群落生態(tài)學(xué)的有機(jī)體論與個(gè)體論之爭

顧 盼 王艷芬 孫小淳

群落生態(tài)學(xué)是生態(tài)學(xué)的重要分支學(xué)科。一般認(rèn)為，現(xiàn)代意義上群落生態(tài)學(xué)研究始于丹麥生態(tài)學(xué)家瓦爾明(E. Warming)1895年發(fā)表的《植物生態(tài)地理學(xué)》。100多年來，生態(tài)學(xué)家始終試圖將群落的各種格局歸納為普適理論，但迄今仍未成功，群落生態(tài)學(xué)理論一直存在頗多爭議，沒有出現(xiàn)一個(gè)庫恩意義上的范式。

群落生態(tài)學(xué)最早的理論爭論在于對群落性質(zhì)及類型的認(rèn)識上。20世紀(jì)50年代前，存在“群落單元理論”(1)群落單元理論(community-unit theory)是惠特克(R.H.Whittaker)于1962年提出的概念，是對一部分群落理論的統(tǒng)稱，這些理論的共同觀點(diǎn)是：群落沿環(huán)境梯度或連續(xù)環(huán)境構(gòu)成不連續(xù)的變化，生物群落是間斷分割的，群落的分類與有機(jī)體的分類相似。支持這一觀點(diǎn)代表人物有法瑞學(xué)派的布勞恩-布蘭科特(Joseph Braun-Blanquet)，蘇聯(lián)的蘇卡喬夫(Vladmir Sukachev)、美國的克萊門茨和英國的坦斯利(Arthur Tansley)等。和“群落個(gè)體論”兩大對立觀點(diǎn)，其中最著名的分別為克萊門茨(F.E.Clements)的群落“超有機(jī)體理論”和格里森(H.A.Gleason)的群落個(gè)體論理論。克萊門茨把植物群落視為自然存在的、離散的基本單元，植被演替像有機(jī)體發(fā)育一樣有規(guī)律，在特定氣候條件下只存在單一頂級群落[1,2]。格里森則堅(jiān)持植被在空間中的變化是循序漸進(jìn)的，群落物種組合是隨機(jī)的，演替并非向單一方向發(fā)展，而是個(gè)體性的[3,4]。

群落生態(tài)學(xué)的發(fā)展歷史并非線性，一個(gè)理論可以追溯至多個(gè)思想源頭。格里森理論是當(dāng)代諸多群落理論的思想源頭之一，如環(huán)境選擇的觀點(diǎn)影響了哈欽森(G. E. Hutchinson)的生態(tài)位理論[5]、遷徙的觀點(diǎn)影響了麥克阿瑟(R. MacArthur)的島嶼生物地理學(xué)理論和哈貝爾(S. Hubbell)的群落中性理論；歷史偶然性的觀點(diǎn)影響了瑞克萊夫斯(R. Ricklefs)等人的物種多樣性歷史假說等。當(dāng)前生態(tài)學(xué)界對于群落本質(zhì)的認(rèn)識也更接近于格里森的觀點(diǎn)[6]。另一方面，克萊門茨物種間相互作用影響群落結(jié)構(gòu)的理論至今仍是大多數(shù)生態(tài)學(xué)家根深蒂固的觀念，同時(shí)，出于滿足對統(tǒng)計(jì)嚴(yán)謹(jǐn)性和實(shí)驗(yàn)的要求等考慮，20世紀(jì)絕大多數(shù)群落模型和實(shí)驗(yàn)對象是具有良好定義邊界的群落[7]，這是群落單元理論傳統(tǒng)的延伸。克萊門茨和格里森的兩種觀點(diǎn)都極大程度影響了20世紀(jì)理論生態(tài)學(xué)和實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)，也生態(tài)學(xué)中許多重大爭議的思想淵源。

關(guān)于這兩種經(jīng)典觀點(diǎn)，生態(tài)學(xué)家和史學(xué)家有過一些討論，如生態(tài)學(xué)家森博洛夫(D. Simberloff，1980)和李文斯(R. Levins，1980)與列文廷( R. Lewontin，1980)曾從哲學(xué)角度入手，分析唯物論、還原論和概率論等對群落生態(tài)學(xué)理論的影響；生態(tài)史學(xué)家麥金托什(R. McIntosh，1975，1995)、尼克森(M. Nicolson，1980，1988，1990)等側(cè)重研究格里森的學(xué)術(shù)生平和思想；艾格頓(F. N. Egerton，2009)和范德沃克(A. G. van der Valk，2011，2014)等則對克萊門茨的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)進(jìn)行回顧和評論。國內(nèi)也有關(guān)于兩種觀點(diǎn)的探討，如畢丞(2017)、王雯和肖顯靜(2019)等梳理了克萊門茨理論的內(nèi)涵和發(fā)展、肖顯靜和王雯(2020)分析了格里森理論的發(fā)展以及影響。各類研究大多側(cè)重就其中一種理論進(jìn)行闡述，或比對兩個(gè)理論在觀點(diǎn)上的差異，缺乏對矛盾的深層次原因的探討。本文重點(diǎn)分析兩種理論在研究方法上的差異，考察環(huán)境和時(shí)代背景對生態(tài)學(xué)家觀點(diǎn)的塑造，從內(nèi)史和外史兩方面分析兩種對立理論形成的深層次原因，探討科學(xué)共同體對有機(jī)體論長期支持的原因，從一個(gè)側(cè)面揭示生態(tài)學(xué)學(xué)科的發(fā)展規(guī)律。

