口加工原料安全證書[3,57]。此外,Vip3Aa+pat、cry1Ac/Ab、cry1Iem等轉(zhuǎn)基因大豆轉(zhuǎn)化事件研發(fā)工作進(jìn)展順利,為產(chǎn)業(yè)化提供了后備產(chǎn)品[58-61]。

    2021年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在內(nèi)蒙古自治區(qū)開展了轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆產(chǎn)業(yè)化的試點(diǎn)工作,結(jié)果已證明轉(zhuǎn)基因大豆具有高效防治雜草和顯著的增產(chǎn)增收作用[52]?;谀壳拔覈D(zhuǎn)基因大豆技術(shù)發(fā)展進(jìn)度和我國大豆生產(chǎn)的國情特點(diǎn),國內(nèi)產(chǎn)業(yè)化應(yīng)在內(nèi)蒙試點(diǎn)的基礎(chǔ)上,從東北地區(qū)逐步向華北、華中和南方大豆種植區(qū)發(fā)展。在產(chǎn)品應(yīng)用上,應(yīng)按耐草甘膦除草劑單一性狀、多基因耐草甘膦和草銨膦等多種除草劑、耐除草劑與抗蟲等復(fù)合性狀和品質(zhì)改良性狀產(chǎn)品順序,頂層設(shè)計產(chǎn)業(yè)化路線圖,依次制定針對性政策和有序推進(jìn)相關(guān)工作。國外可優(yōu)先在阿根廷等南美國家產(chǎn)業(yè)化,并逐步向其他國家推廣。

    3.2 構(gòu)建轉(zhuǎn)基因大豆的可持續(xù)利用技術(shù)體系

    害蟲雜草可以對殺蟲毒素和除草劑產(chǎn)生抗性,這是影響轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素,因此要科學(xué)使用各種耐除草劑和抗蟲大豆產(chǎn)品。在中國北方春大豆產(chǎn)區(qū),苘麻、鐵莧菜、鴨跖草、打碗花和問荊等是常發(fā)優(yōu)勢雜草,田間和室內(nèi)藥效試驗(yàn)已表明草甘膦對上述幾種雜草防效相對較差[62-66],應(yīng)在該產(chǎn)區(qū)種植耐草甘膦+草銨膦大豆。在東南春夏秋大豆產(chǎn)區(qū)和華南四季大豆產(chǎn)區(qū),小飛蓬和牛筋草是常發(fā)雜草,但已出現(xiàn)草甘膦抗性問題[67-69]。因此,在南方大豆產(chǎn)區(qū),應(yīng)種植耐草甘膦+草銨膦、耐草甘膦+草銨膦+麥草畏或耐草甘膦+草銨膦+2,4-D(麥草畏和2,4-D 對抗草甘膦小飛蓬有較好防除效果)等耐多種除草劑大豆[70-71]。如種植耐草甘膦單一性狀大豆,為保證除草效果,應(yīng)搭配使用其他作用方式的化學(xué)除草劑補(bǔ)充防治。黃淮海夏大豆產(chǎn)區(qū)尚未發(fā)現(xiàn)抗草甘膦牛筋草和小飛蓬等雜草,可推廣種植耐草甘膦大豆。鑒于玉米、大豆和棉花有多種共同的靶標(biāo)害蟲,應(yīng)綜合考慮不同作物的抗蟲基因布局和產(chǎn)品研發(fā)工作,避免因同一地區(qū)、同時種植轉(zhuǎn)同種抗蟲基因玉米、大豆和棉花而加大害蟲抗性風(fēng)險。

    要研發(fā)抗性雜草和害蟲種群監(jiān)測與治理技術(shù),建立中國特色的抗性治理體系。針對耐除草劑大豆轉(zhuǎn)化體,持續(xù)監(jiān)測優(yōu)勢雜草對靶標(biāo)除草劑的抗性程度。一旦發(fā)現(xiàn)雜草產(chǎn)生抗性,要采取多種管理措施相結(jié)合的形式進(jìn)行綜合治理[7,72-77]。在害蟲抗性監(jiān)測治理方面,要研究不同生態(tài)區(qū)域主要靶標(biāo)害蟲的敏感基線和抗性基因頻率,持續(xù)監(jiān)測主要害蟲對Bt 蛋白的抗性程度。當(dāng)抗性基因頻率增加后,需結(jié)合其他防治措施來進(jìn)行補(bǔ)充防治[14,31,78]。由于我國大豆種植地區(qū)和玉米種植區(qū)高度重疊,可統(tǒng)籌安排轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米與大豆的抗性監(jiān)測與治理工作,實(shí)施適合我國國情的“高劑量/庇護(hù)所”抗性治理策略[79]。

