鯨落生態(tài)研究進展與展望

林明利，李松海

（中國科學院 深海科學與工程研究所 海洋哺乳動物與海洋生物聲學研究室，海南 三亞 572000）

鯨落（whale fall）是指須鯨（Balaenoptera）和抹香鯨（Physeter macrocephalus）等大型鯨類死亡后，尸體沉入海底，形成的一個長期以鯨尸為營養(yǎng)源的生態(tài)系統(tǒng)。鯨落一詞最早出現(xiàn)于1991年，Allison等首次使用該詞分析鯨化石生成原理[1]。從字面上理解，鯨落的“落”指的是鯨尸從海面下沉到海底的過程，但如果視為一個生態(tài)學概念，筆者認為，將“落”理解為以鯨尸為營養(yǎng)源支撐起的一個獨特深海生物群落更為貼切。此外，鯨落的“鯨”也并非泛指所有鯨目動物，外文文獻涉及該詞時主要指14種須鯨和抹香鯨。由于大型須鯨和小型齒鯨在個體大小和骨骼脂肪含量方面存在很大的差異，導致兩者在尸體分解過程、持續(xù)時間、所支撐起的生物群落和在深海生態(tài)系統(tǒng)所扮演的角色迥然不同[2]。雖然個別學者在開展小型齒鯨海底植入實驗時也使用“whale fall”一詞[3]，但多數(shù)學者還是使用“l(fā)arge food fall”[4-5]或“cetacean fall”[6]等加于區(qū)分。目前，“鯨落”的中文名詞概念還不夠明確，使用較混亂，相對于須鯨和抹香鯨等大型鯨類死亡后形成的具有化能自養(yǎng)階段的鯨落，筆者建議使用“豚落”來表示小型齒鯨尸體在深海形成的不具化能自養(yǎng)階段的獨特生物群落。

并非所有大型鯨類生命的最終歸宿都形成鯨落。只有當鯨營養(yǎng)不足或長期生病死亡時，身體浮力因脂肪層消耗降低，鯨尸才會下沉并伴隨水壓的增大引起肺坍塌，從而進一步降低浮力并快速地掉落到海底。鯨尸的下沉還是上浮主要取決于脂肪含量，除了抹香鯨和露脊鯨（Eubalaena japonica），其他大型鯨類的身體密度都略大水，一般死亡后都會下沉[1,7]。特別是許多大型須鯨都具有季節(jié)性遷徙習性，由于遷徙距離長且途中一般不進食，很容易導致營養(yǎng)不良和脂肪層的過度消耗，死亡后形成鯨落。據(jù)估計遷徙期死亡灰鯨(Eschrichtius robustus)形成鯨落的比例高達90%[8]。另外，熱帶海域是許多鯨類冬季的育幼場所，生崽和長時間育幼行為也會導致營養(yǎng)物質(zhì)過度消耗，一旦個體死亡也容易形成鯨落。因此大洋邊緣大型鯨類的遷徙路線和熱帶鯨類的育幼場所是全球鯨落密度最高的海域[8]。

在19世紀中期，人們就偶爾在鯨尸殘骸中找到一些從未見過的奇特深海生物[8]。隨著深海底拖作業(yè)的日益頻繁，越來越多的新物種甚至新屬在鯨骨中被發(fā)現(xiàn)，人們逐漸意識到大型鯨類死亡后可能會在海底形成獨特的生物群落[9]。然而拖網(wǎng)所能獲得的畢竟只有一些殘骨碎肉，作業(yè)過程也會對生物體形態(tài)產(chǎn)生破壞，難于反映鯨落的全貌。由于深潛技術(shù)的發(fā)展，1987年11月10日，由美國Alvin號深潛器在加利福尼亞州的San Catalina Basin水深1 240 m處發(fā)現(xiàn)第一個完整的鯨落[10]。這是1頭長約20 m的藍鯨或長須鯨形成的鯨落，處于化能自養(yǎng)階段，體表和附近沉積物表層覆蓋一層厚厚的硫化菌菌膜，除了觀察到一些和冷泉和熱液相同的無脊椎動物外，研究人員還發(fā)現(xiàn)了6種從來沒有在該海灣發(fā)現(xiàn)過的動物。該鯨落和其獨特生物群落的發(fā)現(xiàn)立刻引起學術(shù)界極大的關(guān)注[10]。由于自然鯨落的發(fā)現(xiàn)具有很大的偶然性，自1992年開始，夏威夷大學在加利福尼亞海域持續(xù)開展人工植入鯨落實驗，大大促進鯨落研究的發(fā)展[8]。截至2022年，全世界已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了45個自然鯨落，較深入研究的有7個，另外還開展了38個人工鯨落植入實驗[11-13]。