一 研究方法差異影響生態(tài)學(xué)結(jié)論

在群落本質(zhì)的認(rèn)識上，克萊門茨認(rèn)為自然植被逐漸會形成被交錯(cuò)帶分隔開的離散單元，即群落(2)克萊門茨對群落單元的選詞使用了association、formation等，在中國植物生態(tài)學(xué)中二者常分別被翻譯為群叢和群系。群叢一般被定義為層片結(jié)構(gòu)相同，各層片的優(yōu)勢種或共優(yōu)種相同的植物群落聯(lián)合；群系一般被定義為建群種(優(yōu)勢種)或共建種相同的植物群落聯(lián)合。；群落是生命層級中的基本單元，和物種一樣自然存在?？巳R門茨強(qiáng)調(diào)群落間物種的相互作用，由于組成物種互相之間緊密依存，群落范圍內(nèi)的植被構(gòu)成是同質(zhì)的。格里森則認(rèn)為群落物種的聚集只是出于巧合[3]，共同出現(xiàn)的物種并非相互依賴，相反，每個(gè)物種根據(jù)其自身的遺傳、生理和生命周期特征，同時(shí)根據(jù)其相對于物理環(huán)境和其他物種的關(guān)系而進(jìn)行個(gè)體性分布。格里森同時(shí)認(rèn)為，群落之間不存在明顯的邊界，“環(huán)境的逐漸變化通常導(dǎo)致植被同樣呈現(xiàn)逐漸變化”(3)原文為：Such gradual and progressive variation of environment would normally lead to equally gradual and progressive changes in vegetation.[8]，因而群落的劃定取決于個(gè)人判斷。

在植物群落研究方法上，克萊門茨和龐德(Roscoe Pound)等開創(chuàng)了運(yùn)用樣方法和計(jì)數(shù)調(diào)查植物種群的數(shù)量和物種多度的研究方法，并在內(nèi)布拉斯加大學(xué)進(jìn)行教學(xué)推廣，成為 20世紀(jì)20年代后廣泛使用的植被調(diào)查方法。主要方法是在很大的地理空間內(nèi)，通過調(diào)查確定最典型的植被，將樣點(diǎn)設(shè)置在這些區(qū)域，進(jìn)而調(diào)查群落內(nèi)植物種群數(shù)量和物種多度。由于邊界固定，樣方內(nèi)的植被數(shù)量得以方便地計(jì)數(shù)。在較小尺度的局域范圍內(nèi)，樣方法取樣具有非常強(qiáng)的實(shí)操性。關(guān)于樣方位置選取的主觀性，克萊門茨認(rèn)為，只要群系真實(shí)存在，那么在任何區(qū)域內(nèi)選定的樣方都會“在一定程度上具有代表性”[9]，至于代表性究竟是隨機(jī)的意思，還是典型的意思，克萊門茨并沒有給予說明，其前提假設(shè)反映了克萊門茨對于植物群落本質(zhì)的基本認(rèn)識，即群落是均勻的、離散的實(shí)體。

格里森同樣采用樣方法研究植被群落，但反對克萊門茨等推廣的采樣方法。他指出當(dāng)代生態(tài)學(xué)家之所以認(rèn)為群落存在邊界，可以被人為劃定，主要是由于大部分田野調(diào)查都發(fā)生在植被比較均勻的地區(qū)，樣方法就極大程度依賴群落均勻程度[3]，但任何群落內(nèi)部都不可能是同質(zhì)的，因此樣方位置的選擇是關(guān)鍵問題，研究人員主觀選擇的樣地不能提供客觀數(shù)據(jù)。格里森提出必須設(shè)置大量的樣方，同時(shí)主張應(yīng)該“隨機(jī)選擇樣點(diǎn)，以避免個(gè)人因素”，比如沿一條直線設(shè)置，或在正方形的四角[10]。他的倡導(dǎo)與當(dāng)時(shí)公認(rèn)的采樣法完全不同，并沒有得到重視。

