基于光合性狀和農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)不同甜菜品種的生態(tài)穩(wěn)定性

林 明 王榮華 曹 禹 魯偉丹 周遠(yuǎn)航 陳友強(qiáng) 劉華君 潘竟海 阿不都卡地爾·庫(kù)爾班 王志敏 李健強(qiáng)

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，北京 100193； 2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊 830091； 3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院瑪納斯農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站，新疆 瑪納斯 832299； 4.石河子農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，新疆 石河子 832001； 5.新疆伊犁州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆 伊寧 835000； 6.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，北京 100193)

甜菜(BetavulgarisL.)是我國(guó)的第二大糖料作物，約占食糖總產(chǎn)量的10%，在我國(guó)有100多年的種植歷史[1]。我國(guó)甜菜優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)主要位于華北、西北和東北等北緯40°以北的區(qū)域，總種植面積和產(chǎn)量占全國(guó)95%以上[2]。位于西北的新疆維吾爾自治區(qū)(以下簡(jiǎn)稱新疆)是我國(guó)重要的甜菜生產(chǎn)基地，擁有特殊的生態(tài)區(qū)位，能為甜菜提供光照強(qiáng)和溫差大等有利于糖分積累的自然條件。近10年來(lái)，新疆甜菜年種植面積為60.59×103～93.54×103hm2，單產(chǎn)在61.05～70.65 t/hm2，較全國(guó)甜菜平均單產(chǎn)高出約21.23%，甜菜產(chǎn)糖量占全國(guó)甜菜年產(chǎn)糖量的37.95%～50.87%[3]。充分利用新疆的地理位置優(yōu)勢(shì)，提升甜菜的生產(chǎn)水平，對(duì)推動(dòng)甜菜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重大意義。目前，關(guān)于甜菜育種、品種適生性和高產(chǎn)栽培模式等方面有諸多報(bào)道[4-7]，但哪些農(nóng)藝性狀和甜菜產(chǎn)量及含糖量關(guān)系密切、不同生態(tài)區(qū)的限制因素是否相同、同一生態(tài)區(qū)產(chǎn)量和含糖的限制因素是否一致等問(wèn)題鮮有系統(tǒng)研究。因此，對(duì)不同生態(tài)區(qū)甜菜的農(nóng)藝性狀進(jìn)行深入研究，為促進(jìn)甜菜優(yōu)良品種在新疆不同生態(tài)區(qū)的推廣種植具有積極意義。已有研究表明，氣象因子對(duì)甜菜生長(zhǎng)及其各性狀有很密切的相關(guān)性，決定甜菜生長(zhǎng)和產(chǎn)量的重要環(huán)境變量是溫度、輻射、降雨量、潛在蒸散量和土壤有效水分容量[8]。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為20個(gè)甜菜品種，其中6個(gè)為國(guó)產(chǎn)自育品種，14個(gè)為國(guó)外公司品種，均由國(guó)家糖料產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系提供(表1)。

表1 供試品種名稱及來(lái)源Table 1 Names and sources of varieties for testing

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)及主要?dú)庀笠蜃?/h3>

本試驗(yàn)于2020年進(jìn)行，共設(shè)置3個(gè)試點(diǎn)，分別為昌吉、石河子和伊犁地區(qū)，均位于新疆維吾爾自治區(qū)。其中昌吉回族自治州試驗(yàn)點(diǎn)地處天山北麓，準(zhǔn)噶爾盆地東南緣，地勢(shì)南高北低，由東南向西北傾斜，屬中溫帶區(qū)，為典型的大陸性干旱氣候；石河子市試驗(yàn)點(diǎn)地處天山北麓中段，準(zhǔn)噶爾盆地南部；伊犁試驗(yàn)點(diǎn)地處新疆維吾爾自治區(qū)天山北部的伊犁河谷內(nèi)，屬溫帶大陸性氣候和高山氣候(表2)。

試驗(yàn)采用膜下滴灌等行距種植模式，每個(gè)品種為一個(gè)小區(qū)，小區(qū)為2膜4行，行長(zhǎng)為5.0 m，寬為4.0 m，行距0.5 m，株距為0.18 cm，小區(qū)面積10 m2。每個(gè)品種4次重復(fù)，各重復(fù)小區(qū)隨機(jī)排列，試驗(yàn)田管理水平同大田生產(chǎn)一致。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和統(tǒng)計(jì)方法