1 鯨落的特點

從真光層掉落到深海海底的有機物種類多樣，細小的顆粒有機物（particulate organic matter）可以稱之為海洋雪（marine snow）；而體型較大的魚類、海鳥、海豹、海獅、海豚、鯨等脊椎動物和大型海藻、樹干等植物殘骸可以稱為“food fall”。跟其他“food fall”相比，鯨落具有個體大、骨骼脂肪含量高和骨骼表面積與體積比低等特征。這些特征決定了它們在維持深海生物多樣性方面具有無可替代的作用。個體大是鯨落最大的特征。所有須鯨和抹香鯨的成年個體質(zhì)量都大于5 t，藍鯨（Balaenoptera musculus）體質(zhì)量可達180 t[14]。巨大的身體為營養(yǎng)極度貧乏的深海海底帶來豐富的有機營養(yǎng)物。據(jù)統(tǒng)計，1頭40 t重的大型鯨沉入海底后，所含有機碳含量相當于相同身體覆蓋面積約2 000年背景有機碳的積累量[8]。鯨骨富含脂肪是鯨落的另一個主要特征。為適應海洋環(huán)境，古鯨的一個演化趨勢就是提高身體脂肪含量，以增加浮力和隔絕與環(huán)境的熱交換效率。這導致鯨類比陸生哺乳動物和水生變溫動物擁有更高的脂肪含量，其身體87%的軟組織都富含脂肪[2]。而且它們演化出疏松多孔的骨骼用于儲存脂肪，據(jù)統(tǒng)計大型鯨類骨骼的脂肪含量約20%，而小型齒鯨僅為9%[15]。雖然不同年齡和不同部位骨骼的脂肪含量存在差異，但總體來說，鯨骨脂肪含量可占身體總質(zhì)量的5%～8%，據(jù)此可算出1頭40 t重須鯨的骨骼脂肪含量可達2 000～3 000 kg[15]。鯨落最后一個特征是大型鯨巨大的身體造成其擁有遠低于小型齒鯨和其他海洋脊椎動物的骨骼表面積與體積比。低骨骼表面積與體積比，加上成年鯨骨高度鈣化和富含脂肪，導致在低溫缺氧的深海海底，微生物需要花費很長的時間來分解這些深藏于鈣化骨中的脂肪，因此，可以支撐起一個長期繁榮的深海生物群落。

鯨落和冷泉、熱液被譽為深?；哪娜缶G洲，被認為是全球物種最豐富的棲息地之一。僅在美國加利福尼海域2個自然鯨落和3個人工植入鯨落就發(fā)現(xiàn)了407個后生動物物種，而同期全球發(fā)現(xiàn)的熱液物種數(shù)是469種，冷泉僅有230種[8]。而且在鯨落中，不僅能發(fā)現(xiàn)一些與冷泉和熱液共有的物種[16]，還能發(fā)現(xiàn)大量專性物種（whale-fall specialists）。目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了129種僅在鯨落中生活的后生動物，科學家預測，全球鯨落專性物種總數(shù)可達幾百種[7]。通過采用形態(tài)和分子鑒定的方法，近年來，越來越多的鯨落新物種被發(fā)現(xiàn)和報道[17-20]。其中，最引人注目的是食骨蟲(Osedax)。這些奇特的動物直至2002年才在一塊散落于2 891 m深的灰鯨鯨骨中被發(fā)現(xiàn)[21]，至今已有超過30個物種被鑒定，分布于水深21～4000 m的各大洋中[7]。食骨蟲具有奇異的、能分泌酸性物質(zhì)深入鯨骨利用其中膠原蛋白的“分支根系”；它們不具備消化道并與異養(yǎng)細菌形成共生系統(tǒng)獲取營養(yǎng)；它們還擁有外形和大小極其懸殊的兩性個體，雄性極小，可以聚集上千個的群體寄生在雌性個體中[22-23]。雖然已經(jīng)有報道發(fā)現(xiàn)食骨蟲并非鯨落專性物種，在大型魚類骨骼和牛骨中也能發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡[24]，但毫無疑問鯨落是它們最重要的棲息地。

