灌水量對(duì)限根栽培‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果實(shí)發(fā)育與香氣物質(zhì)積累的影響

張克坤，陳可欽，李婉平，喬浩蓉，張俊霞，劉鳳之，房玉林，王海波

灌水量對(duì)限根栽培‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果實(shí)發(fā)育與香氣物質(zhì)積累的影響

張克坤2，陳可欽2，李婉平2，喬浩蓉2，張俊霞2，劉鳳之1，房玉林2，王海波1

1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧興城 125100；2西北農(nóng)林科技大學(xué)葡萄酒學(xué)院/合陽(yáng)葡萄試驗(yàn)示范站，陜西楊凌 712100

【】通過(guò)分析不同灌水量處理對(duì)葡萄果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)、香氣組分積累、香氣物質(zhì)合成相關(guān)基因表達(dá)影響的差異，確定灌水模式與鮮食葡萄感官品質(zhì)形成間的關(guān)系，為限根栽培葡萄最佳灌水量的確定提供參考?！尽恳怎r食葡萄‘陽(yáng)光玫瑰’為試材，設(shè)置對(duì)照組CK、輕度水分虧缺組（DI-1）、重度水分虧缺組（DI-2），系統(tǒng)比較不同灌水量對(duì)葡萄果實(shí)外觀形態(tài)指標(biāo)、色澤指標(biāo)、香氣組分、萜烯合成相關(guān)基因表達(dá)水平等的影響。【】灌水量影響葡萄果粒的形態(tài)與質(zhì)地特征，采收期時(shí)葡萄果粒的縱徑并未受到灌水量的顯著影響，而虧缺灌溉組果粒的橫徑、單粒重顯著降低（＜0.05）。葡萄果肉的硬度也受到虧缺灌溉的影響而下降，特別是DI-2組，葡萄果肉硬度明顯低于其他處理組。虧缺灌溉組DI-1、DI-2的葡萄果實(shí)中葡萄糖含量顯著高于對(duì)照處理，重度虧缺組DI-2果糖含量顯著高于其他處理，而輕度的虧缺灌溉（DI-1）并未對(duì)葡萄果實(shí)的可溶性固形物、可滴定酸含量產(chǎn)生顯著影響。虧缺灌溉處理下葡萄果皮中葉綠素、類胡蘿卜素含量均出現(xiàn)降低，DI-2組果皮中葉綠素與類胡蘿卜素含量的比值最低。灌水量影響到葡萄果實(shí)中香氣組分的積累，對(duì)于萜烯類物質(zhì)，輕度虧缺灌溉DI-1處理的果實(shí)中檸檬烯、水芹烯、-蒎烯、-松油烯、（）--羅勒烯、萜品油烯、()-呋喃氧化芳樟醇、芳樟醇、二氫芳樟醇、-萜品醇、香茅醇、橙花醇、香葉醇等組分的含量最高，DI-1處理的果實(shí)中萜烯類物質(zhì)總量也最高，DI-2組中萜烯類物質(zhì)含量次之，而對(duì)照組最低。由酯類物質(zhì)總量來(lái)看，DI-1組中酯類物質(zhì)含量最高，對(duì)照組次之，而DI-2組含量最低；由醛類物質(zhì)總量來(lái)看，輕度虧缺灌溉組DI-1中醛類物質(zhì)明顯低于照組與DI-2組；由高級(jí)醇類物質(zhì)總量來(lái)看，DI-1組含量最高，DI-2組含量次之，對(duì)照組含量最低。不同灌水量條件下萜烯合成相關(guān)基因的響應(yīng)程度與表達(dá)趨勢(shì)存在差異，等基因均能響應(yīng)水分虧缺而上調(diào)?！尽烤C合果實(shí)中香氣組分的積累量與感官品質(zhì)，輕度水分虧缺（60%—70%田間最大持水量）更能促進(jìn)‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果實(shí)香氣品質(zhì)的形成，有助于提高果實(shí)的商品價(jià)值。

葡萄；灌水量；香氣；基因表達(dá)

0 引言

【研究意義】香味性狀是評(píng)價(jià)葡萄果實(shí)品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)之一，葡萄香氣物質(zhì)的積累可受栽培技術(shù)的影響，分析不同灌水量對(duì)葡萄果實(shí)品質(zhì)發(fā)育與香氣物質(zhì)積累的影響，可為制定科學(xué)的葡萄灌水方案，開發(fā)品質(zhì)提升配套節(jié)水灌溉措施提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】葡萄果實(shí)中的香氣物質(zhì)主要包括萜烯類、C13-降異戊二烯衍生物、C6醛和醇類、甲氧基吡嗪、揮發(fā)性硫化物等組分[1-3]，其中萜烯類組分特別是單萜化合物大多可賦予果實(shí)花香與果香[4]。葡萄香氣物質(zhì)積累受到栽培措施影響，不同栽培架勢(shì)[5]、砧木品種[6]、套袋[7]、激素應(yīng)用[8]等均會(huì)改變葡萄果實(shí)香氣組分與含量。水分是影響葡萄產(chǎn)量與品質(zhì)形成的重要生態(tài)因子，前人研究表明，適度干旱處理有助于增加果實(shí)香味[9]。Song等[10]發(fā)現(xiàn)，干旱處理有助于增加‘美樂(lè)’葡萄果實(shí)中萜烯類組分的含量，降低C6組分的含量。Savoi等[11]發(fā)現(xiàn)，水分虧缺能夠改變白色葡萄品種‘Tocai Friulano’果實(shí)中萜烯類物質(zhì)合成基因的表達(dá)模式，促進(jìn)萜烯類物質(zhì)的積累。與不灌溉處理相比，灌溉降低了‘哥德羅’葡萄中反式芳樟醇氧化物（吡喃）、香茅醇等的含量[12]。對(duì)‘維奧涅爾’葡萄果實(shí)發(fā)育前期進(jìn)行適度干旱處理有助于萜烯類物質(zhì)的合成[13]。【本研究切入點(diǎn)】以往有關(guān)灌水量對(duì)葡萄香氣物質(zhì)積累影響的研究主要以露地栽培模式的釀酒葡萄品種為主，而有關(guān)灌水量對(duì)其他栽培模式下鮮食葡萄香氣類物質(zhì)積累影響的研究則較少；限根栽培是目前葡萄栽培生產(chǎn)中常見(jiàn)的一種栽培模式，灌水量對(duì)限根栽培葡萄果實(shí)中香氣組分合成代謝路徑的調(diào)控機(jī)制有待深入研究?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】在限根栽培模式下，通過(guò)對(duì)比、分析不同灌水量處理對(duì)葡萄果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)、香氣組分積累、香氣物質(zhì)合成相關(guān)基因表達(dá)影響的差異，確定灌水量與鮮食葡萄感官品質(zhì)形成間的關(guān)系，為葡萄最佳灌水量的確定提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