克萊門茨和格里森也都關(guān)注群落的動態(tài)過程，尤其是群落單元之間和之內(nèi)的變化，在這一點(diǎn)，他們都在同一研究傳統(tǒng)下[11]。然而，兩名生態(tài)學(xué)家對于群落動態(tài)的觀點(diǎn)截然相反?？巳R門茨的群落動態(tài)觀點(diǎn)包括兩個(gè)重要內(nèi)容，一是植物群落會生長、成熟、衰落直到被其他群落取代，這些變化總是以結(jié)構(gòu)性序列呈現(xiàn)，和個(gè)體生活史一樣；二是群落的變化方向是確定的且可預(yù)測的，朝氣候頂級的方向發(fā)展，氣候頂級是一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)植物組合的最優(yōu)狀態(tài)，有機(jī)體受環(huán)境影響直接適應(yīng)變化，生境和種群互相作用，直到達(dá)到頂級狀態(tài)，即便受到干擾，隨時(shí)間推移，群落也會通過演替恢復(fù)原來的物種組成和外觀，因?yàn)橹挥幸环N頂級群落與氣候條件保持平衡[1,2]。格里森反對克萊門茨關(guān)于演替方向總是朝向氣候頂級的觀點(diǎn)，他對于演替的定義相當(dāng)中性，即一個(gè)群叢被另一個(gè)群叢代替[3]。演替和植物群落的其他過程一樣是個(gè)體性的，不被任何固有的植被條件或者氣候條件驅(qū)動；反向演替經(jīng)常出現(xiàn)，植被演替并非朝向特定的頂級狀態(tài)發(fā)展，因而和個(gè)體生活史階段無法相提并論；真正的演替頂級也不存在，“今天所謂的頂級是今后演替的基礎(chǔ)”(4)原文為：……the so-called climaxes of today will be the basis for further succession in the future.[3]。

克萊門茨有關(guān)植物群落與特定生境或環(huán)境聯(lián)系起來的觀點(diǎn)集中體現(xiàn)在1905年發(fā)表的《生態(tài)學(xué)研究方法》[9]一書中。他提出植物和物理環(huán)境之間簡單的刺激-響應(yīng)作用決定了物種的分布，“群系本身可以被視為一種有機(jī)體，是生境直接作用的結(jié)果”(5)原文為：……h(huán)e formation itself may be regarded as a sort of multiple organism, which is in many ways at least a direct effect of the habitat.。在克萊門茨的層級分類系統(tǒng)當(dāng)中，氣候地區(qū)單元以下的是群叢，群叢是由整個(gè)區(qū)域氣候下的不同生境的差異決定的，理論上，每一個(gè)群叢都屬于一個(gè)特定的生境。在此基礎(chǔ)上，克萊門茨提出生態(tài)學(xué)是“理性的野外生理學(xué)”(6)原文為：nothing but a rational field physiology.這一論斷。這種環(huán)境決定論觀點(diǎn)讓克萊門茨和當(dāng)時(shí)美國大多數(shù)生態(tài)學(xué)家輕視歐洲植物生態(tài)學(xué)主流學(xué)派推崇的植物區(qū)系地理學(xué)。他們認(rèn)為植物區(qū)系地理學(xué)主要研究作為系統(tǒng)發(fā)育實(shí)體的物種的變遷和地質(zhì)歷史等，是“原始、過時(shí)的方法”，而“植物生理地理學(xué)”側(cè)重研究作為生理實(shí)體的物種的出現(xiàn)和分布與環(huán)境因素的關(guān)系，二者間應(yīng)加以區(qū)分[12]。

格里森是美國為數(shù)不多的重視植物區(qū)系學(xué)的生態(tài)學(xué)家，他認(rèn)為研究區(qū)域的非植物區(qū)系特征應(yīng)該被視為次要的，植被群落由個(gè)體植物構(gòu)成，因此應(yīng)該從個(gè)體植物入手研究群落。格里森提出群落動態(tài)的研究不僅應(yīng)分析氣候變化、當(dāng)下的演替、化石外貌等，而更要將物種遷徙、進(jìn)化等所有已知的相關(guān)歷史信息與植物區(qū)系結(jié)合起來。格里森提出群落演替的動力為：(1)植被對生境的反應(yīng)；(2)地理過程；(3)氣候變化；(4)物種遷徙；(5)物種進(jìn)化。其中，氣候變化、物種遷徙和物種進(jìn)化是難于觀測和無法預(yù)見的力量，同時(shí)地理過程、氣候變化和物種遷徙等過程會出現(xiàn)互相作用、互相抵消等現(xiàn)象，由于這些因素的存在，過去和未來的演替過程都是難以確定的。