2 鯨落演化階段及影響因子

2.1 鯨落演化階段根據(jù)鯨尸的分解情況、群落組成和生態(tài)系統(tǒng)的能量來源，鯨落演化可分為4個階段。

2.1.1 移動清道夫階段(mobile-scavenger stage)該階段得名于具有快速移動能力的食腐動物對鯨尸軟組織的攝食和清理。鯨尸到達海底后，大量的食腐動物被氣味所吸引，從各個方向朝尸體聚集，例如盲鰻(Myxiniformes)能從800 m外的地方“聞到”鯨尸的氣味[2]。該階段生物群落主要包括盲鰻、鼠尾魚(rattails)、睡鯊(Somniosus microcephalus)、海石蟹(Paralithodes camtschaticus)以及端足目(isopods)動物。這些動物都具有較強的移動能力，一般為兼性食腐者，而非鯨落專性動物[8]。在加利福利亞海域，這些食腐動物的攝食量每天可達40～60 kg。當鯨尸較小時，攝食率隨鯨尸的增大而加大，但當鯨尸增大到一定程度后，就會存在一個飽和攝食率，攝食曲線呈對數(shù)增長模型[25]。由于飽和攝食率的存在，移動清道夫階段的持續(xù)時間主要受限于鯨尸大小，一般持續(xù)幾個月到數(shù)年。在飽和攝食率下，1頭體質(zhì)量為100 t的鯨尸，其90%軟組織被食腐動物完全攝食的時間約5 a[25]。研究還發(fā)現(xiàn)，該階段食腐動物個體經(jīng)歷從大到小的變化過程，從最開始的睡鯊和盲鰻等大型魚類，到鉤蝦(Gammarus)等中等大小的端足類動物，最終以哲水蚤(Sinocalanus sinensis)等小型橈足類動物結(jié)束[8]。

2.1.2 機會主義者階段(enrichment opportunist stage)鯨尸沉入海底135～547 d后，由于大型

食腐動物的攝食，鯨骨及其周圍沉積物會散落大量組織碎屑。這時環(huán)節(jié)動物門的多毛類、節(jié)肢動物門的甲殼類、軟體動物門的腹足類和雙殼類等高等無脊椎動物及異養(yǎng)細菌開始以這些組織碎屑為營養(yǎng)源，快速生長繁殖形成繁榮的生物群落[26]。不同于具有快速活動能力的食腐動物，這些動物普遍移動能力弱，它們難于通過成年個體的遷移來尋找鯨尸，主要通過浮游幼蟲實現(xiàn)對鯨落的利用。這些幼蟲一旦遇到合適的鯨落，就會迅速發(fā)育和繁衍，產(chǎn)下成千上萬隨著洋流漂浮的后代，直至遇到新的鯨落，開始新一輪的生命歷程。由于幼蟲能否遇到合適的鯨落具有很大的偶然性，因此，這一階段被稱為機會主義者階段。這些機會主義者在短時間內(nèi)可以達到很大的種群數(shù)量，據(jù)統(tǒng)計在它們出現(xiàn)的4個月內(nèi)，鯨尸附近表層沉積物種群密度可達20000～45000個·m-2[27]，是1000 m以下深海已知密度最高的動物棲息地[7]。這些動物的分布也具有一定的規(guī)律性，以鯨尸為中心，種群密度隨距離的增加而快速下降，20～30 m后密度即接近海底正常水平。但生物多樣性水平與種群密度變化趨勢不同，香農(nóng)-維納指數(shù)(Shannon-Wiener index)最低值位于以鯨尸為中心的1 m半徑內(nèi)，然后隨著距離的增加而升高[8]。一些研究發(fā)現(xiàn)，小型齒鯨和其他體質(zhì)量小于50 kg的脊椎動物（如魚類等）殘骸不具備機會主義者階段，因為它們的軟組織會在短時間內(nèi)被食腐動物徹底消耗殆盡[25,28]。機會主義者階段持續(xù)的時間一般小于2 a，并一定程度上受鯨尸大小的影響[29]。

2.1.3 化能自養(yǎng)階段(sulphophilic stage)該階段廣受科學家關(guān)注，因為其擁有與冷泉和熱液一樣以氧化硫化氫和甲烷為能量來源，形成以化能自養(yǎng)細菌為食物鏈起點的長期穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)。是否擁有化能自養(yǎng)階段也是劃分鯨落和豚落的重要依據(jù)。鯨尸及其周圍殘余的組織碎屑被機會主義者清理干凈后，巨大的鯨尸僅剩下白森森的骨架，但這還遠不是鯨落演化的終點。在生態(tài)系統(tǒng)工程師——食骨蟲的侵襲下，厭氧細菌深入鯨骨內(nèi)部，通過還原海水中的硫酸鹽，將疏松多孔鯨骨中的脂肪緩慢分解成硫化氫和甲烷。這些硫化氫和甲烷能進一步被棲息于鯨骨表面的化能合成細菌氧化獲取能量用于生長繁殖，最終形成一個不依賴于陽光作為能量來源的獨特生態(tài)系統(tǒng)[8]。該階段也是鯨落演化中生物多樣性最高的一個階段，厭氧細菌和化能細菌作為食物鏈的起點，支撐起大量的甲殼類、環(huán)節(jié)動物、腹足類和雙殼類等后生動物。據(jù)統(tǒng)計，在單一鯨骨中，在這一階段發(fā)現(xiàn)的動物就可達190種[26]。穩(wěn)定同位素分析表明，該階段生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)與冷泉和熱液類似，有機氮主要來源于海水，而非鯨尸，都包括3～4個營養(yǎng)級[30]。由于厭氧細菌分解鯨脂的速度十分緩慢，這一階段可以持續(xù)10余年甚至上百年，持續(xù)時間主要受到鯨尸大小和年齡的影響。幼鯨骨骼儲存的脂肪少且未完全鈣化，在食骨蟲的侵襲下其脂肪會在較短時間內(nèi)被完全釋放，從而導致化能自養(yǎng)階段的時間相較于成年鯨大大縮短[2]，僅能持續(xù)幾年[15]。

