人工繁育與野外鱷蜥選擇體溫和運(yùn)動(dòng)能力的比較

張桐瑋,程 瑞,武正軍,何明先,鐘春英

(1. 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué))，廣西 桂林 541006；2. 廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué))，廣西 桂林 541006)

目前全球生物多樣性正在迅速下降[1-2]。與前50年相比，大多數(shù)生態(tài)區(qū)都顯示出了極低的物種豐富度，這種現(xiàn)象形成的主要原因是棲息地喪失、環(huán)境污染、人類狩獵、過(guò)度開(kāi)發(fā)以及氣候變化[3]。為保護(hù)瀕臨滅絕的物種，人類采取了許多保護(hù)措施，例如保護(hù)棲息地[4]、設(shè)立移動(dòng)保護(hù)區(qū)[5]、對(duì)野外種群進(jìn)行人工投食[6]、減少環(huán)境污染[7]、打擊野生動(dòng)物非法貿(mào)易與捕獵[8]等。而對(duì)于一些瀕危野生動(dòng)物，可以通過(guò)人工繁育后的野外放歸復(fù)壯野外種群[9]，人工繁育已經(jīng)成為較多物種保護(hù)的重要方式[10]。但是人工圈養(yǎng)會(huì)對(duì)野生動(dòng)物產(chǎn)生一定的不利影響，主要表現(xiàn)在行為節(jié)律的改變、腸道微生物多樣性降低、生理和形態(tài)特征的改變以及遺傳多樣性降低等方面[11-15]。

鱷蜥Shinisauruscrocodilurus是我國(guó)一級(jí)保護(hù)動(dòng)物。2014年鱷蜥被列入世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄，隨后在2017年列入華盛頓公約(CITES)附錄Ⅰ中。鱷蜥在1978年的首次野外普查時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時(shí)全國(guó)總數(shù)大約為6 000只，而1988年的野外調(diào)查統(tǒng)計(jì)表明，野外鱷蜥總數(shù)大約為2 500只[16]，銳減近6成。之后，仍處于迅速下降趨勢(shì)，2004年野外調(diào)查結(jié)果顯示，我國(guó)野外鱷蜥的總數(shù)少于1 000只[17]。近10年的調(diào)查表明，鱷蜥野外種群數(shù)量緩慢增長(zhǎng)到約1 200只，但由于分散在8個(gè)分布區(qū)，鱷蜥野外種群仍然面臨較大的滅絕危險(xiǎn)[18]。為了讓鱷蜥的野外種群得到快速恢復(fù)，開(kāi)展人工繁育并適時(shí)放歸野外已經(jīng)成為鱷蜥種群復(fù)壯的一種有效方式。我國(guó)目前開(kāi)展鱷蜥人工飼養(yǎng)的保護(hù)區(qū)主要有廣西大桂山鱷蜥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、廣東羅坑鱷蜥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)以及廣東茂名林洲頂鱷蜥省級(jí)自然保護(hù)區(qū)[19]。我們的前期研究表明，人工繁育鱷蜥在游泳能力上與野外鱷蜥相比有明顯的差異[20]，且人工飼養(yǎng)環(huán)境中鱷蜥受細(xì)菌感染的現(xiàn)象顯著增多[21]。為進(jìn)一步了解人工繁育對(duì)鱷蜥的影響，還需從更多方面對(duì)人工飼養(yǎng)與野外鱷蜥展開(kāi)對(duì)比研究。

選擇體溫(select body temperature)是在實(shí)驗(yàn)室溫度梯度條件下，且不限制爬行動(dòng)物對(duì)空間位置與熱環(huán)境的選擇，測(cè)定爬行動(dòng)物的喜好溫度。爬行動(dòng)物會(huì)主動(dòng)改變當(dāng)前生境下自身的空間位置來(lái)選擇不同環(huán)境溫度從而改變自身溫度，選擇體溫的改變往往會(huì)涉及到地理環(huán)境的改變[22]。因此，選擇體溫可以作為動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)的一個(gè)行為和生理的綜合指標(biāo)。運(yùn)動(dòng)能力與動(dòng)物的生命活動(dòng)息息相關(guān)，運(yùn)動(dòng)能力較強(qiáng)的動(dòng)物在身體機(jī)能、躲避敵害的反應(yīng)速度以及捕食能力等多個(gè)方面都具有更多優(yōu)勢(shì)。動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)能力越強(qiáng)，在野外條件下的存活率越高[23]。因此，運(yùn)動(dòng)能力也是衡量動(dòng)物適應(yīng)性的重要指標(biāo)之一。