本試驗(yàn)采樣時(shí)間為2021年。葡萄園為單棟塑料拱棚，拱高3.8 m，跨度8.0 m，長(zhǎng)度60 m，葡萄采用限根栽培模式，限根池長(zhǎng)1.8 m、寬1.8 m、高0.5 m、深0.5 m。葡萄品種為4年生自根‘陽(yáng)光玫瑰’，水平棚架，“H”型整形方式，單臂長(zhǎng)2.0 m，新梢間距0.2 m，每個(gè)新梢保留一個(gè)果穗，每棵樹控制產(chǎn)量為60穗。限根池內(nèi)的土壤為壤土，pH 6.72，容重為1.39 g?cm-3，田間最大持水量為24.12%。限根池內(nèi)覆蓋黑地膜，膜下滴灌，其他管理同常規(guī)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

按照灌水量差異設(shè)置3個(gè)處理：分別為常規(guī)灌溉CK、虧缺灌溉DI-1、虧缺灌溉DI-2。參照房玉林等[14]、龐國(guó)成等[15]方法并做調(diào)整，常規(guī)灌溉CK組土壤持水量設(shè)置為田間最大持水量的70%—80%，輕度虧缺灌溉DI-1設(shè)置為60%—70%，重度虧缺灌溉DI-2為50%—60%。灌水試驗(yàn)從葡萄生理軟化期開始，到果實(shí)采收期結(jié)束，共持續(xù)30 d，分別在處理后15和30 d采樣測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。通過(guò)探頭每2 d檢測(cè)一次土壤相對(duì)含水量的變化，當(dāng)含水量低于每個(gè)處理的最低閾值時(shí)進(jìn)行灌水，達(dá)到各處理的最高閾值時(shí)灌水停止，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生理指標(biāo)測(cè)定 縱橫徑使用游標(biāo)卡尺測(cè)定，單粒重使用萬(wàn)分之一精準(zhǔn)天平稱量，可溶性固形物采用手持式PAL-1型折光儀測(cè)定；可滴定酸采用0.1 mol?L-1NaOH進(jìn)行測(cè)定，含量以酒石酸表示；果肉硬度通過(guò)英國(guó)Stable Micro System公司生產(chǎn)的單臂質(zhì)構(gòu)儀進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 葉綠素及總類胡蘿卜素 稱取0.5 g經(jīng)液氮研磨過(guò)的果皮，加入預(yù)冷的丙酮6 mL，避光浸提24 h后，8 000 r/min離心20 min，提取上清液后分別測(cè)定663、645和470 nm下的吸光值。

1.3.3 糖組分測(cè)定 參照筆者團(tuán)隊(duì)前期的研究方法[16]，采用高效液相色譜HPLC（Agilent，USA）檢測(cè)可溶性糖組分與含量。采用Agilent Zorbax Carbohydrate色譜柱分離糖組分，檢測(cè)器為G1362A示差折光儀檢測(cè)器（RID，Agilent，USA），流動(dòng)相（75%乙腈﹕25%水，v/v）的流速設(shè)置為1 mL·min-1，柱溫35℃，進(jìn)樣量10 μL。葡萄糖、果糖、蔗糖標(biāo)準(zhǔn)品購(gòu)自上海碧云天生物技術(shù)有限公司。

1.3.4 香氣組分提取與含量測(cè)定 采用頂空固相微萃取方法提取香氣組分，稱取50 g葡萄果實(shí)，加入2 g聚乙烯吡咯烷酮（PVPP）、0.5 g D-葡萄糖酸內(nèi)酯，于液氮中研磨成粉末。將混合物于4℃低溫環(huán)境下浸漬4 h制備成葡萄勻漿，隨后將其轉(zhuǎn)入50 mL離心管中進(jìn)行離心，轉(zhuǎn)速為8 000 r/min，時(shí)間為10 min。取2 mL上清果汁、1 g NaCl和10 μL內(nèi)標(biāo)4-甲基-2-戊醇（1.0083 g?L-1，Sigma-Aldrich）置于10 mL進(jìn)樣瓶，再將進(jìn)樣瓶放入全自動(dòng)進(jìn)樣器中。樣品經(jīng)40℃全自動(dòng)振蕩加熱30 min后，再頂空萃取30 min，隨后萃取頭插入GC進(jìn)樣器中解析8 min。

參照筆者團(tuán)隊(duì)前期研究方法[17]，配備有Agilent 5977B質(zhì)譜聯(lián)用儀、7683自動(dòng)進(jìn)樣器（Agilent, Santa Clara, CA）和HP-INNOWAX色譜柱（60 m×0.25 mm×0.25 μm，Agilent J & W, Santa Clara, CA）的安捷倫GC 7890型儀器用于香氣組分分析。進(jìn)樣口溫度為250℃，載氣流速（氦氣，＞99.999%）為1 mL·min-1。柱溫在50℃下保持1 min，以3℃·min-1的速度升至220℃，并保持5 min。MS界面和離子源溫度分別為280℃和230℃。在m/z 20–350的掃描范圍內(nèi)記錄70 eV的電子撞擊光譜。每個(gè)樣品分析3個(gè)技術(shù)重復(fù)。

參照基于偶數(shù)正構(gòu)烷烴（C7–C24）（Supelco, Bellefonte, PA, USA）的保留指數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)品的質(zhì)譜以及NIST 11標(biāo)準(zhǔn)譜庫(kù)對(duì)揮發(fā)性化合物進(jìn)行定性分析。對(duì)于有標(biāo)準(zhǔn)品的化合物，利用其標(biāo)準(zhǔn)曲線進(jìn)行定量，對(duì)于無(wú)標(biāo)準(zhǔn)品的化合物，利用化學(xué)結(jié)構(gòu)相似、碳原子數(shù)相近、官能團(tuán)相似的標(biāo)準(zhǔn)品半定量，結(jié)果以μg·L-1表示。

1.3.5 香氣合成相關(guān)基因表達(dá)的測(cè)定 采用CTAB法提取葡萄果實(shí)RNA，采用Takara反轉(zhuǎn)錄試劑盒反轉(zhuǎn)錄成cDNA，實(shí)時(shí)熒光定量PCR引物使用Prmier 6.0設(shè)計(jì)，引物序列見(jiàn)表1[18]。所有引物均采用PCR擴(kuò)增、電泳條帶分析和溶解曲線測(cè)試以保證引物特異性。使用CFX96實(shí)時(shí)熒光定量PCR系統(tǒng)進(jìn)行定量表達(dá)分析，反應(yīng)體系按照SYBR Green PCR Master Mix試劑盒說(shuō)明書進(jìn)行。以為內(nèi)參基因，采用2-ΔΔCT公式計(jì)算相對(duì)表達(dá)量。

