番茄潛葉蛾生物防治研究進(jìn)展

梁永軒，郭建洋，王綺靜，張毅波，張桂芬，楊念婉,3，周 瓊，劉萬(wàn)學(xué)

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所/植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193;2.湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410081;3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 西部農(nóng)業(yè)研究中心，新疆 昌吉 831100）

番茄潛葉蛾[Tuta absoluta(Meyrick)]（同物異名Phthorimaea absoluta），隸屬鱗翅目（Lepidoptera）麥蛾科（Gelechiidae），異名番茄麥蛾、番茄潛麥蛾、南美番茄潛葉蛾，英文常用名the tomato leafminer等[1-2]。它是一種原產(chǎn)于南美洲秘魯?shù)臉O具破壞性的潛葉類害蟲，最早于2006年底傳入歐洲的西班牙東部，隨后迅速傳遍地中海盆地與歐洲各國(guó)，并向東、南分別傳播擴(kuò)散到亞洲和非洲[1,3-4]。短短十幾年便已在世界上近90個(gè)國(guó)家和地區(qū)發(fā)生和為害，幾乎遍布整個(gè)歐亞非大陸，番茄受害面積達(dá)280萬(wàn)hm2，約占全球番茄種植面積的一半以上[5]，年均直接經(jīng)濟(jì)損失約60億美元。我國(guó)番茄的種植面積位居世界第一，是世界上番茄第三大種植國(guó)和加工番茄制品第一大出口國(guó)[6]。番茄潛葉蛾于2010年起擴(kuò)散至我國(guó)西北和西南的多個(gè)鄰國(guó)[7-8]，于2017年8月在我國(guó)新疆伊犁地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)其為害露地番茄；次年3月又在云南臨滄發(fā)現(xiàn)為害保護(hù)地番茄，對(duì)當(dāng)?shù)胤旬a(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重影響[9-10]。有研究表明，該害蟲在我國(guó)大部分番茄產(chǎn)區(qū)都可以存活和定殖，綜合風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估R值為2.64，屬于風(fēng)險(xiǎn)性極高的農(nóng)業(yè)有害入侵生物，使我國(guó)番茄等產(chǎn)業(yè)面臨著巨大的潛在威脅[8]。

番茄潛葉蛾以幼蟲為害，幼蟲孵化即潛入寄主植物組織中取食葉肉并在葉片上形成細(xì)小的潛道，也可蛀食果實(shí)形成孔洞，或是在果萼與果實(shí)連接處潛食，最終造成寄主植物嚴(yán)重減產(chǎn)，甚或毀種重播[1,11]。該害蟲最嗜食番茄，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致其減產(chǎn)80%～100%，也可危害馬鈴薯、茄子、煙草等其他茄科植物。此外，該蟲具有較強(qiáng)的利用非茄科植物作為次要寄主的傾向[1]，目前已報(bào)道其可危害包括茄科、豆科、錦葵科、莧科、旋花科、藜科、菊科、十字花科以及禾本科在內(nèi)的9個(gè)科近41種植物[2,10,12-13]。

20世紀(jì)90年代之前，國(guó)外對(duì)番茄潛葉蛾的防治高度依賴化學(xué)藥劑，如殺螟丹、阿維菌素、擬除蟲菊酯（如溴氰菊酯、氯菊酯）和有機(jī)磷（如甲胺磷）等[14-17]，在智利、巴西、阿根廷等國(guó)家已相繼報(bào)告了其對(duì)多種殺蟲劑產(chǎn)生了抗藥性[16-19]。此外，由于其幼蟲具有隱蔽的“潛食”特性，且可為害植物多個(gè)部位，使用化學(xué)藥劑不僅難以將其殺滅還容易對(duì)天敵造成負(fù)面影響，使生態(tài)環(huán)境受到污染，還可能使農(nóng)作物農(nóng)藥殘留超標(biāo)而影響人們的健康[12,20-21]，因此尋找有效的非化學(xué)防治技術(shù)并實(shí)現(xiàn)對(duì)該蟲的可持續(xù)控制極為迫切。生物防治由于具有綠色、環(huán)保、安全等特點(diǎn)，與化學(xué)防治等相比，對(duì)番茄生產(chǎn)展現(xiàn)出顯著的經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢(shì)。國(guó)際上以生物防治方法防控番茄潛葉蛾已取得良好的成效[1,22-23]，為有效控制其在我國(guó)的發(fā)生與進(jìn)一步傳播擴(kuò)散，同時(shí)減少化學(xué)農(nóng)藥造成的環(huán)境污染和農(nóng)產(chǎn)品安全等問(wèn)題，合理利用生物防治技術(shù)進(jìn)行“綠色”防控是目前的重要措施。筆者從自然天敵（包括寄生性、捕食性天敵和病原微生物）、植物源提取物與RNAi生物技術(shù)的應(yīng)用等幾個(gè)方面，綜合論述相關(guān)的研究進(jìn)展和應(yīng)用現(xiàn)狀，旨在為我國(guó)番茄潛葉蛾的可持續(xù)防控提供參考。