2.1.4 礁巖階段(reef stage)當鯨骨中的脂肪最終被微生物完全消耗，殘存的無機鈣和無機磷骨骸化作海底礁巖，為附著生物提供落腳點和庇護場所。

2.2 影響鯨落演化的生態(tài)因子鯨落不同演化階段不存在明確界限，一些典型物種會持續(xù)出現(xiàn)在相鄰階段中。隨著時間的推移，不僅物種組成會發(fā)生變化，而且動物個體大小和活動能力也會發(fā)生變化，從而導致群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能的改變。移動清道夫階段的優(yōu)勢種是一些游動能力強、個體大的魚類和甲殼動物，而機會主義者階段是一些移動能力稍弱的腹足類和環(huán)節(jié)動物，化能自養(yǎng)階段則主要由穴居的雙殼類和固著生物如食骨蟲等小型動物組成[7]。驅(qū)動鯨落不同階段的演化原因，一般認為鯨落群落結(jié)構(gòu)演化受生物和非生物兩大因素影響。

生物因素包括促進、耐受和抑制作用這3個常見群落結(jié)構(gòu)演化驅(qū)動力[31]，也包括捕食和競爭這2個重要生態(tài)因子。在鯨落中，起主導作用的是促進作用。鯨尸自海表抵達海底后，大型食腐動物的攝食迅速清除其體表軟組織，暴露出鯨骨，并在鯨尸周邊灑落大量食物殘渣，為下一階段機會主義者的繁衍和化能自養(yǎng)細菌的附著提供必不可少的條件。此外，食骨蟲對骨骼的侵襲，使得厭氧細菌能深入鯨骨對脂肪進行分解，而厭氧細菌分解脂肪產(chǎn)生的硫化氫和甲烷又是化能自養(yǎng)細菌賴以生存的能量來源。可以說正是深海嚴酷的環(huán)境條件導致鯨落的演替具有明顯的順序性、可預測性和方向性，早期食腐動物的攝食活動改變鯨尸的資源條件，食物資源的逐漸減少抑制其自身生存，卻促進了后續(xù)機會主義者和化能合成階段物種的繁榮。此外，耐受作用在鯨落演替中也起到一定的作用，例如在移動清道夫階段，食腐動物的進食會逐漸減少鯨尸軟組織，增強食物資源的競爭力度，導致睡鯊等早期大型食腐動物的離開，而能耐受低營養(yǎng)水平的端足類動物逐漸成為群落的優(yōu)勢種。最后，在較小的時空尺度，捕食和競爭作用對鯨落生物也會產(chǎn)生影響，例如大型無脊椎動物的捕食和競爭作用會顯著降低鯨尸附近沉積物線蟲密度[27]；在捕食作用的影響下，移動清道夫階段群落結(jié)構(gòu)具有明顯的晝夜變化規(guī)律[32]。

此外，鯨落的形成、物種組成和群落結(jié)構(gòu)也會受到水深、水溫和地理位置等非生物因素的影響。深度會影響水溫和水壓，進而影響鯨落的形成。如果沉降地點的水深太淺，水溫就不夠抑制消化道微生物的發(fā)酵活動，水壓不夠抑制微生物代謝產(chǎn)生的甲烷和硫化氫等氣體導致的體積膨脹，鯨尸將因浮力增大而重新上浮，無法形成穩(wěn)定的鯨落[1]。即便在淺水陸坡形成穩(wěn)定的鯨落，高水溫也會大大縮短鯨尸的分解過程[7,19]。只有當鯨尸下沉到足夠深的海底，低溫高壓缺氧的深海環(huán)境才能有效抑制腸道微生物代謝產(chǎn)生氣體，同時隨著低密度的脂肪組織被食腐動物吞噬，密度將進一步增大，鯨尸才能完整地長期保留在海底[2]。早期科研人員認為，水深需要達到1 000 m才能防止鯨尸再次上浮[1]，但近年來發(fā)現(xiàn)，這個深度被嚴重高估了，很多植入實驗表明，水深100 m甚至在高緯度寒冷海域幾十米水深就可以形成穩(wěn)定的鯨落[29,33-36]。此外，鯨落群落結(jié)構(gòu)也會受到水深和水溫的影響，相關(guān)研究表明，近岸區(qū)和深水區(qū)群落結(jié)構(gòu)存在很大的差異，不僅物種豐富度隨著水深的增加而增加[29]，而且近岸淺水鯨落主要以兼性分解者為優(yōu)勢種，而深水鯨落則可以發(fā)現(xiàn)大量專性物種[7,29]。水深也會對鯨落生態(tài)系統(tǒng)工程師——食骨蟲的種類和密度產(chǎn)生影響，進而間接影響鯨尸的分解過程和速度[37]。最后，鯨落群落結(jié)構(gòu)還會受地理位置的影響[38]。即使同為北太平洋，日本海域抹香鯨形成的鯨落和加利福利亞灰鯨形成的鯨落，其物種組成存在極大的差異，僅發(fā)現(xiàn)一個相同物種[35]。