1.3.1測(cè)定指標(biāo)

在甜菜生長(zhǎng)后期即糖分積累期(09-15)測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

植株干物質(zhì)積累量：每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致具有代表性的甜菜5株，帶回實(shí)驗(yàn)室將植株分為葉片、莖和根，使用電子稱稱重并用軟尺測(cè)量甜菜根圍。分別裝袋置于105 ℃烘箱中殺青30 min，后80 ℃烘至恒重，使用電子天平稱重(精準(zhǔn)度為0.01 g)。

光合特性：選擇晴朗無(wú)云的天氣并在北京時(shí)間10：00—12：00之間檢測(cè)，各處理選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，每株選取倒四葉葉片用CIRAS-3便攜式光合儀(PP systems，USA)在田間活體測(cè)定甜菜葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)。

其他生長(zhǎng)指標(biāo)：對(duì)每處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致的甜菜5株，用直尺測(cè)量甜菜葉叢高度和葉柄長(zhǎng)度。

1.3.2適定性參數(shù)法

適定性參數(shù)以AP表示。公式如下：

(1)

表2 不同研究區(qū)域在甜菜生育期的氣象概況Table 2 Climate profile of different regions in sugar beet growth period

1.3.3變異系數(shù)法

變異系數(shù)CV的計(jì)算公式為:

(2)

1.3.4主成分分析法

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 19.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜菜品種光合性狀差異性

2.1.1不同甜菜品種多點(diǎn)試驗(yàn)聯(lián)合方差分析

對(duì)20個(gè)甜菜品種在3個(gè)不同試驗(yàn)點(diǎn)光合性狀進(jìn)行了聯(lián)合方差分析(表3)。結(jié)果顯示，光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在品種、地點(diǎn)和品種×地點(diǎn)互作間均差異顯著，而胞間CO2濃度在地點(diǎn)和品種×地點(diǎn)互作間差異顯著。說(shuō)明甜菜光合性狀差異和品種及地點(diǎn)有很大關(guān)系，應(yīng)對(duì)不同品種及不同地點(diǎn)間的光合性狀進(jìn)行進(jìn)一步的檢測(cè)分析。

2.1.2甜菜不同品種及不同地區(qū)光合性狀差異性

試驗(yàn)選取的20份甜菜品種生長(zhǎng)差異較大(圖1(a))，不同甜菜品種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均存在差異。其中，品種‘ST13606’的凈光合速率最高為20.6 μmol/(m2·s)，‘HI0936’的凈光合速率最低為4.2 μmol/(m2·s)，較‘ST13606’減少了79.6%；‘KWS9968’氣孔導(dǎo)度最高為471 mmol/(m2·s)，‘NT92045’氣孔導(dǎo)度最低為218 mmol/(m2·s)，較‘KWS9968’減少了53.7%；‘XJT9919’胞間CO2濃度最高為493 μmol/mol，‘HDTD01’最低為177 μmol/mol，較‘XJT9919’減少了64.1%；各品種蒸騰速率之間無(wú)顯著差異。

表3 甜菜光合性狀多品種多點(diǎn)聯(lián)合方差分析Table 3 Joint variance analysis of sugar beet photosynthetic characteristics and multiple varieties

不同試點(diǎn)下參試品種光合性狀差異較大(圖1(b))，其中伊犁試點(diǎn)參試品種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度最高，分別為13.3 μmol/(m2·s)、357.6 mmol/(m2·s)和308.6 μmol/mol；昌吉和石河子試點(diǎn)參試品種的凈光合速率分別為8.8 和10.1 μmol/(m2·s)，較伊犁試點(diǎn)分別減少了33.8% 和24.1%；昌吉試點(diǎn)參試品種的蒸騰速率最高為10.8 mmol/(m2·s)，伊犁試點(diǎn)參試品種的蒸騰速率為6.1 mmol/(m2·s)，較昌吉試點(diǎn)減少了43.5%?？梢妳⒃嚻贩N在伊犁試點(diǎn)有相對(duì)較好的光合優(yōu)勢(shì)。