1 天敵昆蟲的種類及其應(yīng)用

番茄潛葉蛾的天敵昆蟲資源豐富，有超過(guò)160個(gè)物種被列為其自然天敵，分布于美洲、非洲及亞歐大陸各國(guó)[1,12,24-25]。而據(jù)我們不完全統(tǒng)計(jì)，世界范圍內(nèi)關(guān)于該害蟲的天敵昆蟲一共報(bào)道了210種，多以該蟲的卵和幼蟲作為靶標(biāo)蟲態(tài)。其中，寄生性天敵主要為膜翅目寄生蜂，而捕食性天敵主要包括半翅目、鞘翅目、膜翅目等昆蟲。

1.1 寄生性天敵寄生性天敵共113種，包括膜翅目赤眼蜂科Trichogrammatidae 22種、姬小蜂科Eulophidae 41種、繭蜂科Braconidae 23種、姬蜂科Ichneumonidae 9種、金小蜂科Pteromalidae 3種、小蜂科Chalcidoidea 4種、蚜小蜂科Aphelinidae 1種、跳小蜂科Encyrtidae 5種、腫腿蜂科Bethylidae 2種，以及雙翅目寄蠅科Tachinidae 3種（表1）。國(guó)外研究較多且生物防治潛力較高的寄生性天敵主要是赤眼蜂科、姬小蜂科和繭蜂科的寄生蜂等。

表1 番茄潛葉蛾寄生性天敵種類

續(xù)表1

續(xù)表1

續(xù)表1

赤眼蜂科寄生蜂應(yīng)用于番茄潛葉蛾的防治較為廣泛，均為其卵寄生蜂（表1）。一些赤眼蜂科物種對(duì)該害蟲適應(yīng)性強(qiáng)、寄生率高，具有良好的控害能力，能在所釋放田間較好的完成生長(zhǎng)發(fā)育并保護(hù)作物，如暖突赤眼蜂Trichogramma achaeae、卷蛾分索赤眼蜂Trichogramma bactrae與短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum[1,22,30,47-51]。其中，暖突赤眼蜂T.achaeae是地中海盆地最早實(shí)現(xiàn)商業(yè)化的寄生蜂品種[39]，Cabello等[22,52]的研究發(fā)現(xiàn)，該寄生蜂在實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)番茄潛葉蛾卵的寄生率高達(dá)100%；溫室條件釋放27 d后，可使番茄植株的葉片、果實(shí)損害率減少達(dá)91.74%，且該寄生蜂具有溫度適應(yīng)范圍廣的優(yōu)點(diǎn)。在田間應(yīng)用暖突赤眼蜂T.achaeae前，可將地中海粉螟Ephestia kuehniella的卵作為其寄主進(jìn)行大規(guī)模飼養(yǎng)；田間使用該寄生蜂防控番茄潛葉蛾時(shí)，可根據(jù)寄主植物的危害程度，每周釋放該寄生蜂成蟲25萬(wàn)～50萬(wàn)頭·hm-2即可有效控制番茄潛葉蛾的種群數(shù)量，從而減少寄主植株的受害率；對(duì)于剛種植寄主植物的農(nóng)田，則建議于番茄潛葉蛾種群尚未建立時(shí)便釋放該寄生蜂[1]。而卷蛾分索赤眼蜂T.bactrae與短管赤眼蜂T.pretiosum在溫室條件下對(duì)其蟲卵的寄生率也同樣較高，達(dá)87%以上，使番茄植株損害明顯減少[30,48,51]，且成蟲羽化率高，達(dá)97.5%[47]。據(jù)Desneux等[1]報(bào)道，包括這些物種在內(nèi)的一些赤眼蜂已逐漸被南美國(guó)家納入番茄潛葉蛾的生物防治方案并得以應(yīng)用，如在智利和巴拉圭通過(guò)引進(jìn)、釋放赤眼蜂于各番茄作物區(qū)實(shí)現(xiàn)了對(duì)該害蟲的有效控制。