3 鯨落地理分布、生態(tài)功能和捕鯨業(yè)影響

目前，雖然被發(fā)現(xiàn)的自然鯨落數(shù)量極少，但這并不意味全球鯨落分布密度很低，而是人類深潛探測技術(shù)不足所致。Smith等[10]基于文獻發(fā)表的大型鯨類種群數(shù)量和年死亡率，計算出這些動物的年死亡量，結(jié)合死亡個體沉入海底的比例，估算了東北太平洋灰鯨和全球9種大型鯨類形成鯨落的密度和數(shù)量。以灰鯨為例，其在東北太平洋的種群數(shù)量約18 000頭，每年大約有500頭死亡后能形成鯨落，根據(jù)它們的分布范圍，可粗略地估計出相鄰2個處于相同演化階段鯨落的距離為5～16 km。其中，化能自養(yǎng)階段持續(xù)時間最久，因此處于該階段的鯨落距離最短，平均約5 km；而處于移動清道夫階段和機會主義者階段時間較短，相鄰2個鯨落的距離分別為16 km和13 km。他們還分析了其他9種大型鯨類死亡后形成鯨落在全球海洋的分布情況，發(fā)現(xiàn)處于化能自養(yǎng)階段的平均距離為12 km，處于機會主義者階段的距離為36 km[10]。需要注意的是全球鯨類動物的分布是不均勻的，一般大洋邊緣和赤道附近熱帶海域鯨類動物密度較高[14]，形成鯨落的密度也會比平均值高。而廣闊的大洋平原相鄰鯨落的距離會比估算的理論值大。此外，這些估算僅考慮大型的須鯨和抹香鯨，沒有包括其他體型相對較小的齒鯨，一些研究已經(jīng)表明，領(lǐng)航鯨等體型較大的齒鯨所形成的鯨落也具有化能自養(yǎng)階段，雖然持續(xù)時間沒有大型鯨長[7]。

了解鯨落的數(shù)量密度和地理分布對研究鯨落物種的擴散和生活史策略選擇具有重要的意義。棲息于鯨落的物種特別是專性物種如何在廣闊的深海中尋找處于合適演化階段的鯨落，以維持個體的生存和種群的延續(xù)？移動清道夫階段為什么缺乏鯨落專性物種？相反為什么機會主義者階段和化能自養(yǎng)階段能演化出大量的鯨落專性物種？這些問題的回答都需要對鯨落的地理分布有所了解。在移動清道夫階段，魚類和甲殼動物等食腐動物都是通過成年個體的快速移動實現(xiàn)對附近鯨落的利用，因此它們能否搜尋到處于合適演化階段的鯨落，不僅取決于個體的移動速度和能量儲備水平，也受鯨落分布距離的制約。Smith 和Baco[8]通過構(gòu)建數(shù)學模型，認為由于鯨落間平均距離較遠，深海魚類的移動速度和能量儲備水平?jīng)Q定了它們無法僅依賴鯨落作為營養(yǎng)源完成完整的生活史周期，因此只能選擇兼性腐食的生活史策略。然而Ruxton和Bailey[39]不同意上述觀點，他們通過增加魚類的游泳速度，發(fā)現(xiàn)從生物能量學的角度是允許鯨落專性魚類存在的，因此認為移動清道夫階段不存在專性物種的結(jié)論還有待進一步檢驗。在機會主義者和化能自養(yǎng)階段，鯨落生物雖然移動能力較弱甚至營固定生活，但它們在生活史早期可以產(chǎn)生大量的擔輪幼蟲或蚤狀幼蟲等浮游幼蟲，通過洋流實現(xiàn)長距離的個體擴散，因此，容易演化出以鯨落為單一營養(yǎng)源的生活史策略，這解釋了在這2個階段能發(fā)現(xiàn)大量鯨落專性物種的現(xiàn)象。