1.3.6 感官品評(píng) 參照筆者團(tuán)隊(duì)前期的方法[17]，由品評(píng)小組成員根據(jù)以下描述通過(guò)10分評(píng)分系統(tǒng)對(duì)葡萄香氣品質(zhì)與果實(shí)綜合品質(zhì)進(jìn)行評(píng)分，A：外觀（高分偏黃、低分偏綠）；B：香氣濃郁度；C：果肉堅(jiān)實(shí)度；D：甜度；E：果肉咀嚼性；F：綜合評(píng)價(jià)。在評(píng)分過(guò)程中對(duì)照組果實(shí)的各性狀均設(shè)定為5分。

表1 實(shí)時(shí)熒光定量PCR引物序列

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

使用SPSS 22進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，使用Excel 2020進(jìn)行圖表繪制，采用鄧肯多重比較進(jìn)行單因素方差分析，圖表中不同的字母代表差異顯著（＜0.05）。

2 結(jié)果

2.1 不同灌水量對(duì)葡萄果實(shí)形態(tài)指標(biāo)的影響

隨著葡萄果實(shí)在生理軟化期后的發(fā)育，果粒的縱徑與橫徑出現(xiàn)明顯增長(zhǎng)，但不同灌水量處理?xiàng)l件下葡萄果實(shí)的縱徑與橫徑變化趨勢(shì)出現(xiàn)差異（圖1-A、B）。果?？v徑并未受到灌水量的顯著影響，而果粒的橫徑出現(xiàn)顯著差異，在處理后30 d，對(duì)照組CK的橫徑顯著大于虧缺灌溉DI-1組和DI-2組。由圖1-C可知，葡萄的單粒重也受到了灌水量的顯著影響，處理后15 d，虧缺灌溉組DI-2的質(zhì)量顯著低于其他處理（＜0.05）；處理后30 d，不同處理間的差距明顯增加，對(duì)照組的質(zhì)量最高，而DI-2組的質(zhì)量最低，DI-1組介于兩者之間。表明灌水量、灌水持續(xù)時(shí)間均可對(duì)果粒質(zhì)量的增加產(chǎn)生顯著影響。由圖1-D可知，葡萄果肉的硬度也受到灌水量的影響，虧缺灌溉條件下葡萄果肉的硬度降低，DI-2組果肉硬度顯著低于其他處理，表明重度虧缺灌溉條件下，果肉的質(zhì)地明顯變得松軟。綜上，虧缺灌溉處理降低果粒粒徑、質(zhì)量與硬度。

2.2 不同灌水量對(duì)葡萄果實(shí)糖、酸含量的影響

葡萄果實(shí)中可溶性固形物（TSS）與可滴定酸（TA）的含量受灌水量的影響。由圖2-A可知，隨著果實(shí)發(fā)育，生理軟化期后15 d、30 d，果實(shí)內(nèi)TSS含量出現(xiàn)明顯升高。虧缺灌溉處理DI-2葡萄果實(shí)TSS含量顯著高于對(duì)照組，而DI-1組介于對(duì)照組與DI-2組之間，與兩者均無(wú)顯著差別。由圖2-B可知，生理軟化期后，‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果實(shí)中TA含量逐漸降低，對(duì)比各處理組，DI-2組TA含量顯著低于對(duì)照，而DI-1組仍介于對(duì)照組與DI-2組之間，表明輕度的虧缺灌溉處理（DI-1組）并未對(duì)葡萄果實(shí)的可溶性固形物、可滴定酸含量產(chǎn)生顯著影響。

不同小寫字母表示不同處理組在P＜0.05水平差異顯著。下同

圖2 灌水量對(duì)葡萄果實(shí)中可溶性固形物和可滴定酸含量的影響

葡萄果實(shí)中果糖含量較高，生理軟化期后出現(xiàn)明顯增加，而蔗糖含量相對(duì)較低，軟化期后變化量較小。由圖3-A可知，灌水量影響葡萄糖的積累，虧缺灌溉組葡萄果實(shí)中葡萄糖含量顯著高于對(duì)照處理。采收時(shí)，DI-2組的糖含量最高。由圖3-B可知，葡萄果實(shí)果糖含量處理后15 d呈現(xiàn)顯著差異，在果實(shí)采收時(shí)，重度虧缺組DI-2果糖含量顯著高于其他處理，而DI-1組與對(duì)照無(wú)顯著差異。

2.3 不同灌水量對(duì)葡萄果皮葉綠素與類胡蘿卜含量的影響

‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果實(shí)呈黃綠色，葡萄果皮的色澤主要受葉綠素與類胡蘿卜素含量的影響。果皮中葉綠素與類胡蘿卜素含量受到灌水量影響。由圖4-A、4-B可知，隨著果實(shí)的發(fā)育成熟，果皮中葉綠素a、葉綠素b含量降低。在處理后15 d，虧缺灌溉DI-1、DI-2組的含量顯著低于對(duì)照CK組；處理后30 d，虧缺灌溉DI-2組的含量最低，CK組最高，表明虧缺灌溉可促進(jìn)葉綠素降解。由圖4-C可知，類胡蘿卜素的含量隨著果實(shí)發(fā)育也呈降低趨勢(shì)，虧缺灌溉影響類胡蘿卜素的降解速度，重度虧缺灌溉DI-2組中類胡蘿卜素含量最低。圖4-D為果皮中葉綠素含量與類胡蘿卜素含量的比值，在果實(shí)采收期，對(duì)照組的比值最高，而DI-2組最低，表明虧缺灌溉處理組的果實(shí)更偏黃色。

圖3 灌水量對(duì)葡萄果實(shí)中糖組分含量的影響

圖4 灌水量對(duì)葡萄果實(shí)中葉綠素與類胡蘿卜素含量的影響

2.4 不同灌水量對(duì)葡萄果實(shí)中游離態(tài)香氣組分積累的影響

本研究共檢測(cè)到45種游離態(tài)香氣組分，包括17種萜烯類、3種酯類組分、12種醛類、6種高級(jí)醇類、4種酮類、3種其他類組分。由表2可知，灌水量處理影響葡萄果實(shí)中香氣組分積累。