2.2 甜菜農(nóng)藝性狀的差異性

2.2.1不同甜菜品種多點(diǎn)試驗(yàn)聯(lián)合方差分析

對(duì)20個(gè)甜菜品種在3個(gè)不同試驗(yàn)點(diǎn)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行了聯(lián)合方差分析(表4)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，根圍、含糖率在地點(diǎn)與品種×地點(diǎn)互作間存在差異，其余農(nóng)藝性狀在品種、地點(diǎn)與品種×地點(diǎn)互作間均存在差異。說(shuō)明甜菜農(nóng)藝性狀差異和品種及地點(diǎn)都有很大關(guān)系，應(yīng)對(duì)不同品種及不同地點(diǎn)間的農(nóng)藝性狀進(jìn)行進(jìn)一步的檢測(cè)分析。

2.2.2不同甜菜品種農(nóng)藝性狀差異性

不同甜菜參試品種農(nóng)藝性狀差異較大(表5)，其中參試品種間地上部干物質(zhì)積累量與地下部干物質(zhì)積累量差異顯著(P<0.050)，而參試品種間葉柄長(zhǎng)、根圍、單根重、株高、含糖量及產(chǎn)量均差異不顯著。葉柄長(zhǎng)平均值為39.92 cm，品種‘HI0936’葉柄最長(zhǎng)為45.74 cm，其適定性參數(shù)(AP)<1，‘KWS9968’

(a)中序號(hào)表示品種名稱，具體請(qǐng)見表1。 The serial number inFigure (a) indicates the variety name. For details, seeTable 1.圖1 不同甜菜品種(a)及不同地區(qū)(b)的光合性狀Fig.1 Photosynthetic characters of different sugar beet varieties and different regions

‘KWS5599’‘BTS8935’適定性參數(shù)較小，‘KWS5599’變異系數(shù)最小。根圍平均值為41.33 cm，品種‘LS2003’最高為44.72 cm，穩(wěn)定性參數(shù)為1.09，‘KWS9968’‘KWS5599’‘ST13789’適定性參數(shù)<1，相對(duì)較穩(wěn)定，‘ST13789’變異系數(shù)最小。單根重平均值為1.52 kg，‘BeTa379’最大為1.88 kg，‘KWS9968’‘KWS6637’‘XJT9919’適定性參數(shù)較小，‘XJT9919’變異系數(shù)最小。株高平均值為68.57 cm，‘HI0936’最高為75.57，‘KWS9968’‘BTS8430’適定性參數(shù)較小，‘KWS9968’變異系數(shù)最小。各品種間地上部干物質(zhì)積累量存在差異，平均值為94.23 g，品種‘HI0936’最高為120.10 g，適定性參數(shù)<1，‘STD0903’變異系數(shù)最小，也較穩(wěn)定。品種‘BeTa379’地下部干物質(zhì)積累量、含糖量和產(chǎn)量均為最高，變異系數(shù)分別為0.71、1.05和0.68，相對(duì)處于較穩(wěn)定狀態(tài)，可見該品種在產(chǎn)量和含糖量方面處于優(yōu)勢(shì)品種；‘KWS9968’‘KWS5599’‘KWS6637’‘KWS6661’產(chǎn)量也相對(duì)較高，‘KWS9968’‘ST13606’含糖量較高，也是穩(wěn)定性較高品種(表6和7)。

2.2.3不同試點(diǎn)甜菜品種農(nóng)藝性狀差異性

研究表明，不同生態(tài)區(qū)農(nóng)藝性狀差異顯著(表8)，其中昌吉試點(diǎn)參試品種平均產(chǎn)量最高為106 828.05 kg/hm2，石河子試點(diǎn)次之，為86 874.75 kg/hm2，伊犁試點(diǎn)最低，為69 630.00 kg/hm2，且試點(diǎn)之間差異顯著(P<0.050)。昌吉試點(diǎn)甜菜平均含糖率最高為10.57%，石河子和伊犁地區(qū)分別為8.93% 和6.96%，與昌吉地區(qū)存在顯著差異?？傮w來(lái)看，昌吉地區(qū)甜菜的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和含糖率均高于石河子地區(qū)和伊犁地區(qū)，并且甜菜產(chǎn)量和含糖率變異系數(shù)均<1，說(shuō)明該試驗(yàn)點(diǎn)更有利于甜菜的種植推廣(表9)。