鯨落地理分布的特點也決定了它們在深海生物多樣性維持和演化上具有不可替代的作用。鯨落、冷泉和熱液都是深海還原性棲息地，特別是處于化能自養(yǎng)階段的鯨落擁有與冷泉和熱液相同的以化能合成細菌為起點的食物網(wǎng)，三者在群落結(jié)構(gòu)和能量流動方面具有一定的相似性[32]。相關(guān)研究還表明，雖然鯨落和冷泉、熱液生態(tài)系統(tǒng)都擁有一些特有的專性物種，但也發(fā)現(xiàn)很多能同時在三者分布的兼性物種[40]。然而這三者的分布特點和在深海生物多樣性演化上的作用并不相同。冷泉和熱液位置相對固定，都位于地質(zhì)活動活躍的板塊接壤處[16,41]，使得兩者的分布具有明顯的區(qū)域性，不同區(qū)域間距離較遠，一定程度上阻礙了深海生物的遷徙和分布。鯨落則不同，由于鯨類擁有很強的活動能力，使得鯨落的分布不僅范圍廣，而且極具隨機性。位置相對固定、區(qū)域距離較遠的冷泉和熱液，與分布隨機、距離較近的鯨落共同組成深?；哪娜缶G洲，成為深海生物擴散和分布的重要棲息地。特別是大型鯨類形成的鯨落，其化能自養(yǎng)階段可以持續(xù)數(shù)十年甚至上百年，可為深海生物在不同還原性棲息地間的擴散提供穩(wěn)固的墊腳石[16]。

目前，鯨落作為深海生物擴散墊腳石的假說已經(jīng)為學界所接受，大量共享物種的發(fā)現(xiàn)證明三者間確實存在廣泛聯(lián)系[42-43]，包括冷泉和熱液的明星物種——西伯加管蟲(Vestimentiferan)也已經(jīng)在鯨落中發(fā)現(xiàn)[44]。但在演化史上，鯨落是否也曾作為墊腳石呢？有些學者認為，深海生物的適應性演化早于鯨落出現(xiàn)的時間，因此鯨落在深海生物多樣性演化史上作用不大。這個觀點得到鯨骨化石研究的支持[41]?；芯堪l(fā)現(xiàn)，早期鯨類（約5 500萬年前）個體小，骨骼脂肪含量低，不能形成長期穩(wěn)定的鯨落；鯨類動物需要演化到龍王鯨（Basilosaurus）才具備形成穩(wěn)定鯨落的條件。龍王鯨擁有接近20 m的體長，為適應深遠海生活，它們在始新世后期（約3 700萬年前）就已經(jīng)演化出多孔而疏松的骨骼，開始具備形成鯨落的條件[7]。對囊螂科(Vesicomyidae)的一些物種研究表明，它們在龍王鯨等大型鯨類出現(xiàn)前，就已經(jīng)開始在冷泉和熱液中出現(xiàn)了[42]，表明鯨落對它們的演化作用不明顯。然而，也有研究表明，鯨落對一些深海貽貝的演化具有重要的作用，是它們地質(zhì)史上從淺海擴散到深海冷泉和熱液棲息地的重要墊腳石[45-47]。綜上所述，鯨落的出現(xiàn)也許沒有改變深海生物多樣性的演化趨勢，但很可能大大加速這一進程，代表深?；芎铣缮锏难莼M入一個新時期，即所謂的“化能共生機會主義階段”

(chemosymbiotic opportunist stage)[48]。

鑒于鯨落本身擁有較高的生物多樣性水平，且對深海生物的擴散和演化具有重要的作用，其數(shù)量變化也會對深海生物多樣性水平的維持和演化產(chǎn)生重大而深遠的影響。讓人遺憾的是，人類現(xiàn)在正在改變而且很可能已經(jīng)改變了全球鯨落的分布情況。過去200 a間，由于人類大肆捕殺，全球鯨類資源嚴重衰退，甚至造成一些種群如北大西洋灰鯨等的滅絕[49]。由于鯨落專性物種依賴于一個又一個的鯨落來完成生活史周期，大型鯨類種群數(shù)量的下降，會深刻改變鯨落的密度和地理分布格局，導致鯨落專性物種的衰退和滅絕[49]。此外，捕鯨業(yè)對大型須鯨選擇性的捕殺，也會對鯨落的規(guī)模和持續(xù)時間產(chǎn)生影響。一些學者認為只有達到30 t級別的大型鯨類，才能形成長期繁盛的鯨落，小型鯨類形成的鯨落持續(xù)時間短，會影響專性物種生命周期的完成和生活史策略的選擇[2]。最后，鑒于鯨落與冷泉和熱液共享多種物種，是深海生物在不同還原性棲息地間遷移的墊腳石，鯨落分布、密度和持續(xù)時間的改變也會對這些兼性物種的生存產(chǎn)生威脅[49-50]。由于深海生物的調(diào)查難度很大且缺乏歷史對比數(shù)據(jù)，直接評估捕鯨業(yè)對深海生物多樣性的影響極為困難。一些專家通過構(gòu)建鯨落專性物種的集合種群模型，發(fā)現(xiàn)它們對鯨落數(shù)量和持續(xù)時間具有很強的依懶性?？紤]到捕鯨業(yè)導致全球鯨落減少了65%～90%，他們推測歷史上捕鯨業(yè)發(fā)達海域的深海生物多樣性水平可能已經(jīng)嚴重下降甚至發(fā)生大規(guī)模滅絕事件[51]。