不同灌水量處理下，‘陽(yáng)光玫瑰’果實(shí)中酯類組分含量呈現(xiàn)顯著差異，乙酸乙酯、水楊酸甲酯含量呈現(xiàn)顯著差異。輕度虧缺灌溉組DI-1中乙酸乙酯含量顯著高于其他處理，而DI-2組含量最低；水楊酸甲酯在DI-1組中的積累量也最大。由酯類物質(zhì)總量來(lái)看，DI-1組中酯類物質(zhì)含量最高，DI-2組含量最低。醛類物質(zhì)組分不同，對(duì)灌水量變化的反應(yīng)也不同，由表2可知，正己醛、庚醛、2-己烯醛、()-2-己烯醛、辛醛、()-2-庚烯醛、壬醛、2-甲基苯甲醛、2,4-二甲基苯甲醛的含量在不同處理組間呈現(xiàn)顯著差異。正己醛在輕度虧缺灌溉DI-1組的積累量最高，對(duì)照組含量最低。庚醛在虧缺灌溉組含量顯著高于其他處理，2-己烯醛在DI-1組含量最高，在DI-2組中含量最低。()-2-己烯醛的含量在對(duì)照組最高，在DI-1組含量最低。對(duì)照組辛醛含量顯著高于其他處理，DI-1組()-2-庚烯醛的含量最低。壬醛在對(duì)照組積累量最高，在DI-1組含量最低。2-甲基苯甲醛含量在DI-1組最高，DI-2組與對(duì)照組無(wú)顯著差異。2,4-二甲基苯甲醛在對(duì)照組含量最高，在DI-1組含量最低。由醛類物質(zhì)總量來(lái)看，輕度虧缺灌溉組DI-1中醛類組分最低，對(duì)照組與DI-2組含量無(wú)顯著差異。以上結(jié)果表明，輕度虧缺灌溉有助于酯類物質(zhì)積累，不利于醛類物質(zhì)積累；重度虧缺灌溉不利于酯類物質(zhì)積累。

由表2可知，不同灌水量處理下‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果實(shí)中萜烯組分含量呈現(xiàn)顯著變化。檸檬烯在輕度虧缺灌溉DI-1組含量最高，在對(duì)照組中的含量最低。水芹烯、-蒎烯在DI-1組含量最高，DI-2組與對(duì)照組間含量無(wú)明顯差異。-松油烯在DI-1組含量最高，在對(duì)照組中的含量最低。()--羅勒烯在DI-1組與DI-2組的含量顯著高于對(duì)照組。萜品油烯在DI-1組的含量最高，對(duì)照組含量最低。芳樟醇、()-呋喃氧化芳樟醇、二氫芳樟醇的含量呈現(xiàn)相似的差異，輕度虧缺灌溉組DI-1中含量最高，對(duì)照組含量最低。-萜品醇在DI-1中含量最高，在對(duì)照組與DI-2無(wú)明顯差異。()-吡喃氧化芳樟醇在DI-1組含量最低，在對(duì)照組與DI-2組含量無(wú)明顯差異。各處理中，香茅醇與橙花醇的變化趨勢(shì)相似，在DI-1組含量最高，在對(duì)照組與DI-2組無(wú)明顯差異。香葉醇在DI-1組含量最高，在對(duì)照組最低。橙花醚在DI-2組的含量顯著高于其他處理；p-傘花烴在DI-1組含量最高，在CK組含量最低。由萜烯組分的總量來(lái)看，虧缺灌溉DI-1組含量最高，對(duì)照組含量最低。以上結(jié)果表明，虧缺灌溉處理有利于萜烯組分積累，其中，輕度虧缺灌溉處理效果最顯著，萜烯組分含量增長(zhǎng)幅度最大。

由表2可知，高級(jí)醇類、酮類、其他組分在不同灌溉處理組間也呈現(xiàn)差異。正己醇、()-2-已烯-1-醇變化趨勢(shì)相似，虧缺灌溉組DI-1中含量最高，DI-2組中含量最低。()-3-己烯-1-醇、苯甲醇含量變化趨勢(shì)相似，在DI-1組含量最高，對(duì)照組含量最低。1-己烯-3-醇在虧缺灌溉DI-2組含量最高，DI-1組含量最低。由高級(jí)醇類物質(zhì)總量來(lái)看，DI-1組含量最高，對(duì)照組最低。6-甲基-5-庚烯-2-酮、大馬士酮、香葉基丙酮的含量在不同灌水量處理下差異顯著。6-甲基-5-庚烯-2-酮在對(duì)照組與DI-2組中含量無(wú)顯著差異，DI-1組最低；大馬士酮在DI-1組含量最高，而在DI-2組含量最低；香葉基丙酮在DI-1組含量最高。由酮類物質(zhì)總量來(lái)看，DI-1組含量最高，而DI-2組含量最低。各處理組對(duì)比來(lái)看，乙酸、2,4-二叔丁基苯酚的含量呈現(xiàn)顯著差異。乙酸在DI-1組含量最高，CK組最低；2,4-二叔丁基苯酚在DI-2組含量最高，在對(duì)照組含量最低；由其他類物質(zhì)的總量來(lái)看，DI-1組含量最高，而對(duì)照組含量最低。

綜上，虧缺灌溉處理下，各類組分含量受到顯著影響，果實(shí)的香氣組分構(gòu)成出現(xiàn)變化。輕度虧缺灌溉處理有助于萜烯組分、酯類物質(zhì)、高級(jí)醇類、酮類以及其他類組分的積累，不利于醛類物質(zhì)積累；重度虧缺灌溉處理不利于酯類、酮類物質(zhì)積累。

2.5 不同灌水量對(duì)葡萄果實(shí)中萜烯類物質(zhì)合成相關(guān)基因表達(dá)的影響

‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄屬于玫瑰香型葡萄果實(shí)，其香味與果實(shí)中萜烯類物質(zhì)的積累密切相關(guān)。由香氣組分變化來(lái)看，萜烯類組分含量受到灌水量影響發(fā)生顯著變化，因此，本研究分析萜烯類物質(zhì)合成相關(guān)基因表達(dá)對(duì)灌水量差異的響應(yīng)。圖5表示萜烯合成通路上游結(jié)構(gòu)基因5-磷酸脫氧木酮糖合酶基因（和）、5-磷酸脫氧木酮糖還原異構(gòu)酶基因（）、1-羥基-2-甲基-2-丁烯基4-二磷酸還原酶基因（）和香葉基焦磷酸合酶基因（）表達(dá)水平的變化。各基因的響應(yīng)存在差異，調(diào)虧灌溉處理后的表達(dá)水平顯著上調(diào)，在采收期時(shí)DI-1處理的表達(dá)水平最高，而CK組表達(dá)水平最低。的表達(dá)水平與有所差異，果實(shí)軟化期后，DI-2組表達(dá)水平顯著高于其他處理。處理后15 d，虧缺灌溉組表達(dá)水平顯著下調(diào)，采收期DI-1組表達(dá)水平最高。處理后15 d，虧缺灌溉處理下表達(dá)水平顯著上調(diào)，與重度虧缺組對(duì)比來(lái)看，輕度虧缺組的表達(dá)水平最高。與其他基因的表達(dá)變化不同，在處理后15 d，DI-2組表達(dá)水平呈現(xiàn)下調(diào)。