姬小蜂科寄生蜂是另一類在番茄潛葉蛾防治中被廣泛應(yīng)用的寄生性天敵，多為該害蟲的幼蟲寄生蜂（表1）。其中芙新姬小蜂Neochrysocharis formos、長(zhǎng)腹伲姬小蜂Necremnus artynes及潛葉蛾伲姬小蜂Necremnus tutae已被認(rèn)為是該害蟲生防的良好候選種類[1,24,27,53-57]。這幾種寄生蜂廣泛分布于地中海沿岸各國(guó)，常被發(fā)現(xiàn)作為該害蟲的自然天敵，尤其是在世界各地均有分布的芙新姬小蜂N.formos[1,12,27,58-59]，應(yīng)用潛力很大。研究表明，它們除寄生外均可直接取食寄主幼蟲，從而對(duì)該蟲的致死率高、控害能力強(qiáng)，對(duì)于我國(guó)番茄潛葉蛾的防治具有較高的借鑒價(jià)值。如Guleria等[57]發(fā)現(xiàn)，芙新姬小蜂N.formos可寄生、取食該蟲1～3齡幼蟲，偏好2齡幼蟲，對(duì)其總致死率達(dá)61%；且雌蜂以幼蟲為寄主時(shí)平均壽命與產(chǎn)卵期較長(zhǎng)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)力。Crisol-Martínez等[56]在溫室條件下對(duì)潛葉蛾伲姬小蜂N.tutae的研究結(jié)果顯示，它在番茄種植周期成功的控制了該害蟲的發(fā)生，春、夏季的寄生率達(dá)73%，取食致死率高達(dá)92%；有關(guān)潛葉蛾伲姬小蜂N.tutae的飼養(yǎng)和引用，可通過(guò)提供額外的庇護(hù)所和食物資源，如種植蕎麥Fagopyrum esculentum、香雪球Lobularia maritima及金盞菊Calendula officinalis等蜜源植物作為其補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的食物，以提高其在環(huán)境中的適合度，如壽命、抱卵量、存活率等[60]。

除上述姬小蜂外，繭蜂Pseudapanteles dignus和Bracon nigricans這2種寄生蜂同樣是番茄潛葉蛾幼蟲重要的寄生性天敵，常應(yīng)用于其生物防治[12,45,61]。繭蜂P.dignus廣泛分布于美洲，可在野外自然發(fā)生且與番茄潛葉蛾的發(fā)生季節(jié)具有同步性[20,44]，如在阿根廷，田間研究發(fā)現(xiàn)它對(duì)該害蟲自然種群的影響時(shí)間可達(dá)作物種植季節(jié)的60%，在作物上表現(xiàn)出對(duì)番茄潛葉蛾的聚集反應(yīng)，使其種群數(shù)量在9-12月間減少33%～49%，1-6月間減少達(dá)64%[20,62]；在易受危害的晚播番茄作物田，P.dignus對(duì)該害蟲的寄生率可達(dá)46%[61]。而繭蜂B.nigricans廣泛分布于古北區(qū)，如在意大利、約旦和西班牙等國(guó)家均有其在作物上寄生番茄潛葉蛾的報(bào)道[37,45]，且該繭蜂在實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)該害蟲的控害能力強(qiáng)，除寄生外還可將其麻痹并直接取食蟲體，總致死率高。

1.2 捕食性天敵番茄潛葉蛾捕食性天敵97種，昆蟲綱的天敵約6目20科81種（表2），其中半翅目盲蝽科的煙盲蝽Nesidiocoris tenuis、短小長(zhǎng)頸盲蝽Macrolophus pygmaeus的研究和田間運(yùn)用較多。