為了進(jìn)一步了解鱷蜥的人工飼養(yǎng)環(huán)境是否合理，以及是否導(dǎo)致其生理、行為和運(yùn)動(dòng)能力的變化，我們?cè)趶V西賀州市大桂山鱷蜥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)測(cè)定了人工繁育鱷蜥以及野外鱷蜥的選擇體溫和運(yùn)動(dòng)能力，通過(guò)比較來(lái)判斷人工繁育是否會(huì)導(dǎo)致鱷蜥的適應(yīng)性下降。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物與實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

實(shí)驗(yàn)共選取62只鱷蜥個(gè)體，其中：野外雌性鱷蜥18只、野外雄性鱷蜥13只、人工繁育雌性鱷蜥14只以及人工繁育雄性鱷蜥17只，全部來(lái)自廣西賀州市大桂山鱷蜥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，所有個(gè)體的性別鑒定參照王振興等[24]的方法進(jìn)行。采集過(guò)程中并未發(fā)現(xiàn)足夠數(shù)量的幼體與亞成體鱷蜥，故本文不討論幼體與亞成體鱷蜥。另外，由于鱷蜥屬于國(guó)家保護(hù)動(dòng)物，為保證懷孕鱷蜥個(gè)體的順利繁殖，本次實(shí)驗(yàn)未涉及懷孕個(gè)體。

1.2 鱷蜥身體數(shù)據(jù)測(cè)量

測(cè)量鱷蜥身體數(shù)據(jù)的器材有萬(wàn)分之一分析天平(BSA124S，0.1 mg)、直尺(ST500，0.1 cm)以及高精度游標(biāo)卡尺(CD-AX，0.1 cm)。參照程瑞等[20]的實(shí)驗(yàn)方法測(cè)量鱷蜥的頭體長(zhǎng)與體質(zhì)量。

1.3 鱷蜥選擇體溫測(cè)量

實(shí)驗(yàn)中鱷蜥選擇體溫的測(cè)量參考程瑞等[20]的方法：定制一個(gè)200 cm×30 cm×50 cm實(shí)驗(yàn)箱，箱子左側(cè)固定有陶瓷加熱燈(RS-DTC，100 W)，并用數(shù)顯電子控溫儀(XY-220，控溫精度±0.1 ℃)調(diào)節(jié)箱內(nèi)左側(cè)溫度穩(wěn)定在45 ℃，箱子右側(cè)開(kāi)窗與迷你冷風(fēng)機(jī)(HTC01)連接，并用同樣規(guī)格的數(shù)顯電子控溫儀調(diào)節(jié)箱內(nèi)右側(cè)溫度穩(wěn)定在16 ℃，最終使實(shí)驗(yàn)環(huán)境形成16～45 ℃的連續(xù)溫度梯度。將鱷蜥放入實(shí)驗(yàn)箱中馴化8 h，之后使用高精度接觸式測(cè)溫儀(UT320D，測(cè)溫精度±0.1 ℃)測(cè)量個(gè)體的泄殖腔溫度。每只個(gè)體重復(fù)測(cè)量3次，取平均值作為個(gè)體的選擇體溫。

1.4 鱷蜥運(yùn)動(dòng)能力測(cè)量

參考何明先等[25]的實(shí)驗(yàn)方法對(duì)鱷蜥的跑動(dòng)速度進(jìn)行測(cè)量。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前，將智能人工培養(yǎng)箱和實(shí)驗(yàn)室溫度均調(diào)整到26 ℃，并將待測(cè)個(gè)體放入培養(yǎng)箱中馴化4 h。準(zhǔn)備好定制的亞克力跑道，跑道尺寸為2.5 m×0.3 m×0.3 m，將攝像機(jī)架設(shè)在跑道正上方，以便將跑道完全置于鏡頭中。測(cè)量時(shí)，一人用前端光滑的木棍驅(qū)趕鱷蜥，另一人使用攝像機(jī)記錄實(shí)驗(yàn)過(guò)程。以鱷蜥持續(xù)跑動(dòng)50 cm距離的平均速度作為其跑動(dòng)速度。每只個(gè)體重復(fù)實(shí)驗(yàn)3次，取3次測(cè)量結(jié)果的平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)都用R-4.0.5 for MacOS進(jìn)行處理，用Shapiro-Wilk正態(tài)檢驗(yàn)判斷數(shù)據(jù)的正態(tài)分布，用Levene檢驗(yàn)判斷數(shù)據(jù)的方差齊性，結(jié)果表明所有數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布且滿足方差齊性。為了探究鱷蜥生存環(huán)境不同(人工繁育或野生)、性別因素以及二者交互作用對(duì)鱷蜥選擇體溫與運(yùn)動(dòng)能力的影響，我們使用雙因素方差分析進(jìn)行量化衡量。繪圖使用R-4.0.5 for MacOS中的ggplot2軟件包。