表2 不同灌水處理下‘陽(yáng)光玫瑰’果實(shí)中香氣組分的差異

續(xù)表2 Continued table 2

不同小寫字母表示不同處理組在＜0.05水平差異顯著。下同Different lowercase letters indicate significant differences at＜0.05 level. The same as below

圖5 灌水量對(duì)葡萄果實(shí)中萜烯組分合成相關(guān)基因表達(dá)的影響

部分萜烯合成酶基因表達(dá)的變化，分別與芳樟醇（）、羅勒烯（和）和香葉醇（）的合成相關(guān)。在處理后15 d、30 d，芳樟醇合成相關(guān)的均響應(yīng)虧缺灌溉而顯著上調(diào)，輕度虧缺灌溉DI-1組表達(dá)水平最高，DI-2組表達(dá)水平次之。羅勒烯合成相關(guān)基因（和）表達(dá)水平在響應(yīng)虧缺灌溉過(guò)程中存在差異，處理后15 d，表達(dá)水平顯著高于對(duì)照組；處理后30 d，DI-2組表達(dá)水平最高，表達(dá)水平最低。處理后15 d、30 d，香葉醇合成相關(guān)基因均能夠響應(yīng)水分虧缺而顯著上調(diào)，DI-1組表達(dá)水平最高，DI-2組次之（圖6）。

圖6 灌水量對(duì)葡萄果實(shí)中萜烯合成酶基因表達(dá)的影響

綜上，萜烯合成相關(guān)基因表達(dá)受到灌水量影響，不同灌水量條件下各基因響應(yīng)程度與變化趨勢(shì)存在差異。在虧缺灌溉處理后的表達(dá)水平上調(diào)，可能引起了萜烯組分積累。

2.6 不同灌水量對(duì)葡萄果實(shí)感官特性得分的影響

由圖7可知，不同處理下葡萄果實(shí)的感官特性得分存在差異。與其他處理相比，重度虧缺灌溉組DI-2處理的外觀色澤更偏黃色，果肉的堅(jiān)實(shí)度得分最低，果肉咀嚼性得分最低。輕度虧缺組DI-1香氣濃郁度得分最高，果實(shí)的綜合評(píng)價(jià)得分也最高，果肉堅(jiān)實(shí)度與果肉咀嚼性的得分與對(duì)照組CK較接近，這表明輕度的虧缺灌溉有助于提升果實(shí)香氣濃郁度，提高果實(shí)的感官品質(zhì)。

3 討論

3.1 灌水量影響葡萄果實(shí)發(fā)育與品質(zhì)形成

水分是影響葡萄果實(shí)發(fā)育與品質(zhì)形成的重要生態(tài)因子，通過(guò)調(diào)節(jié)葡萄生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的水分供應(yīng)，能夠提高水分利用效率，改善葡萄果實(shí)品質(zhì)。龐國(guó)成等[15]研究發(fā)現(xiàn)，不同發(fā)育期不同灌水量處理對(duì)葡萄果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的影響存在顯著差異，轉(zhuǎn)色期后60%—70%灌水方案最有利果實(shí)品質(zhì)的形成。與其研究結(jié)果相似，本研究中輕度虧缺灌溉條件下果實(shí)香氣、甜度、可咀嚼性等均較好，果實(shí)綜合評(píng)價(jià)得分最高，果實(shí)生理軟化期（轉(zhuǎn)色期）輕度虧缺灌溉最有利品質(zhì)形成。陳祖民等[19]發(fā)現(xiàn)水分脅迫不利于‘玫瑰香’葡萄果實(shí)粒重增加；趙陽(yáng)等[20]對(duì)‘弗雷無(wú)核’葡萄進(jìn)行不同灌水方案的比較發(fā)現(xiàn)，灌水量減少條件下葡萄果實(shí)縱橫徑、單粒重呈減少趨勢(shì)，可溶性固形物含量增加。本研究與前人研究結(jié)果相似，虧缺灌溉處理下‘陽(yáng)光玫瑰’果實(shí)橫徑、粒重以及果肉硬度降低，可溶性固形物含量增加，重度虧缺灌溉DI-2組的形態(tài)指標(biāo)明顯降低。與趙陽(yáng)等[20]發(fā)現(xiàn)的灌水量減少時(shí)果實(shí)中糖含量降低結(jié)果不同，本研究中虧缺灌水處理中果實(shí)糖組分含量顯著升高，該差異可能是由試驗(yàn)品種、灌水標(biāo)準(zhǔn)、栽培模式等方面的不同而引起。適度干旱處理與調(diào)虧灌溉能夠促進(jìn)葡萄果實(shí)中花色苷的合成，全發(fā)育期與轉(zhuǎn)色期以前的水分虧缺處理有利于提高‘赤霞珠’葡萄果皮花色苷濃度，轉(zhuǎn)色期以后水分虧缺處理明顯提高黃烷-3-醇聚合物濃度[21]，而有關(guān)葉綠素、類胡蘿卜素在不同灌水量下變化趨勢(shì)的研究則較少。本研究中，虧缺灌溉處理下葡萄果實(shí)中葉綠素與類胡蘿卜含量、葉綠素與類胡蘿卜的含量比值均出現(xiàn)降低，表明虧缺灌溉處理加速了葉綠素與類胡蘿卜素的降解，果實(shí)更偏黃色。