表2 番茄潛葉蛾捕食性天敵種類

續(xù)表2

煙盲蝽N.tenuis是番茄潛葉蛾常見(jiàn)的捕食性天敵，世界各地已有其在田間捕食該害蟲的案例，如該害蟲入侵歐洲后，煙盲蝽N.tenuis便很快適應(yīng)將其作為捕食對(duì)象[26-27,63,79]。據(jù)Mollà等[80]的研究報(bào)道，煙盲蝽N.tenuis偏好取食該害蟲的1齡幼蟲，通過(guò)溫室試驗(yàn)釋放該天敵，作物葉片、果實(shí)的受害率分別減少了約97%、100%。由于煙盲蝽N.tenuis在田間釋放的應(yīng)用中對(duì)該害蟲表現(xiàn)出良好控效，目前已被納入各地區(qū)該害蟲的生物防治策略并得到廣泛應(yīng)用[24,64,81]。應(yīng)用時(shí)，可將種植于苗圃且已有煙盲蝽N.tenuis產(chǎn)卵的番茄植株移植到田間，移植前平均在每株番茄植株釋放0.5頭煙盲蝽N.tenuis，以地中海粉螟E. kuehniella作為其替代獵物飼喂，這一策略可使煙盲蝽N.tenuis種群在田間迅速增殖到控制番茄潛葉蛾所需的數(shù)量。如在西班牙南部，2010-2012年以釋放煙盲蝽N.tenuis的生防方法已在3 500 hm2以上的商業(yè)番茄溫室中成功使用，實(shí)現(xiàn)對(duì)該害蟲的有效防控[39]。然而，煙盲蝽N.tenuis會(huì)被該害蟲取食過(guò)的植物所產(chǎn)生的揮發(fā)物所吸引，可能會(huì)因此大量聚集使獵物在局部匱乏，迫使它們向周邊蔓延取食附近植株進(jìn)而造成損害，故此在運(yùn)用該害蟲進(jìn)行防治時(shí)要有良好的管理措施[65,82]。

短小長(zhǎng)頸盲蝽M.pygmaeus原 產(chǎn)于歐洲[27,64]，對(duì)番茄潛葉蛾的適應(yīng)力強(qiáng)，如Biondi等[27]在法國(guó)南部發(fā)現(xiàn)該種盲蝽與煙盲蝽共同發(fā)生，是番茄潛葉蛾的主要捕食性天敵。研究表明，該天敵對(duì)番茄潛葉蛾具有良好的控效，如Mollà等[80]在溫室條件的研究發(fā)現(xiàn)，短小長(zhǎng)頸盲蝽M.pygmaeus每天可取食大量該害蟲的卵，它的釋放使作物葉片、果實(shí)危害率分別減少76%、56%。Arnò等[83]也證明了它對(duì)該害蟲具有良好的控害能力，甚至顯著優(yōu)于殺蟲劑的效果。此外，短小長(zhǎng)頸盲蝽M.pygmaeus會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)楣魯?shù)量比例較高的獵物，而入侵物種一般具有較強(qiáng)的增殖能力，因此該盲蝽能有效控制它們的種群數(shù)量[64]，這個(gè)特點(diǎn)讓它在控制番茄潛葉蛾時(shí)有積極作用。再者，該種盲蝽一般不會(huì)為害植物，使用上更安全[65,84]。

因?qū)α己玫姆揽招Ч瑹熋を砗投绦￠L(zhǎng)頸盲蝽這2種天敵在對(duì)入侵害蟲番茄潛葉蛾的生物防治方面具有重要的應(yīng)用前景。在釋放前的飼養(yǎng)期間，可以提前讓其接觸獵物，以減少釋放到田間時(shí)搜尋獵物的成本[65]。