2 結(jié)果與分析

2.1 鱷蜥身體數(shù)據(jù)、選擇體溫以及跑動(dòng)速度測(cè)量值

所有鱷蜥的身體數(shù)據(jù)、選擇體溫以及跑動(dòng)速度見(jiàn)表1。表中所有數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

表1 鱷蜥身體數(shù)據(jù)、選擇體溫以及跑動(dòng)速度測(cè)量值Tab. 1 Body data, selected body temperature and running speed measurements of Shinisaurus crocodilurus

2.2 鱷蜥生存環(huán)境不同與性別因素對(duì)選擇體溫的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明：人工繁育鱷蜥的選擇體溫(26.9 ℃)與野外鱷蜥的選擇體溫(26.4 ℃)無(wú)明顯差異；雌雄鱷蜥的選擇體溫也無(wú)明顯差異，且選擇體溫不會(huì)受到生存環(huán)境與鱷蜥兩性差異交互作用的影響。具體數(shù)據(jù)見(jiàn)表2。

表2 鱷蜥生存環(huán)境不同與性別差異對(duì)選擇體溫的影響Tab. 2 Influence of different habitat and sex factors on select body temperature of Shinisaurus crocodilurus

2.3 鱷蜥身體數(shù)據(jù)測(cè)量值與選擇體溫的相關(guān)性

對(duì)鱷蜥身體數(shù)據(jù)測(cè)量值和選擇體溫進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表3。表3數(shù)據(jù)表明，鱷蜥個(gè)體頭體長(zhǎng)、體質(zhì)量與選擇體溫之間均不存在顯著相關(guān)性。

表3 鱷蜥身體數(shù)據(jù)測(cè)量值與選擇體溫的Pearson相關(guān)性Tab. 3 Pearson correlation between body data measurements and select body temperature of Shinisaurus crocodilurus

2.4 鱷蜥生存環(huán)境不同與性別因素對(duì)運(yùn)動(dòng)能力的影響

雙因素方差分析數(shù)據(jù)見(jiàn)表4與圖1，結(jié)果表明，人工繁育鱷蜥(0.842±0.186 m/s)與野外鱷蜥(1.098±0.167 m/s)的跑動(dòng)速度存在顯著差異(P<0.001)，性別因素和其與生存環(huán)境的交互作用對(duì)鱷蜥跑動(dòng)速度無(wú)明顯影響。

表4 鱷蜥生存環(huán)境不同與性別因素對(duì)運(yùn)動(dòng)能力的影響Tab. 4 Influence of different habitat and sex factors on running ability of Shinisaurus crocodilurus

圖1 人工繁育與野外鱷蜥跑動(dòng)速度的差異Fig. 1 Difference in running speed between captive-breed and wild Shinisaurus crocodilurus