20世紀(jì)50年代之前，群落單元理論與植物生態(tài)學(xué)深度綁定，鑒別植被單元是大多數(shù)美國生態(tài)學(xué)家的研究核心，如凱恩(S. Cain)于1947年所說“對于他們(植物生態(tài)學(xué)家和地理學(xué)家)而言，這是科學(xué)的必要條件”(7)原文為：For them (plant ecologists and geographers), it is the sine qua non of their science.[13]。除為生態(tài)學(xué)家提供研究方向外，群落單元理論的另一個(gè)重要意義在于為生態(tài)學(xué)研究賦予了一個(gè)獨(dú)特對象，從而將生態(tài)學(xué)與植物學(xué)的其他分支區(qū)分開，對20世紀(jì)初剛形成自主學(xué)科的生態(tài)學(xué)而言，在有助于強(qiáng)化學(xué)科地位。而物種構(gòu)成出于歷史偶然性這類主張，從表面上看不利于植物群落理論繼續(xù)發(fā)展[14]，因而很難受到其他生態(tài)學(xué)家的歡迎。同時(shí)，克萊門茨的理論架構(gòu)相當(dāng)完善，幾部著作《內(nèi)布拉斯植物地理》(ThePhytogeographyofNebraska)、《植物生理學(xué)與生態(tài)學(xué)》(PlantPhysiologyandEcology)、《生態(tài)學(xué)研究方法》影響深遠(yuǎn)，極大程度主導(dǎo)了20世紀(jì)上半頁的英美生態(tài)學(xué)思想。直到20世紀(jì)50年代，惠特克(1956)和柯提斯(1951)等人開展植物環(huán)境梯度分布的研究在較小的區(qū)域范圍內(nèi)模擬大尺度的異質(zhì)性環(huán)境，進(jìn)一步支持了格里森的結(jié)論，群落個(gè)體理論才開始被學(xué)界重視起來。

二 自然景觀塑造的尺度觀

生態(tài)學(xué)是一門研究生物與其生存環(huán)境之間關(guān)系的學(xué)科，人類生活在自然環(huán)境當(dāng)中，其本身與生存環(huán)境存在各種各樣的關(guān)系，因此周圍的自然景觀會在一定程度上影響生態(tài)學(xué)家科學(xué)觀點(diǎn)的形成。這在一個(gè)層面上可以解釋，為何群落有機(jī)體論和個(gè)體論的兩位代表生態(tài)學(xué)家雖處于同時(shí)代，但對于環(huán)境的時(shí)空異質(zhì)性有不同認(rèn)知，尤其在對空間和時(shí)間尺度對演替等概念的影響上產(chǎn)生了不同理解。

格里森曾于1913年進(jìn)行了一次世界范圍內(nèi)的游歷，尤其是對亞洲熱帶地區(qū)進(jìn)行了重點(diǎn)考察，到訪了今斯里蘭卡、印度尼西亞加里曼丹島、爪哇島和菲律賓，并對當(dāng)?shù)刂参飬^(qū)系和植被進(jìn)行研究。返回美國后，格里森發(fā)表了一系列熱帶地區(qū)植被類型的印象描述。熱帶植物區(qū)系的豐富度之高以及環(huán)境異質(zhì)性程度之低的現(xiàn)象對格里森影響深遠(yuǎn)，基于熱帶森林的觀察， 他指出，在高緯度植被種類較少的地區(qū)，通過窮盡特征種的方法取得了一些效果，然而在植物種類非常豐富的熱帶地區(qū)，使用特征種方法來對群落進(jìn)行分類是困難或不切合實(shí)際的[3]，也即自然環(huán)境特征不能夠作為區(qū)分群叢的要素，這是與克萊門茨觀點(diǎn)相異的重要主張。格里森也最早于20世紀(jì)50年代提出，如果生態(tài)學(xué)家先于溫帶植被研究熱帶植被，那么植物群叢的概念就不會出現(xiàn)[15]。尼克森認(rèn)為[11]，格里森的熱帶之行對他的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)產(chǎn)生了持續(xù)性的影響，并直接導(dǎo)致他形成個(gè)體論觀點(diǎn)。