2 病原微生物的應(yīng)用

2.1 病原真菌昆蟲病原真菌具有廣譜作用，在自然條件下可引起昆蟲流行病，相對(duì)于化學(xué)農(nóng)藥具有環(huán)境安全性和可繁殖擴(kuò)散的優(yōu)勢(shì)；且對(duì)非靶標(biāo)生物的毒性低，而靶標(biāo)昆蟲產(chǎn)生抗性的風(fēng)險(xiǎn)低，是一種對(duì)環(huán)境友好的化學(xué)農(nóng)藥替代品[85-86]。相比其他病原真菌，白僵菌Beauveria bassiana(Vuill)、綠僵菌Metarhizium anisopliae(Sorokin) 在番茄潛葉蛾的生物防治中的研究較多，控害效果好，極具應(yīng)用前景，但尚未有針對(duì)該害蟲的商業(yè)產(chǎn)品[12,86-89]。Rodríguez等[88-89]研究發(fā)現(xiàn)，白僵菌B.bassianaQu-B912菌株的效果最好，使該害蟲卵的死亡率最高達(dá)80%，3齡幼蟲致死率達(dá)68%；而綠僵菌M.anisopliaeQu-M558菌株卵死亡率為60%。Klieber和Reineke[86]的研究同樣證明了白僵菌B.bassiana對(duì)幼蟲較強(qiáng)的致死作用（校正死亡率為90%～100%）；此外，該菌還可作為內(nèi)生真菌長(zhǎng)時(shí)間定殖于植株組織中，作用持久且不會(huì)抑制植株生長(zhǎng)。Contreras等[90]發(fā)現(xiàn)，綠僵菌M.anisopliaevarietyanisopliae(Metschnikoff) Sorokin還可對(duì)番茄潛葉蛾蛹產(chǎn)生較強(qiáng)殺滅作用(LC90=3×109個(gè)·L-1)。

2.2 病原細(xì)菌蘇云金芽胞桿菌Bacillus thuringiensisBerliner（Bt）是目前在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用較為廣泛的昆蟲病原細(xì)菌殺蟲劑。具有殺蟲效果顯著、特異性好、對(duì)多種害蟲具有胃毒作用、對(duì)人畜無(wú)毒和不污染環(huán)境等諸多優(yōu)點(diǎn)[91-92]。目前，國(guó)內(nèi)外已有關(guān)于Bt用于防治番茄潛葉蛾的報(bào)道，主要使用商業(yè)菌株B. thuringiensisvar.kurstaki和B.thuringiensisvar.aizawaii[12,92-94]。Gonzalez-Cabrera等[94]發(fā)現(xiàn)，在實(shí)驗(yàn)室條件下Bt對(duì)該害蟲1～3齡幼蟲控效良好，可使幼蟲和成蟲數(shù)量均明顯減少，同時(shí)顯著減少該蟲對(duì)寄主的危害；在溫室和露地，噴有各濃度Bt的區(qū)域的寄主葉片、果實(shí)受損率均顯著低于對(duì)照組。在國(guó)內(nèi)，張桂芬等[92]對(duì)Bt G033A控制番茄潛葉蛾的效果進(jìn)行測(cè)評(píng)，室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，各濃度Bt G033A對(duì)各齡期幼蟲具有較好的毒殺活性，以帶藥葉片分別飼喂1～3齡幼蟲96 h，基本所有濃度組別的校正死亡率達(dá)95%以上；田間結(jié)果則顯示，全株噴霧處理5、7 d后，1齡幼蟲的校正死亡率分別為89.1%、100%，而2齡幼蟲的分別為98%、100%。綜上，Bt在室內(nèi)和室外條件均表現(xiàn)出對(duì)該害蟲較強(qiáng)的控制作用，應(yīng)用前景非常廣闊。此外，Bt還可與其他生防方法聯(lián)合使用，如天敵昆蟲等，從而進(jìn)一步提高防效、減少化學(xué)藥劑的使用[94]。