4 鯨落研究方法和技術(shù)

探測自然鯨落和人工植入鯨落是開展鯨落研究的2個主要途徑。雖然相鄰2個鯨落的平均距離僅為幾千米，但受限于深海作業(yè)的技術(shù)挑戰(zhàn)和高昂費用，自然鯨落的發(fā)現(xiàn)往往帶有極大的偶然性。自然鯨落的發(fā)現(xiàn)難度和不可控性，迫使越來越多科研人員采用人工植入方法開展鯨落研究。美國于1987年發(fā)現(xiàn)第一個自然鯨落，隨后于1992年在加利福尼亞海域?qū)嵤┮幌盗腥斯ぶ踩牖姻L實驗[8,50]。日本海洋地球科學與技術(shù)研究廳生物圈研究中心也于2003年將12頭擱淺的抹香鯨尸體運送到日本南部219～254 m深的海底，開展人工鯨落研究實驗[35]。此外，北歐一些國家和俄羅斯也先后零散的開展一些小型須鯨和齒鯨的植入實驗[3,5,36,52-53]。

無論探測自然鯨落還是開展人工植入實驗都極具挑戰(zhàn)性，不僅需要配備高性能潛水器，還要求嫻熟可靠的深潛作業(yè)能力。世界上除了中國、美國、日本、俄羅斯和法國等少數(shù)配備載人深潛器國家外，大多數(shù)國家目前都不具備水下深潛作業(yè)能力?；仡欥L落研究歷史和近年來取得的進展，都是以深潛技術(shù)和海洋裝備研發(fā)能力的進步為前提，這是因為相關(guān)研究需要潛水器定期開展觀察、拍照、攝影、樣品采集和相關(guān)儀器布放和回收等工作。世界上第一個鯨落由著名的Alvin號所發(fā)現(xiàn)[10]，日本的Shinkai 6 500深潛器也先后于1992年和2013年在西北太平洋和西南大西洋4 000 m處發(fā)現(xiàn)自然鯨落[17-18,54]。目前，除了載人潛水器外，遙控水下機器人和自主水下機器人等深潛器也先后應用到鯨落研究中[32,50]。近年來還有科研人員在高緯度寒冷海域嘗試開展淺水（＜100 m）小型齒鯨植入實驗，他們或通過水肺潛水直接觀察[12]或建立起實時視頻監(jiān)控系統(tǒng)對鯨尸分解情況和生物群落演替進行觀察[3]。

相機和錄像機等影像系統(tǒng)也是開展鯨落研究的必備技術(shù)手段。通過每隔一段時間對鯨尸的分解情況和鯨落物種組成進行拍照和錄像，利用圖片馬賽克技術(shù)對獲得的照片和視頻進行處理，可以開展物種鑒定、數(shù)量統(tǒng)計和個體大小分析等工作，進而了解鯨落演化過程和生物群落的變化趨勢[29,35]。此外，穩(wěn)定性同位素技術(shù)也是鯨落研究的重要手段，是分析物種生態(tài)位和營養(yǎng)級、研究種間關(guān)系、了解鯨落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和物質(zhì)流動過程的重要工具[30,38]。一般采用分子生物學方法結(jié)合電子顯微技術(shù)對鯨落新物種進行鑒定，線粒體細胞色素c氧化酶亞基I (mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I,CO)和16S核糖體RNA（16S rRNA）基因分析是常用的分子鑒定技術(shù)[17-20]。

5 展望和建議

經(jīng)過30多年的研究，人類對鯨落的認識已經(jīng)取得了很大的進步，但還存在很多不足。首先，大量的鯨落物種還在等待發(fā)現(xiàn)?？茖W家推測存在著幾百種鯨落專性物種，過去幾年也有大量新物種的發(fā)現(xiàn)報道[17-20]，但目前共計僅發(fā)現(xiàn)100余種，更多棲息于鯨落的兼性物種和專性物種以及它們的生物學特征和生態(tài)功能還有待進一步研究。其次，研究地點十分有限。早期鯨落研究工作主要由美國夏威夷大學完成，研究地點集中于加利福尼亞海域[8]。近年來隨著一些自然鯨落的發(fā)現(xiàn)和越來越多人工鯨落植入實驗的開展，研究地點逐漸擴展到日本[7]、北歐[3,5,22]、巴西[17-18,20]、大西洋中部[55]和南極半島附近海域[11,56]，但廣闊的深海平原和環(huán)境更為極端的海斗深淵還缺乏相關(guān)研究。最后，鯨落的生態(tài)研究還需更為深入。除了少數(shù)研究，目前多數(shù)工作還停留在物種鑒定和簡單物種組成分析上，有關(guān)食骨蟲等關(guān)鍵種和優(yōu)勢種的種群生態(tài)和生活史特征、群落演化細節(jié)和影響因素、生物多樣性維持水平和擴散機制、鯨落與其它還原性棲息地生態(tài)和演化關(guān)系、生態(tài)系統(tǒng)能量流動特征、世界鯨類資源衰退影響等都還所知甚少。