生態(tài)學(xué)家的學(xué)術(shù)觀點(diǎn)也可能與早期生活的地理環(huán)境息息相關(guān)?？巳R門茨出生和成長于內(nèi)布拉斯加州，此地位于大平原的中心區(qū)域，其植被類型是人類干擾較少的天然草原。這一時(shí)期，北美野牛因獵殺幾乎消失，多數(shù)印第安部落也已經(jīng)遷徙至保留地，因此植被受到干擾很少。大平原地區(qū)的農(nóng)業(yè)開墾1870年左右開始，但不成規(guī)模，大規(guī)模毀草造田發(fā)生在20世紀(jì)10年代以后。克萊門茨在1916年給坦斯利的一封信中提到：“我們這里有廣袤且均勻的天然頂級，這是一個(gè)(科研的)絕佳優(yōu)勢，對此我心懷感恩?！?8)原文為：I fully appreciate the advantage we have over here with our enormous stretches of fairly uniform untouched climaxes. (Tansley Papers, Botany School, Cambridge University)[16]可以推測，在這樣的自然環(huán)境下成長的克萊門茨容易形成均勻、平衡的生態(tài)觀。

格里森成長于伊利諾伊州，該地位于草原和森林的邊界地區(qū)，同時(shí)是第四季大陸冰川南進(jìn)的界限，是記錄草原-森林關(guān)系、物種遷徙和演替變化證據(jù)的優(yōu)勢區(qū)域[17]。格里森大部分關(guān)于演替的觀點(diǎn)都是在職業(yè)早期對草原-森林邊界的研究中形成的，因此他對環(huán)境的空間異質(zhì)性有非常明確的認(rèn)知，也受到時(shí)間和空間尺度問題的很大影響?！把萏嫠俣缺容^快的例子，通常都是非常局域的、而且往往是受到人類活動或?yàn)?zāi)難影響的地點(diǎn)。而演替通常是非常緩慢的，任何生境的植被歷史都應(yīng)該以千年甚至萬年的單位來衡量，而不是幾十幾百年?！?9)原文為：Succession in general appears to be very slow, and the vegetational history of any particular habitat is more apt to be measured in thousands of years, or even in tens of thousands, than in centuries or decades.[4]兩名生態(tài)學(xué)家成長環(huán)境的景觀差異可能導(dǎo)致了二者在職業(yè)生涯早期就已經(jīng)形成了截然相反的觀點(diǎn)，而這些觀點(diǎn)很可能根深蒂固。麥金托什認(rèn)為[17]，盡管生態(tài)學(xué)家在學(xué)術(shù)生涯中有豐富的各地游歷經(jīng)歷，但早期生活的地理環(huán)境對他們形成了終生影響，就如同“生態(tài)學(xué)家的印隨效應(yīng)”(10)原文為：Is there an imprinting phenomenon in ecologists？。

三 哲學(xué)傾向影響的科學(xué)觀

在與克萊門茨幾乎同時(shí)期，蘇聯(lián)的蘇卡喬夫(1910)提出了與美國的群落有機(jī)體論非常類似的觀點(diǎn)，并且也被認(rèn)定為該地區(qū)具有范式意義的理論[17,18]。蘇聯(lián)的拉門斯基(Ramensky，1926)、法國的勒諾布勒(Lenoble，1926)也提出過類似格里森的群落個(gè)體論觀點(diǎn)，但都沒有被學(xué)界認(rèn)可，境況一直持續(xù)到20世紀(jì)40年代后期。森博洛夫認(rèn)為[18]，這一事實(shí)證明群落有機(jī)體論觀點(diǎn)的成功并非由于克萊門茨的個(gè)人魅力或其文章具有更強(qiáng)的說服力，而是在生態(tài)學(xué)背后還存在更強(qiáng)的哲學(xué)力量，推動這一科學(xué)理論被廣泛接受?？梢哉f，有機(jī)體論和個(gè)體論分別體現(xiàn)了生態(tài)學(xué)家不同的哲學(xué)傾向，而科學(xué)共同體普遍信奉的哲學(xué)觀則影響了生態(tài)學(xué)理論的接受程度。

有機(jī)體論和個(gè)體論理論之爭反映了唯心論和唯物論之間的對立。唯心論和唯物論是19世紀(jì)存在于科學(xué)界和哲學(xué)界異?；钴S的爭論之一，唯物論者認(rèn)為所有的現(xiàn)象都是物質(zhì)的，因此可應(yīng)用科學(xué)方法來理解。而唯心論者則持相反的觀點(diǎn)，認(rèn)為有些現(xiàn)象是非物質(zhì)的，是科學(xué)無法洞悉的。宗教唯心論認(rèn)為上帝凌駕于唯物論之上，而科學(xué)唯心論也反對唯物論。當(dāng)人類對一種現(xiàn)象知之甚少，或者當(dāng)一種現(xiàn)象無法用當(dāng)時(shí)可用的科學(xué)方法加以分析時(shí)，科學(xué)唯心論就成為了可為接受的立場。