2.3 病原線蟲目前害蟲防治中應(yīng)用最廣的昆蟲病原線蟲（EPNs）主要是斯氏科Steinernematidae和異小桿科Heterorhabditidae[95]。在利用昆蟲病原線蟲進(jìn)行防治時(shí)，害蟲在植物上的棲息環(huán)境是控效的決定因素之一。病原線蟲適于隱蔽性害蟲的防治，如果樹(shù)、林木和綠化樹(shù)種中的鉆蛀性害蟲及一些土棲害蟲等[95]，果實(shí)孔洞和葉片蟲道等隱蔽環(huán)境能為線蟲提供良好的棲息地，比暴露于葉片上更有效地避免不利的環(huán)境因素（如干燥和紫外線）[96]。番茄潛葉蛾幼蟲的生長(zhǎng)、取食環(huán)境可滿足病原線蟲的需求，因此病原線蟲在該害蟲的生防中可能具有較大的應(yīng)用潛力。有關(guān)病原線蟲對(duì)番茄潛葉蛾的防效也有相關(guān)的研究，如Batalla-Carrera等[97]發(fā)現(xiàn)，3種病原線蟲小卷蛾斯氏線蟲Steinernema carpocapsae、夜蛾斯氏線蟲Steinernema feltiae和嗜菌異小桿線蟲Heterorhabditis bacteriophora對(duì)番茄葉片表面和潛道中幼蟲控制效果良好、作用迅速，當(dāng)劑量為25 IJs·cm-2時(shí)，3種線蟲對(duì)幼蟲的致死率分別達(dá)85.7%、100%和78.6%；當(dāng)幼蟲暴露于線蟲3 h，死亡率便達(dá)63%～86%。同時(shí)，它們?cè)谕寥乐械目匦瑯虞^好，能以從葉片上掉落的幼蟲為寄主，從而增加了它們自身在土壤中的可持續(xù)性，García-del-Pino等[98]研究發(fā)現(xiàn)，上述3種線蟲對(duì)土壤中幼蟲的致死率分別可達(dá)100%、52.3%、96.7%。

3 植物源提取物的利用

利用植物本身或從植物中提取的活性成分，或按活性結(jié)構(gòu)合成的有機(jī)化合物及衍生物均可加工成植物源農(nóng)藥制劑。Cunha等[99-100]研究發(fā)現(xiàn)楝科鷓鴣花屬植物Trichilia pallidaSwartz (Meliaceae)的水浸提取物對(duì)番茄潛葉蛾具有較高的殺蟲活性，而二氯甲烷（DIC）提取物殺蟲活性在有機(jī)物提取物中最高；隨后以DIC提取T.pallidaSwartz的葉片與果實(shí)，將分離化合物溶解于丙醇并噴灑幼蟲，發(fā)現(xiàn)葉片提取物中分離的三萜烯類24-methylenecycloarta-3 beta-ol、甾醇類24-methylene-3,22-dihydroxycholesterol，及果實(shí)提取物中分離的檸檬苦素類limonoid gedunine對(duì)其幼蟲控制最有效，使其發(fā)育遲緩、存活率降低。Moreira等[101]證明藿香薊Ageratum conyzoides的正己烷提取物對(duì)該蟲有一定的毒性作用，在對(duì)活性化合物成分的生測(cè)和分離鑒定中發(fā)現(xiàn)，該蟲容易受其中的化合物香豆素coumarin的影響。Kona等[102]發(fā)現(xiàn)，印楝Azadirachta indica種子的乙醇提取物和麻瘋樹(shù)Jatropha curcus種子的石油醚提取物對(duì)其卵和幼蟲有較好的殺滅活性，印楝和麻瘋樹(shù)提取物處理4 d時(shí)，卵的致死率分別為25%、18%；對(duì)于幼蟲致死率，處理1 d時(shí)分別為33%～46.7%、23.5%～48.5%，處理4 d時(shí)最高可達(dá)100%。此外，胡椒屬Piper amalagovar.Medium、Piper glabratum、Piper mikanianum和Piper mollicomum的乙醇提取物也有較好的殺蟲活性，尤其是P.amalagovar.Medium，還可使其幼蟲期和蛹期顯著延長(zhǎng)[103]。而羅勒屬的Ocimum gratissimumL.和Ocimum basilicumL.(Lamiaceae)則可通過(guò)揮發(fā)物的作用，抑制附近番茄植株上雌成蟲的產(chǎn)卵行為[104]。這些研究成果為我國(guó)番茄潛葉蛾植物源農(nóng)藥的研究和開(kāi)發(fā)提供了有價(jià)值的參考。