表4 甜菜農(nóng)藝性狀多品種多點(diǎn)聯(lián)合方差分析Table 4 Joint variance analysis of sugar beet agronomy characteristics and multiple varieties

2.3 不同甜菜品種光合性狀和農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

對(duì)不同甜菜品種的光合性狀和農(nóng)藝性狀的相關(guān)性進(jìn)行分析(圖2)。結(jié)果顯示甜菜產(chǎn)量與蒸騰速率、葉柄長(zhǎng)、根圍、單根重、株高、地上部與地下部干物質(zhì)積累量之間都存在顯著相關(guān)(P<0.050)，相關(guān)性系數(shù)分別為0.379、0.835、0.558、0.652、0.787、0.663和0.714；甜菜含糖量與凈光合速率、胞間CO2濃度呈顯著正相關(guān)(P<0.050)，相關(guān)性系數(shù)分別為0.302和0.265，而含糖量與葉柄長(zhǎng)和株高呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)，相關(guān)性系數(shù)分別為-0.431和-0.440。

表6 參試品種變異系數(shù)Table 6 Coefficient of variation of tested varieties

2.4 基于主成分分析的參試品種綜合評(píng)價(jià)

對(duì)甜菜的12個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，以特征值>1的原則，提取主成分因子。昌吉試點(diǎn)提取到了4個(gè)主成分，石河子和伊犁試點(diǎn)分別提取到3個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率分別達(dá)到了63.50%、68.70% 和63.65%。所提取的主成分基本代表了甜菜主要的遺傳信息，因此，利用所提取的主成分得分矩陣進(jìn)行綜合得分計(jì)算。結(jié)果表明，甜菜品種‘BeTa379’在昌吉、石河子和伊犁的得分排名分別為1、3和2名，說(shuō)明該品種在各試點(diǎn)表現(xiàn)較好，生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)；品種‘KWS9968’‘KWS5599’‘KWS6637’在3個(gè)試點(diǎn)的綜合排名都處于較高位置，說(shuō)明這3個(gè)品種的生態(tài)適應(yīng)性也較好；‘NT92085’在昌吉、石河子及伊犁的排名分別為2、2和15，說(shuō)明不同環(huán)境因子對(duì)其光合性狀和農(nóng)藝性狀影響較大，生態(tài)適應(yīng)性較差；其余各品種在3個(gè)生態(tài)區(qū)的綜合得分差異不大，說(shuō)明這些品種生態(tài)適應(yīng)性較穩(wěn)定(表10)。

表7 參試品種適應(yīng)性參數(shù)Table 7 Adaptability parameters of the tested varieties

PL：葉柄長(zhǎng)；RS：根圍；SRW：?jiǎn)胃兀籔H：株高；Y：產(chǎn)量；SC：含糖量；DMWA：地上部干物質(zhì)積累量；DMWH：地下部干物質(zhì)積累量；Pn：凈光合速率；Ci：胞間二氧化碳濃度；Gs：氣孔導(dǎo)度；Tr：蒸騰速率。*表示在5%水平上差異顯著,**表示在1%水平上差異顯著，***表示在0.1%水平上差異顯著。 PL: Petiole length; RS: Root circumference; SRW: Single root weight; PH: Plant height; Y: Yield; SC: Sugar content; DMWA: Dry matter weight of aerial parts; DMWH: Dry matter weight of hypogeal parts; Pn: Net photosynthetic rate; Ci: Intercellular carbon dioxide concentration; Gs: Stomatal conductance; Tr: Transpiration rate.* indicates significant difference at 5% level,** indicates significant difference at 1% level, and *** indicates significant difference at 0.1% level.圖2 甜菜光合性狀及農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析Fig.2 Correlation analysis of photosynthetic and agronomic traits in sugar beet