圖7 不同灌水量處理下葡萄果實(shí)感官特性得分

3.2 灌水量影響香氣物質(zhì)的合成代謝

‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄屬于玫瑰香型葡萄果實(shí)，葡萄花果香主要來(lái)源于萜烯組分[22]。葡萄萜烯類化合物的合成前體為異戊烯焦磷酸（IPP）和二甲基烯丙基焦磷酸（DMAPP），這兩種物質(zhì)主要由甲羥戊酸途徑（MVA）和甲基赤蘚糖醇途徑（MEP）合成。MVA途徑發(fā)生于細(xì)胞質(zhì)中，乙酰輔酶A經(jīng)多種酶催化最終生成IPP。兩分子IPP和一分子DMAPP在法尼基焦磷酸合成酶（FPPS）的作用下生成法尼基焦磷酸（FPP），F(xiàn)PP在萜烯類物質(zhì)合成酶（TPS）的催化下合成倍半萜。MEP途徑發(fā)生于質(zhì)體中，丙酮酸（Pyruvic acid）和3-磷酸甘油醛（G3P）為該過(guò)程的起始底物。這兩種底物經(jīng)多種酶催化最終生成IPP與DMAPP。在質(zhì)體中，一分子IPP與一分子DMAPP在香葉基焦磷酸合成酶（GPPS）的催化下合成香葉基焦磷酸（GPP），GPP在TPS的催化下合成單萜。同時(shí)，三分子IPP與一分子DMAPP在香葉基香葉基焦磷酸合成酶（GGPPS）的作用下生成香葉基香葉基焦磷酸（GGPP），GGPP是合成二萜的底物。本研究中，對(duì)‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄虧缺灌溉處理后，葡萄果實(shí)中芳樟醇、香葉醇等萜烯類組分的含量顯著升高，而()-2-己烯醛等C6化合物的含量顯著降低，這與前人研究結(jié)果[10]相似，表明適度的虧缺灌溉處理同樣有助于鮮食葡萄‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果實(shí)中玫瑰香的呈現(xiàn)。

葡萄果實(shí)中單萜前體物的積累與萜類途徑上游合成基因的轉(zhuǎn)錄水平升高有關(guān)，的轉(zhuǎn)錄水平在單萜前體物積累之前和期間被顯著上調(diào)，而單萜合成酶基因的轉(zhuǎn)錄水平在轉(zhuǎn)色后期才顯著升高[23]。Battilana等[24-25]將與單萜濃度密切相關(guān)的定位于5號(hào)連鎖群上，并發(fā)現(xiàn)了其氨基酸序列的多態(tài)性與單萜濃度間的關(guān)系。王慧玲等[26]在兩個(gè)不同的生長(zhǎng)發(fā)育期共檢測(cè)到37個(gè)與單萜合成基因表達(dá)性狀連鎖的eQTL，主要定位于6號(hào)、10號(hào)、12號(hào)和14號(hào)染色體。Wen等[27]通過(guò)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)結(jié)合代謝產(chǎn)物的含量測(cè)定發(fā)現(xiàn)，不同地域間自由態(tài)萜烯類物質(zhì)的含量差異與的表達(dá)水平密切相關(guān)。萜烯合成酶（TPS）是葡萄果實(shí)萜烯類物質(zhì)合成途徑的關(guān)鍵酶，與單萜、二萜、倍半萜等萜烯類物質(zhì)的合成密切相關(guān)。萜烯合成酶家族成員眾多，Martin等[28]預(yù)測(cè)出了69條具有假定功能的TPS基因，其中30條屬于亞族（通常包含倍半萜與二萜合成酶），19條屬于亞族（通常包含被子植物單萜合成酶），17條屬于亞族（通常包含花香型無(wú)環(huán)單萜合成酶），2條屬于亞族與1條屬于亞族（后兩個(gè)家族通常包含參與激素代謝的TPS基因）。同時(shí)，Smit等[29]研究發(fā)現(xiàn)，的表達(dá)模式與存在形式?jīng)Q定了不同葡萄品種花序中特異性倍半萜類物質(zhì)的產(chǎn)生。前人研究[11,30]發(fā)現(xiàn)，水分虧缺可上調(diào)葡萄果實(shí)萜烯合成相關(guān)基因的表達(dá)水平，并促進(jìn)萜烯組分的積累。本研究發(fā)現(xiàn)，輕度水分虧缺與重度水分虧缺均可不同程度的促進(jìn)等萜烯合成上游結(jié)構(gòu)基因，以及等表達(dá)水平的上調(diào)。水分虧缺信號(hào)可能通過(guò)激活這些基因的表達(dá)促進(jìn)了萜烯類物質(zhì)的積累。

4 結(jié)論

灌水量可影響‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果實(shí)的品質(zhì)發(fā)育與香氣物質(zhì)的積累。虧缺灌溉處理?xiàng)l件下，葡萄果實(shí)的粒重、硬度有所降低，果實(shí)更偏黃色，糖組分、萜烯類香氣組分的含量顯著升高。由果實(shí)的香氣品質(zhì)與綜合表現(xiàn)來(lái)看，輕度水分虧缺（60%—70%田間最大持水量）更能促進(jìn)‘陽(yáng)光玫瑰’葡萄果實(shí)香氣品質(zhì)的形成，有助于提高果實(shí)的商品價(jià)值。

[1] 張明霞, 吳玉文, 段長(zhǎng)青. 葡萄與葡萄酒香氣物質(zhì)研究進(jìn)展. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 41(7): 2098-2104.

ZHANG M X, WU Y W, DUAN C Q. Progress in study of aromatic compounds in grape and wine. Scientia Agricultura Sinica, 2008, 41(7): 2098-2104. (in Chinese)

[2] ROBINSON A L, BOSS P K, SOLOMON P S, TRENGOVE R D, HEYMANN H, EBELER S E. Origins of grape and wine aroma. Part 1. Chemical components and viticultural impacts. American Journal of Enology and Viticulture, 2014, 65(1): 1-24.

[3] 張克坤, 王海波, 王孝娣, 史祥賓, 王寶亮, 鄭曉翠, 劉鳳之. ‘瑞都香玉’ 葡萄果實(shí)揮發(fā)性成分在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的變化. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(19): 3965-3978.

ZHANG K K, WANG H B, WANG X D, SHI X B, WANG B L, ZHENG X C, LIU F Z. Evolution of volatile compounds during the berry development of ‘Ruidu Xiangyu’ grape. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(19): 3965-3978. (in Chinese)

[4] LUND S T, BOHLMANN J. The molecular basis for wine grape quality: A volatile subject. Science, 2006, 311(5762): 804-805. doi: 10.1126/science.1118962.

[5] 王曉玥, 張國(guó)軍, 孫磊, 趙印, 閆愛(ài)玲, 王慧玲, 任建成, 徐海英. 2種架式對(duì)3個(gè)鮮食葡萄品種栽培性狀及果實(shí)品質(zhì)的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(7): 1150-1163.

WANG X Y, ZHANG G J, SUN L, ZHAO Y, YAN A L, WANG H L, REN J C, XU H Y. Effects of two trellis systems on viticultural characteristics and fruit quality of three table grape cultivars, Scientia Agricultura Sinica, 2019, 52(7): 1150-1163. (in Chinese)

[6] 孫磊, 王曉玥, 王慧玲, 閆愛(ài)玲, 張國(guó)軍, 任建成, 徐海英. 不同砧木對(duì)鮮食葡萄生長(zhǎng)和香氣品質(zhì)的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2021, 54(20): 4405-4420.