4 RNAi等生物技術(shù)的應(yīng)用

RNA干擾（RNAi）等新興生物技術(shù)介導(dǎo)的農(nóng)業(yè)害蟲防治的潛在價(jià)值已迅速顯現(xiàn)，在害蟲生物防治中有廣闊的應(yīng)用前景[105-106]。近年，也有RNAi用于番茄潛葉蛾生物防治研究的相關(guān)報(bào)道。如Camargo等[106-107]鑒定了來(lái)自保幼激素和蛻皮甾類生物合成途徑的基因，作為系統(tǒng)沉默的潛在靶基因，篩選出該蟲1齡幼蟲階段高度表達(dá)的5個(gè)候選靶基因，用體外轉(zhuǎn)錄dsRNA液體浸泡番茄葉片喂食其1齡幼蟲以干擾靶基因，使幼蟲體重顯著下降，表現(xiàn)出了良好的防治潛力；之后，他們又通過(guò)番茄葉柄吸收dsRNA與基于植物內(nèi)誘導(dǎo)瞬時(shí)基因沉默（PITGS）將dsRNA導(dǎo)入番茄葉片，導(dǎo)致以該番茄葉為食的幼蟲的目標(biāo)基因（Vacuolar ATPase-A和Arginine kinase）的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物積累減少60%，幼蟲死亡率增加，從而使番茄植株的受害明顯減少，證明了RNAi作為防控該害蟲替代方法的可行性。此外，番茄抗性品種的選育對(duì)番茄潛葉蛾的發(fā)生與危害也具有良好的控制作用[1]?？剐云贩N的研究多集中在番茄葉片化感物質(zhì)與表皮腺毛密度，如腺毛中2-十三烷酮2-tridecanone、姜黃烯zingiberene和?；莂cyl sugars等物質(zhì)對(duì)該害蟲幼蟲取食與成蟲產(chǎn)卵等生長(zhǎng)發(fā)育具有很強(qiáng)的抑制作用，或?qū)ι頇C(jī)能造成影響，如導(dǎo)致其拒食寄主植物。目前，有望推出一些商業(yè)的抗蟲番茄品種，如有研究已獲得高酰基糖育種系。然而人為改變作物對(duì)番茄潛葉蛾的抗性可能影響番茄植物上或環(huán)境中的其它生物，產(chǎn)生不可預(yù)料的連鎖效應(yīng)，因此該方面內(nèi)容還需要開(kāi)展更多的研究[12]。

5 展 望

番茄潛葉蛾從南美洲入侵到歐洲，近年已在歐亞非大陸迅速擴(kuò)散，使全球番茄產(chǎn)業(yè)嚴(yán)重受挫。并且近年該蟲已入侵我國(guó)新疆、云南、甘肅等地區(qū)[10,92]，使我國(guó)番茄等產(chǎn)業(yè)面臨著巨大威脅[8]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)該害蟲的防治仍非常依賴化學(xué)藥物，使害蟲抗性、環(huán)境污染和農(nóng)作物安全等問(wèn)題日趨嚴(yán)重，并且由于該蟲具有為害隱蔽的特點(diǎn)，化學(xué)藥劑在防治中已難以發(fā)揮理想的效果。因此安全、可靠、高效的防治方法，已成為該蟲綜合治理的重要研究方向。以天敵昆蟲和病原微生物等防控該害蟲的生物防治手段由于具有綠色、安全等優(yōu)點(diǎn)已被世界各國(guó)列入該害蟲的綜合治理策略（IPM），正在發(fā)揮重要作用[24,50,81]。因此，為了我國(guó)番茄等產(chǎn)業(yè)的產(chǎn)量保證、質(zhì)量安全和可持續(xù)發(fā)展，需加快對(duì)適用于番茄潛葉蛾生防方法的研究并得以應(yīng)用。

天敵昆蟲的利用是生物防治中研究較多且應(yīng)用較為廣泛的方法，由于番茄潛葉蛾原產(chǎn)于南美洲并最早在該地區(qū)擴(kuò)散和為害，大量種類的天敵分布于此，該地區(qū)很早便以天敵昆蟲進(jìn)行防治并取得了良好的成效，且對(duì)其天敵資源有較系統(tǒng)的調(diào)查和評(píng)價(jià)。而該蟲作為我國(guó)一種新的入侵害蟲，天敵資源的缺乏是其在我國(guó)快速擴(kuò)散為害的重要原因之一[10]。因此，引進(jìn)優(yōu)勢(shì)天敵用于生物防治是我國(guó)防治該害蟲切實(shí)可行的方案[23]。但不同的天敵種類、地區(qū)環(huán)境條件等會(huì)對(duì)防效造成一定影響，所以如果將國(guó)外的天敵安全、成功的引入并應(yīng)用于我國(guó)番茄潛葉蛾的防治，還需充分研究原產(chǎn)地天敵昆蟲物種的基本生物生態(tài)學(xué)特性及其控害潛能等，與環(huán)境、經(jīng)濟(jì)或健康等多方面進(jìn)行權(quán)衡，評(píng)估引入天敵的條件，如天敵與害蟲的季節(jié)或發(fā)育的同步性，在目標(biāo)作物上尋找害蟲并建立種群的能力，對(duì)農(nóng)作物、環(huán)境和其它同域生物有無(wú)不利影響；批量生產(chǎn)的成本效益、發(fā)貨和放行等問(wèn)題，及其性能穩(wěn)定性等[1,25]。