3 討論與結(jié)論

3.1 光合特性對(duì)甜菜主要農(nóng)藝性狀及含糖量的影響

甜菜塊根產(chǎn)量和含糖量是評(píng)價(jià)甜菜適應(yīng)性的重要性狀[18]，本研究結(jié)果顯示甜菜產(chǎn)量與蒸騰速率、葉柄長(zhǎng)、根圍、單根重、株高、地上部及地下部干物質(zhì)積累量之間都存在顯著相關(guān)，甜菜含糖量與凈光合速率、胞間CO2濃度呈顯著相關(guān)，這與劉瑩等[19]研究結(jié)果一致。在甜菜生育期內(nèi)，葉綠素含量、SPAD值與甜菜塊跟產(chǎn)量及含糖量顯著相關(guān)，光合速率和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，可見光合性狀對(duì)甜菜產(chǎn)量和含糖量有很大影響。陳柳宏等[20]對(duì)東北地區(qū)205份甜菜種質(zhì)資源的研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)。因此，通過(guò)改善通風(fēng)條件、補(bǔ)充光照、增加CO2濃度和增施肥料等方法增強(qiáng)光合速率，對(duì)甜菜產(chǎn)量和含糖量的提高有益[21]。

3.2 不同甜菜品種的生態(tài)適應(yīng)性評(píng)價(jià)

針對(duì)不同生態(tài)區(qū)進(jìn)行甜菜品種的選育和適應(yīng)性篩選，對(duì)促進(jìn)區(qū)域性原料生產(chǎn)水平的提升和實(shí)現(xiàn)甜菜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有極其重要的意義。近年來(lái)，基于主成分分析評(píng)價(jià)甜菜品質(zhì)已受到廣泛關(guān)注，蘇欣欣等[22]采用主成分分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析篩選出了6個(gè)優(yōu)質(zhì)甜菜品種；張立明等[23]以25個(gè)新疆甜菜品系(種)為材料，對(duì)8個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在根重性狀選擇上，應(yīng)注意選擇根寬、根莖周長(zhǎng)、根莖長(zhǎng)度大和根溝較淺的品系。本研究利用主成分分析法對(duì)20個(gè)甜菜品種進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示‘BeTa379’‘KWS9968’‘KWS5599’‘KWS6637’在各個(gè)試點(diǎn)的綜合得分均比較高，說(shuō)明這些品種不僅光合性狀和農(nóng)藝性狀較優(yōu)良，在不同地區(qū)的適應(yīng)性也較強(qiáng)。結(jié)合其在不同試點(diǎn)的產(chǎn)量及含糖率，在昌吉和石河子地區(qū)可選擇品種‘BeTa379’進(jìn)行推廣種植。品種‘NT92085’‘KWS6661’‘ST13606’在昌吉、石河子和伊犁的綜合得分差異較大，說(shuō)明不同試點(diǎn)對(duì)參試品種的光合性狀及農(nóng)藝性狀影響較大。同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)參試品種在伊犁試點(diǎn)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度最高，相對(duì)昌吉和石河子試點(diǎn)具有較好的光合優(yōu)勢(shì)，但昌吉試點(diǎn)參試品種平均產(chǎn)量最高，較伊犁高53.4%；昌吉地區(qū)甜菜平均含糖率也最高，較伊犁試點(diǎn)高51.9%。

綜上，同一甜菜品種的光合性狀和農(nóng)藝性狀在不同生態(tài)區(qū)表現(xiàn)出較大的差異性，各個(gè)性狀的優(yōu)劣程度也不盡相同。因此，在對(duì)不同甜菜品種進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)，不能只考慮單一性狀的優(yōu)劣，而應(yīng)該結(jié)合其綜合性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)[24-25]。同時(shí)，由于不同生態(tài)地區(qū)氣候差異較大，對(duì)甜菜品質(zhì)影響較大。因此，通過(guò)對(duì)不同甜菜品種在不同試點(diǎn)的光合特性、主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量進(jìn)行綜合分析，才能篩選出適宜不同地區(qū)的優(yōu)良品種，本研究發(fā)現(xiàn)甜菜品種‘BeTa379’‘KWS9968’‘KWS5599’‘KWS6637’適宜在昌吉地區(qū)進(jìn)行示范推廣。