SUN L, WANG X Y, WANG H L, YAN A L, ZHANG G J, REN J C, XU H Y. The influence of rootstocks on the growth and aromatic quality of two table grape varieties. Scientia Agricultura Sinica, 2021, 54(20): 4405-4420. (in Chinese)

[7] HE L, XU X Q, WANG Y, VANDERWEIDE J, SUN R Z, CHENG G, CHEN W, LI S D, LI S P, DUAN C Q, WANG J, PAN Q H. Differential influence of timing and duration of bunch bagging on volatile organic compounds in Cabernet Sauvignon berries (L.). Australian Journal of Grape and Wine Research, 2022, 28: 75-85.

[8] YUE X F, SHI P B, TANG Y L, ZHANG H X, MA X, JU Y L, ZHANG Z W. Effects of methyl jasmonate on the monoterpenes of Muscat Hamburg grapes and wine. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2021, 101(9): 3665-3675.

[9] KOUNDOURAS S, HATZIDIMITRIOU E, KARAMOLEGKOU M, DIMOPOULOU E, KALLITHRAKA S, TSIALTAS J T, KOTSERIDIS Y. Irrigation and rootstock effects on the phenolic concentration and aroma potential ofL. cv. Cabernet Sauvignon grapes. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2009, 57(17): 7805-7813.

[10] SONG J, SHELLIE K C, WANG H, QIAN M C. Influence of deficit irrigation and Kaolin particle film on grape composition and volatile compounds in Merlot grape (L.). Food Chemistry, 2012, 134(2): 841-850.

[11] SAVOI S, WONG D C, ARAPITSAS P, MICULAN M, BUCCHETTI B, PETERLUNGER E, FAIT A, MATTIVI F, CASTELLARIN S D. Transcriptome and metabolite profiling reveals that prolonged drought modulates the phenylpropanoid and terpenoid pathway in white grapes (L.). BMC Plant Biology, 2016, 16(1): 67.

[12] MIRáS-AVALOS J M, BOUZAS-CID Y, TRIGO-CóRDOBA E, ORRIOLS I, FALQUé E. Effects of two different irrigation systems on the amino acid concentrations, volatile composition and sensory profiles of godello musts and wines. Foods, 2019, 8(4): E135. doi:10.3390/foods8040135.

[13] WANG J, ABBEY T, KOZAK B, MADILAO L L, TINDJAU R, DEL NIN J, CASTELLARIN S D. Evolution over the growing season of volatile organic compounds in Viognier (L.) grapes under three irrigation regimes. Food Research International, 2019, 125: 108512. doi: 10.1016/j.foodres.2019.108512.

[14] 房玉林, 孫偉, 萬(wàn)力, 惠竹梅, 劉旭, 張振文. 調(diào)虧灌溉對(duì)釀酒葡萄生長(zhǎng)及果實(shí)品質(zhì)的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 46(13): 2730-2738.

FANG Y L, SUN W, WAN L, XI Z M, LIU X, ZHANG Z W. Effects of regulated deficit irrigation (RDI) on wine grape growth and fruit quality. Acta Horticulturae Sinica, 2013, 46(13): 2730-2738. (in Chinese)

[15] 龐國(guó)成, 劉鳳之, 王海波, 史祥賓, 王寶亮. 不同灌水條件對(duì)設(shè)施葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響. 中國(guó)果樹, 2019(3): 57-61.

PANG G C, LIU F Z, WANG H B, SHI X B, WANG B L. Effects of different irrigation conditions on fruit quality of cultivated grapes. China Fruits, 2019(3): 57-61. (in Chinese)

[16] CHEN K Q, SUN J H, LI Z H, ZHANG J X, LI Z Y, CHEN L, LI W P, FANG Y L, ZHANG K K Postharvest dehydration temperature modulates the transcriptomic programme and flavonoid profile of grape berries. Foods, 2021, 10(3): 687. doi: 10.3390/foods10030687.

[17] LI W P, YAO H, CHEN K Q, JU Y L, MIN Z, SUN X Y, CHENG Z L, LIAO Z S, ZHANG K K, FANG Y L. Effect of foliar application of fulvic acid antitranspirant on sugar accumulation, phenolic profiles and aroma qualities of Cabernet Sauvignon and Riesling grapes and wines. Food Chemistry, 2021, 351: 129308.

[18] ZHANG E P, CHAI F M, ZHANG H H, LI S H, LIANG Z C, FAN P G. Effects of sunlight exclusion on the profiles of monoterpene biosynthesis and accumulation in grape exocarp and mesocarp. Food Chemistry, 2017, 237: 379-389.

[19] 陳祖民, 校諾婭, 張艷霞, 史曉敏, 郭帥奇, 高虎, 王振平. 水分脅迫對(duì)'玫瑰香'葡萄果實(shí)揮發(fā)性化合物及相關(guān)基因表達(dá)的影響. 園藝學(xué)報(bào), 2021, 48(5): 883-896.

CHEN Z M, XIAO N Y, ZHANG Y X, SHI X M, GUO Q S, GAO H, WANG Z P. Effects of water stress on the volatile compounds and related biosynthetic genes expression in‘Muscat Hamburg’ grape berries. Acta Horticulturae Sinica, 2021, 48(5): 883-896. (in Chinese)

[20] 趙陽(yáng), 劉懷鋒, 牛媛, 馬富裕. 設(shè)施條件下灌水方案對(duì)弗雷無(wú)核葡萄產(chǎn)量及品質(zhì)的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 47(13): 167-170.

ZHAO Y, LIU H F, NIU Y, MA F Y. Effects of irrigation scheme on the yield and quality of Frey seedless grapes under facility conditions. Jiangsu Agricultural Sciences, 2019, 47(13): 167-170. (in Chinese)

[21] CáCERES-MELLA A, TALAVERANO M I, VILLALOBOS- GONZáLEZ L, RIBALTA-PIZARRO C, PASTENES C. Controlled water deficit during ripening affects proanthocyanidin synthesis, concentration and composition in Cabernet Sauvignon grape skins. Plant Physiology and Biochemistry, 2017, 117: 34-41. doi: 10.1016/ j.plaphy.2017.05.015.

[22] WANG W, FENG J, WEI L L, KHALIL-UR-REHMAN M, NIEUWENHUIZEN N J, YANG L N, ZHENG H, TAO J M. Transcriptomics integrated with free and bound terpenoid aroma profiling during “Shine Muscat” () grape berry development reveals coordinate regulation of MEP pathway and terpene synthase gene expression, Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2021, 69: 1413-1429.