此外，國(guó)際上利用番茄潛葉蛾發(fā)生地的本土天敵昆蟲對(duì)其進(jìn)行防控也越來(lái)越受到關(guān)注。研究人員發(fā)現(xiàn)一些本土的天敵昆蟲可自然的寄生或取食該害蟲[1]，并且這些天敵在研究中也表現(xiàn)出對(duì)其較強(qiáng)的控害能力，具有重要的應(yīng)用前景，如寄生性天敵芙新姬小蜂N.formosa、長(zhǎng)腹伲姬小蜂N.artynes、潛葉蛾伲姬小蜂N.tutae等[36,58-59,108]，以及捕食性煙盲蝽N.tenuis和短小長(zhǎng)頸盲蝽M.pygmaeus[63-64]。因此，我國(guó)本土天敵昆蟲資源的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用是未來(lái)該害蟲生物防治的重要研究方向之一。已有研究發(fā)現(xiàn)，一些本土的天敵昆蟲對(duì)番茄潛葉蛾幼蟲有較好的捕食作用，具有較高潛力應(yīng)用于該害蟲的防治，如異色瓢蟲Harmonia axyridis和龜紋瓢蟲Propylea japonica[73]；而芙新姬小蜂N.formosa和煙盲蝽N.tenuis等國(guó)際上研究較多的部分天敵昆蟲在我國(guó)也有較廣泛的分布，并且這些天敵在田間可作為多種重要農(nóng)業(yè)害蟲的優(yōu)勢(shì)天敵[109-110]。此外，在我國(guó)也分布有與這些已報(bào)道天敵昆蟲同屬的近緣物種，如姬小蜂科的伲姬小蜂Necremnusspp.、格姬小蜂Pnigaliospp.、羽角姬小蜂Sympiesisspp.等[111]，值得從中挖掘?qū)υ摵οx具有防控潛力的物種。再者，也可考慮從該害蟲近緣物種的天敵著手，如同為麥蛾科的甘薯麥蛾Brachmia macroscopa和馬鈴薯塊莖蛾P(guān)hthorimaea operculella等的天敵種類。然而天敵昆蟲運(yùn)用于我國(guó)番茄潛葉蛾的田間防治前應(yīng)開(kāi)展更多的研究，充分評(píng)估它們對(duì)該害蟲的防控效果和對(duì)寄主植物有無(wú)不利影響，以及環(huán)境因素對(duì)天敵昆蟲本身的影響，如農(nóng)藥的副作用、天敵與番茄農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中其他生物的互作關(guān)系及溫度對(duì)防治效果的影響等；此外，它們的規(guī)?；a(chǎn)、田間釋放技術(shù)等產(chǎn)業(yè)化流程仍有待進(jìn)一步研究與完善。

除天敵昆蟲外，病原微生物[87-89,93-94,97]、植物源提取物以及近年新興的RNAi[99-100,102,106-107]等生物防治方法在眾多研究也展現(xiàn)出對(duì)該害蟲較高的防控潛力。此外，多種生物防治方法的聯(lián)合使用已被證明可提高防效，如天敵昆蟲之間聯(lián)合應(yīng)用或與病原微生物、性信息素等其他生物防治方法結(jié)合[26,35,40,51,112]。因此，有效的生物防治方案可以建立在天敵間聯(lián)合釋放的基礎(chǔ)上，也可將天敵昆蟲與其他高效、綠色環(huán)保的防治手段相結(jié)合。