    3.3 加強(qiáng)中國野生大豆的資源保護(hù)與利用工作

    野生大豆具有抗逆、繁殖系數(shù)大、蛋白質(zhì)高等優(yōu)良性狀,這些性狀所攜帶的優(yōu)良基因是大豆育種的寶貴基因資源[80-84]。我國是野生大豆重要起源地,野生大豆種質(zhì)資源十分豐富[85-86]。在田間自然條件下,耐除草劑大豆如epsps等外源基因可漂移至野生大豆[87-92],雖漂移最遠(yuǎn)距離為10 m,漂移率小于萬分之一[90],但雜交后代可育[93]。轉(zhuǎn)基因大豆外源基因漂移會影響野生大豆種質(zhì)資源的生物多樣性。空間隔離是控制轉(zhuǎn)基因大豆外源基因逃逸的有效策略[94]。巴西專家建議在轉(zhuǎn)基因大豆種植區(qū)域設(shè)定10 m 以上的隔離帶,阻斷外源基因的逃逸[95]。韓國學(xué)者建議,在基因漂移率0.01%的閾值下,轉(zhuǎn)基因與野生大豆之間的有效空間隔離距離至少為37.7 m[96]。因野生大豆在中國分布廣泛,如長期大規(guī)模種植轉(zhuǎn)基因大豆,其外源基因向野生大豆的漂移將難以避免。

    為了降低生產(chǎn)活動和生態(tài)環(huán)境對野生大豆原生境的影響[97-98],中國政府通過長期的努力,已建設(shè)了野生大豆種質(zhì)資源庫和原位保護(hù)區(qū)[98-99],這為轉(zhuǎn)基因大豆的產(chǎn)業(yè)化奠定了堅實(shí)的基礎(chǔ)。要制定適合我國國情的控制轉(zhuǎn)基因大豆外源基因向野生大豆漂移可能產(chǎn)生風(fēng)險的管理措施,進(jìn)一步加大野生大豆的保護(hù)力度,如增加野生大豆原生境保護(hù)區(qū)的數(shù)量和面積、加強(qiáng)對野生大豆種質(zhì)資源庫和資源數(shù)據(jù)庫建設(shè)、加快資源普查和搶救性收集工作等。此外,還要加大野生大豆功能基因挖掘和知識產(chǎn)權(quán)保護(hù)工作,強(qiáng)化野生大豆資源管理的法制建設(shè)。

    3.4 打造產(chǎn)學(xué)研一體化的轉(zhuǎn)基因大豆研發(fā)體系

    轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化的根基是生物育種科技創(chuàng)新能力,而中國轉(zhuǎn)基因大豆的創(chuàng)新能力與西方發(fā)達(dá)國家還有較大的差距[100]。目前中國研發(fā)的轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)品還處在跟跑階段,轉(zhuǎn)基因大豆科技創(chuàng)新自立自強(qiáng)還任重道遠(yuǎn)。要構(gòu)建一流的大豆生物育種技術(shù)體系,必須實(shí)現(xiàn)創(chuàng)新鏈與產(chǎn)業(yè)鏈的一體化,解決長期存在的基礎(chǔ)理論發(fā)現(xiàn)、高新技術(shù)突破、傳統(tǒng)育種技術(shù)集成創(chuàng)新和商業(yè)化應(yīng)用工作的碎片化與孤島化問題。

    長期以來,中國的大豆科技創(chuàng)新力量主要集中在科研機(jī)構(gòu)和高等院校,企業(yè)主要做種子的營銷工作,基本不具備科技創(chuàng)新能力。近年來,北京大北農(nóng)科技公司等企業(yè)生物育種科技創(chuàng)新能力有了長足的發(fā)展,為構(gòu)建以企業(yè)為主體的轉(zhuǎn)基因大豆商業(yè)化研發(fā)平臺奠定了基礎(chǔ)。要通過體制機(jī)制創(chuàng)新,整合科研單位、大學(xué)和企業(yè)科技資源,重構(gòu)中國大豆生物育種科技創(chuàng)新體系,打造具有國際競爭力的大型種業(yè)企業(yè),用轉(zhuǎn)基因技術(shù)推動大豆種業(yè)的快速發(fā)展。

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