[23] MARTIN D M, CHIANG A, LUND S T, BOHLMANN J. Biosynthesis of wine aroma: transcript profiles of hydroxymethylbutenyl diphosphate reductase, geranyl diphosphate synthase, and linalool/ nerolidol synthase parallel monoterpenol glycoside accumulation in Gewürztraminer grapes. Planta, 2012, 236(3): 919-929.

[24] BATTILANA J, COSTANTINI L, EMANUELLI F, SEVINI F, SEGALA C, MOSER S, VELASCO R, VERSINI G, GRANDO M S. The 1-deoxy-d-xylulose 5-phosphate synthase gene co-localizes with a major QTL affecting monoterpene content in grapevine. Theoretical and Applied Genetics, 2009, 118(4): 653-669. doi: 10.1007/s00122- 008-0927-8.

[25] BATTILANA J, EMANUELLI F, GAMBINO G, GRIBAUDO I, GASPERI F, BOSS P K, GRANDO M S. Functional effect of grapevine 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate synthase substitution K284N on Muscat flavour formation. Journal of Experimental Botany, 2011, 62(15): 5497-5508.

[26] 王慧玲, 閆愛(ài)玲, 孫磊, 張國(guó)軍, 王曉玥, 任建成, 徐海英. 鮮食葡萄果實(shí)單萜合成關(guān)鍵基因的eQTL分析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022, 55(5): 977-990.

WANG H L, YAN A L, SUN L, ZHANG G J, WANG X Y, REN J C, XU H Y. eQTL analysis of key monoterpene biosynthesis genes in table grape. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(5): 977-990. (in Chinese)

[27] WEN Y Q, ZHONG G Y, GAO Y, LAN Y B, DUAN C Q, PAN Q H. Using the combined analysis of transcripts and metabolites to propose key genes for differential terpene accumulation across two regions. BMC Plant Biology, 2015, 15: 240. doi: 10.1186/ s12870-015-0631-1.

[28] MARTIN D M, AUBOURG S, SCHOUWEY M B, DAVIET L, SCHALK M, TOUB O, LUND S T, BOHLMANN J. Functional annotation, genome organization and phylogeny of the grapevine () terpene synthase gene family based on genome assembly, FLcDNA cloning, and enzyme assays. BMC Plant Biology, 2010, 10(1): 226.

[29] SMIT S J, VIVIER M A, YOUNG P R. Linking terpene synthases to sesquiterpene metabolism in grapevine flowers. Frontiers in Plant Science, 2019, 10: 177.

[30] TORRES N, YU R, MARTINEZ-LUSCHER J, GIRARDELLO R C, KOSTAKI E, OBERHOLSTER A, KAAN KURTURAL S. Shifts in the phenolic composition and aromatic profiles of Cabernet Sauvignon (L.) wines are driven by different irrigation amounts in a hot climate. Food Chemistry, 2022, 371: 131163. doi: 10.1016/j. foodchem.2021.131163.

Effects of Irrigation Amount on Berry Development and Aroma Components Accumulation of Shine Muscat Grape in Root-Restricted Cultivation

ZHANG KeKun2, CHEN KeQin2, LI WanPing2, QIAO HaoRong2, ZHANG JunXia2, LIU FengZhi1, FANG YuLin2, WANG HaiBo

1Research Institute of Pomology, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops (Germplasm Resources Utilization), Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Xingcheng 125100, Liaoning;2College of Enology, Northwest A&F University/Heyang Viti-Viniculture Station, Yangling 712100, Shaanxi

【】The effects of different irrigation amounts on grape berry quality, aroma component accumulation, and the expression level of aroma compounds biosynthetic genes were studied to determine the relationship between irrigation patterns and sensory quality of table grapes, so as to provide a reference for choosing the optimal irrigation amount in root-restricted cultivation. 【】The table grape cultivar Shine Muscat was used as the test material, the control group (CK), the mild water deficit group (DI-1), and the severe water deficit group (DI-2) were set up to systematically compare the effect of different irrigation amounts on the morphological indicators, appearance color indicators, aroma components, and expression levels of terpene biosynthetic genes of grape berries. 【】Irrigation amount could affect the morphological and texture characteristics of grape berries. Comparing with other treatments, the longitudinal diameter of grape berries at harvest time was not significantly affected by irrigation amount, while the horizontal diameter and single berry weight of grape berries in deficit irrigation group were significantly reduced. The firmness of grape pulp also decreased under the influence of deficit irrigation, especially under DI-2 group, of which the pulp firmness was significantly lower than that under other treatment groups. Meanwhile, the glucose content in the grape berries under the deficit irrigation group DI-1 and DI-2 was significantly higher than that under the control treatment, and the fructose content under the severe deficit irrigation group DI-2 was significantly higher than that under other treatments. Mild deficit irrigation of DI-1 exerted little effect on the content of total soluble solids and titratable acid in grape berries. The contents of chlorophyll and carotenoids in grape skins were decreased under the deficit irrigation treatment, and the ratio of the chlorophyll content to carotenoids content in the skins of the DI-2 group was the lowest. Additionally, the amount of irrigation also affected the accumulation of aroma components in grape berries. The terpenes compounds reached the highest content in the berries of the DI-1 group, such as limonene, phellandrene,-pinene,-terpinene, ()--ocimene, terpinolene, ()-furanoxylinalool, linalool, dihydrolinalool,-terpineol, citronellol, nerol, and geraniol, followed by the content of terpenes under the DI-2 group, and the lowest under the control group. As for esters, the total content of those compounds under the DI-1 group was the highest, followed by the control group, and the content of the DI-2 group was the lowest. For the total amount of aldehydes, the content in the DI-1 group were significantly lower than those in the control group and DI-2 group. For the total amount of higher alcohols, the content of DI-1 group was the highest, followed by DI-2 group, and the control group was the lowest. There were differences in the expression patterns of terpene biosynthesis-related genes under different irrigation conditions. The expression ofandwere up-regulated in response to water deficit.【】According to the accumulation of aroma components and the comprehensive score of sensory quality, the mild water deficit (60%-70% of the maximum water holding capacity in the field) could better promote the formation of aroma quality of Shine Muscat grape berries and improve their commercial value.

grape; irrigation amount; aroma; gene expression

2022-03-21；

2022-04-15

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（NYZS202003）

張克坤，Tel：15295573556；E-mail：zhangkekun1990@nwafu.edu.cn。通信作者王海波，Tel：13591963796；E-mail：haibo8316@163.com。通信作者房玉林，Tel：029-87092273；E-mail：fangyulin@nwafu.edu.cn

（責(zé)任編輯 趙伶俐）