鯨落研究能充分體現(xiàn)一個國家的深海探索能力和綜合海洋科技水平，世界上只有少數(shù)國家具備開展鯨落研究的能力，而除美國外，這些國家對鯨落的研究也僅處于起步階段，這為我國趕超國際先進水平提供契機。我國擁有豐富的鯨類資源。黃海、東海和臺灣東部海域是西太平洋須鯨往返亞熱帶海域和北極的主要遷徙路線，歷史上都有過短暫的捕鯨業(yè)[57]，近年來臺灣東部的賞鯨船多次發(fā)現(xiàn)抹香鯨群體，說明這些海域大型鯨類資源豐富，具備形成鯨落的條件。南海地處熱帶，水深最深，環(huán)境條件最為復雜多樣，但還很缺乏對其鯨類資源的了解[57]。自2019年以來，中國科學院深海科學與工程研究所鯨類研究團隊組織的深潛鯨類調(diào)查航次，每年都能在三沙海域發(fā)現(xiàn)抹香鯨和喙鯨的撫幼群體，說明南海是這些中大型鯨類的固定棲息場所和繁殖地[58-59]，因此，這些海域也很可能有鯨落分布。隨著我國深海探測技術(shù)的進步，“蛟龍?zhí)枴薄ⅰ吧詈Ｓ率刻枴焙途邆淙Ｉ钭鳂I(yè)能力的“奮斗者號”等世界先進水平的深潛設(shè)備先后得到研發(fā)和應用，為我國鯨落的發(fā)現(xiàn)和研究奠定了基礎(chǔ)。2020年4月2日下午，深海勇士號載人潛水器在南海中部1 600 m海山上發(fā)現(xiàn)一個長約3 m的齒鯨尸骸，這是我國科學家第一次發(fā)現(xiàn)該類型的生態(tài)系統(tǒng)，表明我國已經(jīng)具備開展鯨落研究的條件。隨著我國建設(shè)海洋強國戰(zhàn)略的推進，為加深對深海生物多樣性的認識和生命過程的了解，為進一步開發(fā)和利用深海生物資源，應盡快開展我國的鯨落研究工作。

基于當前國際鯨落研究現(xiàn)狀和我國海洋戰(zhàn)略的發(fā)展要求，建議在開展鯨落研究時應突出以下特點：1）充分利用區(qū)域優(yōu)勢。如上所述，黃海、東海和南海都應擁有較為豐富的自然鯨落資源，加上我國沿海地區(qū)常有大型鯨類擱淺，這為我國自然鯨落和人工鯨落研究提供必要的物質(zhì)基礎(chǔ)。目前，西太平洋僅有日本和新西蘭有鯨落的發(fā)現(xiàn)和研究報道，而廣闊的東印度洋還沒有鯨落研究記錄。不同地理位置鯨落的分解過程、物種組成和群落結(jié)構(gòu)都存在明顯差異，開展相關(guān)研究不僅能填補區(qū)域空白，也能加深對全球深海生物多樣性分布格局和維持機制的認識。鑒于西太平洋和東印度洋是須鯨分布熱點區(qū)域，而且我國在這2個海域都有較好的研究基礎(chǔ)，這為我國科學家躋身國際鯨落研究前沿提供得天獨厚的地理區(qū)位優(yōu)勢。2）聚焦共性科學問題。在突出區(qū)域特色的基礎(chǔ)上，應聚焦國際鯨落研究的共性問題，包括：優(yōu)勢種和關(guān)鍵種的種群特征和生活史策略及其對極端環(huán)境的適應機制；競爭、捕食和共生等種間關(guān)系在塑造群落結(jié)構(gòu)和驅(qū)動鯨落演化中的作用；鯨落生物群落特征、起源演化，與其它深海還原性棲息地動物區(qū)系的關(guān)系,以及在深海生物多樣性分布和演化中的作用；鯨落生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、特征、營養(yǎng)物質(zhì)和能量流動過程等。3）注重新技術(shù)的應用。鯨落生態(tài)研究的瓶頸在于深海探測技術(shù)，引入最新深海探測技術(shù)和裝備能促進對鯨落關(guān)鍵生態(tài)過程的認識，例如，目前鯨落研究的最深深度為4 204 m[20]，如能采用“奮斗者號”開展6 000 m以下鯨落研究，將有利于加深對深淵鯨落分解過程和群落結(jié)構(gòu)的認識。此外，深海成像技術(shù)、原位探測和原位實驗等技術(shù)裝備在了解鯨落物種組成、群落結(jié)構(gòu)和演化等方面也具有重要的作用。