克萊門茨對于景觀的植被描述符合唯物論方法，但克萊門茨對群落是可以發(fā)育、成熟和死亡的有機(jī)體這一解釋，以及群落朝向單一氣候頂級方向發(fā)展的概念，都應(yīng)被歸為唯心論，因?yàn)檫@兩個(gè)群落觀點(diǎn)都不可用生態(tài)學(xué)分析的方法得以研究[16]。森博洛夫[18]認(rèn)為克萊門茨的群落終極頂級這一決定論觀點(diǎn)，是本質(zhì)主義的、唯心論的。托貝(R. C. Tobey)、李文斯和列文廷等均持同樣觀點(diǎn)[19, 20]。與之對比，個(gè)體論認(rèn)為群落中的個(gè)體有機(jī)體才是被唯一賦予“實(shí)在”地位的基本單元，“植被結(jié)構(gòu)均一性”不存在，因?yàn)槿魏谓o定的區(qū)域都會發(fā)生年度變化[3]。凱恩在支持格里森個(gè)體論假說的文章中有一章的題目是“群叢是客觀實(shí)在嗎？”，重點(diǎn)強(qiáng)調(diào)“物種是實(shí)在……環(huán)境是實(shí)在”，而群叢則只是一個(gè)假設(shè)的理想，并不真實(shí)存在[13]。森博洛夫認(rèn)為，個(gè)體論假說的基礎(chǔ)是唯物論[18]。

有機(jī)體論和個(gè)體論理論之爭還反映了還原論與整體論之間的對立。在西方哲學(xué)中長期存在還原論和整體論的辯論，古希臘哲學(xué)中已出現(xiàn)了很多整體論的概念，如宏觀宇宙和微觀宇宙可以追溯至柏拉圖時(shí)代，在當(dāng)代，整體論依然作為萊布尼茨理性主義世界觀的基礎(chǔ)繼續(xù)發(fā)揮影響[21]。還原論出現(xiàn)相對較晚，但其在近代西方科學(xué)當(dāng)中發(fā)揮了重要作用，至今仍然是許多科學(xué)家認(rèn)定的揭示自然規(guī)律的不二邏輯[22]。生態(tài)學(xué)學(xué)科歷史不長，和其他諸多科學(xué)一樣受到整體論和還原論兩種哲學(xué)觀點(diǎn)的影響。普遍認(rèn)為對群落結(jié)構(gòu)的有機(jī)體論和個(gè)體論認(rèn)識差異是生態(tài)學(xué)歷史上最早期的整體論和還原論之爭[18, 19, 23, 24]。

個(gè)體論認(rèn)為群落中個(gè)體之間的關(guān)系是微弱的，不同物種之所以構(gòu)成一個(gè)群落并非出于有機(jī)體之間的相互作用，而是因?yàn)閷Ψ巧锃h(huán)境有相似的需求[3]。群落個(gè)體論的理論體現(xiàn)了20世紀(jì)新出現(xiàn)的新實(shí)證主義觀點(diǎn)，這種觀點(diǎn)認(rèn)為整體論的陳述是形而上的[24]。雖然如今絕大多數(shù)自然科學(xué)的研究課題都受還原論觀點(diǎn)支配，但顯然格里森以數(shù)據(jù)支撐的個(gè)體論觀點(diǎn)并未在20世紀(jì)50年代以前受到重視。

群落有機(jī)體論則是一種典型的本體論的整體論觀點(diǎn)，認(rèn)為構(gòu)成群落的生物之間存在緊密的關(guān)系，在本質(zhì)上是合作的，甚至是共同進(jìn)化的，群落當(dāng)中任何一個(gè)部分都為其他部分所需要，同時(shí)也為群落整體所需要，群落的物種構(gòu)成了一個(gè)不可分割的整體，這一整體與有機(jī)體類似。同時(shí)，克萊門茨的群落有機(jī)體論明顯具有突現(xiàn)論的觀點(diǎn)，比如，克萊門茨認(rèn)為“一個(gè)群落的響應(yīng)通常大于組成群落的物種和個(gè)體的響應(yīng)之和”，群落會自然地產(chǎn)生一個(gè)漸趨完善的生境，而只有群體中的個(gè)體植物做出聯(lián)動反應(yīng)才有可能實(shí)現(xiàn)[1]。

克萊門茨本人公開承認(rèn)自己的整體論哲學(xué)傾向，他曾援引過很多關(guān)于哲學(xué)有機(jī)論(organistic)和突現(xiàn)論的哲學(xué)著作，如斯賓塞(Herbert Spencer)、懷特海(Alfred N. Whitehead)、亞歷山大(Samuel Alexander)、摩根(Conwy L. Morgan)和斯馬茨(Jan Smuts)等[25]。由于克萊門茨對于群落構(gòu)成和群落演替的解釋過于極端，除格里森以外的一些同期生態(tài)學(xué)家，盡管部分接受克萊門茨對植被格局的解釋，仍然提出了質(zhì)疑聲音，如坦斯利提出應(yīng)該保護(hù)生態(tài)學(xué)不受過于極端的哲學(xué)思想的影響，保持其與機(jī)械論的、還原論的科學(xué)之間的聯(lián)系，保有其在生物學(xué)中的地位[26]。