3 討論

3.1 野外鱷蜥與人工繁育鱷蜥的選擇體溫比較

研究結(jié)果顯示，無(wú)論是雌性個(gè)體還是雄性個(gè)體，人工繁育鱷蜥與野外鱷蜥個(gè)體的選擇體溫均沒(méi)有顯著差異?？偟膩?lái)看，生存環(huán)境對(duì)鱷蜥的選擇體溫不會(huì)產(chǎn)生影響。這在一定程度上表明，人工繁育鱷蜥的喜好溫度水平并沒(méi)有發(fā)生改變，且在最適溫度的選擇上，野外鱷蜥與人工繁育鱷蜥趨于一致。造成這一現(xiàn)象的原因主要有：1)鱷蜥的人工繁育基地建于廣西大桂山吃水沖下游沖口處，這里的地理環(huán)境與野外鱷蜥的生存環(huán)境基本一致，兩地氣候條件相同，溫度與濕度等環(huán)境因子沒(méi)有明顯的區(qū)別。2)繁育基地有目的地將人工繁育池設(shè)計(jì)得與野外環(huán)境相似，不僅為鱷蜥提供了水池，在岸上提供躲避的洞穴，還在繁育池的四周種植了大面積的百香果樹(shù)。雖然植被覆蓋率沒(méi)有野外環(huán)境的高，但是給繁育池提供了充足的遮陰，避免了夏季由于陽(yáng)光直射導(dǎo)致繁育池水溫的異常增高，這種構(gòu)造能夠滿足鱷蜥調(diào)節(jié)體溫所需的相關(guān)條件。此外，爬行動(dòng)物選擇體溫通常還會(huì)受到其他因素的干擾，如：1)攝食狀態(tài)不同。有些爬行動(dòng)物在進(jìn)食后，其選擇體溫會(huì)明顯升高，以促進(jìn)自身的消化代謝[26]。2)年齡差異。例如成體Podarcishispanicaatrata的選擇體溫顯著高于幼體[27]，這種現(xiàn)象可能是由于成體體型較大，具有較低的熱傳導(dǎo)率。3)隨著季節(jié)與環(huán)境溫度的變化，選擇體溫也會(huì)隨著改變[28]。

3.2 鱷蜥身體數(shù)據(jù)測(cè)量值與性別因素對(duì)選擇體溫的影響

實(shí)驗(yàn)表明，性別因素、頭體長(zhǎng)以及體質(zhì)量均對(duì)鱷蜥的選擇體溫?zé)o影響，但李瑤等[29]發(fā)現(xiàn)，體長(zhǎng)較長(zhǎng)的草原沙蜥Phyrnocephalusfrontalis個(gè)體比體長(zhǎng)較短個(gè)體的選擇體溫低，這一現(xiàn)象應(yīng)該是不同物種之間的差異導(dǎo)致的。王振興等[30]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明，雄性鱷蜥與雌性鱷蜥之間的選擇體溫?zé)o差異，這與我們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致。

3.3 人工繁育鱷蜥與野外鱷蜥運(yùn)動(dòng)能力比較

實(shí)驗(yàn)表明，人工飼養(yǎng)條件下的鱷蜥與野外鱷蜥的跑動(dòng)速度存在極顯著差異。究其原因可能是：1)人工飼養(yǎng)空間較小。人工繁育池雖然在建造時(shí)盡量模擬了野外鱷蜥的生存環(huán)境，但是并沒(méi)有野外環(huán)境的廣闊空間，鱷蜥的活動(dòng)范圍受到了限制。2)缺少天敵威脅。人工繁育鱷蜥受人類保護(hù)，沒(méi)有天敵的干擾，生存壓力幾乎為零，這雖然對(duì)鱷蜥的繁殖有利，但是鱷蜥躲避天敵的野外基本生存能力得不到訓(xùn)練。3)人工投食。野外鱷蜥需要依靠捕食獲取營(yíng)養(yǎng)，當(dāng)棲息地周圍食物來(lái)源較少時(shí)，則需要前往較遠(yuǎn)的地方覓食。而人工繁育鱷蜥有工作人員定時(shí)定點(diǎn)投喂，并不存在缺少食物的情況，導(dǎo)致人工繁育鱷蜥自主覓食行為大幅弱化。為了讓人工繁育鱷蜥健康生長(zhǎng)并成功放歸，今后應(yīng)在日常的人工繁育工作中增加其野化生存基本能力的訓(xùn)練工作。

4 結(jié)論

人工繁育工作會(huì)對(duì)鱷蜥產(chǎn)生一定的影響，最直接的表現(xiàn)是人工繁育鱷蜥的運(yùn)動(dòng)能力下降。長(zhǎng)期來(lái)看，人工繁育鱷蜥的運(yùn)動(dòng)能力下降對(duì)鱷蜥的野外放歸工作不利，極易導(dǎo)致人工繁育鱷蜥難以適應(yīng)放歸地點(diǎn)的野外生存環(huán)境。同時(shí)，人工繁育鱷蜥目前在選擇體溫上并未受到人為因素的干擾，能夠通過(guò)自主的體溫調(diào)節(jié)行為選擇最適溫度，說(shuō)明人工繁育鱷蜥能夠適應(yīng)野外環(huán)境溫度。這對(duì)鱷蜥的保護(hù)與野外放歸工作有著極其重要的意義，證明人工繁育鱷蜥能夠適應(yīng)野外環(huán)境溫度。