群落有機(jī)體理論在20世紀(jì)上半頁的成功，與學(xué)界主流哲學(xué)思潮密不可分。唯心論19世紀(jì)以來在西方文化中具有重要地位，幾乎存在于英美思想文化中的所有領(lǐng)域，以至于實(shí)在論的達(dá)爾文思想取代唯心論思想在科學(xué)界都頗費(fèi)周折([21]，p.89)。此外，生態(tài)學(xué)有深厚的整體論背景，從學(xué)科誕生初始就建立在整體論的本體論框架中，其表現(xiàn)形式就是有機(jī)體論的世界觀[27]。早期生態(tài)學(xué)家福布斯(Stephen Forbes)于1887年的文章《作為微宇宙的湖泊》(TheLakeasaMicrocosm)中首次提出自然系統(tǒng)必須“作為一個(gè)整體”來研究，“微宇宙”也因此成為生態(tài)學(xué)中的一個(gè)有關(guān)整體的主要隱喻。菲利普斯(John Phillips)、謝爾福德(Vector Shelford)、蒂內(nèi)曼(August Thienneman)等早期有影響力的生態(tài)學(xué)家也都秉持整體論觀點(diǎn)[27]。這些存在于生態(tài)學(xué)背后的哲學(xué)力量，推動有機(jī)體論的觀點(diǎn)被廣泛接受。

四 社會思潮下的群落生態(tài)學(xué)

生物群落和人的群體在概念上具有可類比性，英文單詞相同(均為“community”)。托貝指出，克萊門茨群落有機(jī)體概念極大可能是受到了斯賓塞(Herbert Spencer)和沃德(Leslie Ward)對于人類社會有機(jī)體的這一比喻的啟發(fā)([21]，p. 25)。群落生態(tài)學(xué)的這一特性，使其與意識形態(tài)等社會學(xué)因素更緊密地聯(lián)系起來，這是與其他自然科學(xué)相比顯著的差異?？巳R門茨和格里森的群落構(gòu)成假說與兩種對立的社會理論在結(jié)構(gòu)上相似，因此，兩種理論在科學(xué)共同體、甚至政治社會的認(rèn)可度一定程度受到社會思潮的影響。

群落有機(jī)體理論認(rèn)為生物群落并非以物種間的競爭為前提，而是以適應(yīng)為前提，并強(qiáng)調(diào)所有個(gè)體之間的相互作用和相互依存關(guān)系，“超級有機(jī)體”中包含了各種協(xié)作元素，并將組合成一個(gè)更高階的和諧結(jié)構(gòu)[28]。這一理論與保守的社會理論在結(jié)構(gòu)上十分相似。

克萊門茨的群落有機(jī)體理論在20世紀(jì)50年代以前無可撼動，與當(dāng)時(shí)美國社會轉(zhuǎn)向保守有直接關(guān)系。19世紀(jì)70年代起，美國聯(lián)邦政府積極引導(dǎo)對大平原的開發(fā)，20世紀(jì)10—30年代，移民數(shù)量激增，這一時(shí)期個(gè)人主義思想盛行，毀草造田被認(rèn)為是有利于個(gè)人和國家的英雄壯舉[29]。1930年，大平原土地開墾面積已達(dá)到1億1千多萬畝。毀滅性開墾使當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境異常脆弱，加之長期干旱，致使美國南部大平原在20世紀(jì)30年代出現(xiàn)了嚴(yán)重沙塵暴(Dust Bowl)。被塵暴襲擊的各州農(nóng)業(yè)崩潰，大蕭條境況進(jìn)一步惡化[30]?？巳R門茨將這次危機(jī)視為推廣自己生態(tài)學(xué)理論的機(jī)會，他提出，美國傳統(tǒng)的個(gè)人主義精神只起反作用，美國中西部地區(qū)土地的個(gè)體農(nóng)業(yè)形態(tài)必須終止，農(nóng)場和環(huán)境必須綜合到更大的有機(jī)整體中，由聯(lián)邦政府協(xié)調(diào)[28]。這與羅斯福政府推出的新政——反對自由放任政策，加大政府對于經(jīng)濟(jì)和社會運(yùn)轉(zhuǎn)的干預(yù)——所代表的意識形態(tài)不謀而合([21]，p.212)。以克萊門茨為代表的內(nèi)布拉斯加學(xué)派以及其他大平原地區(qū)學(xué)者直接從原有的工作中發(fā)展出農(nóng)業(yè)管理學(xué)科，克萊門茨本人在1934年后加入了幾項(xiàng)重要的聯(lián)邦政府項(xiàng)目，并成為美國農(nóng)業(yè)部水土保持局(Soil Conservation Service)的官方顧問。羅斯福新政將美國社會從大蕭條的谷底拯救出來，獲得了普遍支持。在這一過程中，共用克萊門茨理論這一“微范式”的科學(xué)家共同體讓科學(xué)知識發(fā)揮了意識形態(tài)作用，反過來，在反個(gè)人主義的社會環(huán)境下，克萊門茨的生態(tài)理論獲得學(xué)界的長期支持，也是順應(yīng)了意識形態(tài)的要求。

反觀群落個(gè)體論觀點(diǎn)，其的確與自由的社會理論在結(jié)構(gòu)上存在一定程度上的相似性。比如，二者都把個(gè)體需要看作是迫使個(gè)體聚集在在群體中的因素。群落個(gè)體論認(rèn)為群落演替沒有固定方向，由許多隨機(jī)因素共同決定；自由主義認(rèn)為社會變革沒有終極目標(biāo)，即使出現(xiàn)了向更高層次發(fā)展的情況，也只是偶然導(dǎo)致。一些史學(xué)家也將群落個(gè)體論假說和個(gè)體主義的社會理論進(jìn)行對比，比如施瓦茲(A. Schwarz)[31]和特列普(L. Trepl)[24]都認(rèn)為， 格里森的演替理論類似于達(dá)爾文理論強(qiáng)調(diào)的無終止式發(fā)展，在一個(gè)保守的時(shí)代環(huán)境下不易被接受。沃斯特(D. Worster)提到[32]，格里森對于自然的個(gè)體論觀點(diǎn)將群落頂級視為一種隨機(jī)的、不完美的和變化的組織，因此“人類不需要過于擔(dān)心干擾的問題”(11)原文為：……one that man need not worry overly much about disturbing.，因此將格里森暗示為剝削性農(nóng)業(yè)的辯護(hù)人。但其實(shí)，格里森的個(gè)體論與社會達(dá)爾文主義在結(jié)構(gòu)上并不存在密切關(guān)聯(lián)，一個(gè)最明顯的特征是，格里森并不強(qiáng)調(diào)物種間競爭的作用，因此與美國傳統(tǒng)的個(gè)人主義文化強(qiáng)調(diào)個(gè)體奮斗和互相競爭的核心不同。

五 結(jié)語

20世紀(jì)初克萊門茨和格里森關(guān)于群落本質(zhì)的有機(jī)體論和個(gè)體論之爭，是一場針對群落基本結(jié)構(gòu)、空間格局分布和演替機(jī)制的爭論。究其本質(zhì)，研究方法差異是“有機(jī)體論”和“個(gè)體論”對立的方法論原因，也是主要原因?？巳R門茨認(rèn)定群落本質(zhì)上是均勻、離散的，關(guān)注群落內(nèi)物種與環(huán)境之間的適應(yīng)作用，而形成“有機(jī)體論”觀點(diǎn)；格里森認(rèn)為群落在空間和時(shí)間上都是人為主觀劃定的，重視植物區(qū)系地理學(xué)研究，而形成“個(gè)體論”觀點(diǎn)。同時(shí)，早期生活和游歷地的自然景觀差異使克萊門茨和格里森形成不同的生態(tài)尺度觀，生態(tài)學(xué)家本人的哲學(xué)傾向和社會思潮對二人生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)形成也具一定的塑造作用?！坝袡C(jī)體論”在研究方向上符合生態(tài)學(xué)學(xué)科誕生之初的發(fā)展需求，在內(nèi)涵上響應(yīng)20世紀(jì)上半葉主導(dǎo)生態(tài)學(xué)界的唯心論、整體論哲學(xué)觀，以及羅斯福新政帶來的反個(gè)人主義意識形態(tài)，因此獲得科學(xué)共同體的長期支持，“個(gè)體論”則被忽視。通過分析有機(jī)體論和個(gè)體論爭論的深層次原因，本文從一個(gè)側(cè)面揭示了生態(tài)學(xué)學(xué)科的發(fā)展規(guī)律——生態(tài)學(xué)結(jié)論普遍存在的尺度依賴特征，以及易受哲學(xué)、社會學(xué)等因素影響等學(xué)科特性，可能是生態(tài)學(xué)未出現(xiàn)庫恩意義范式的原因之一。