鱸魚（Lateolabrax japonicus）營養(yǎng)需求與飼料添加劑研究進展（三）

◆作者：劉敏王卓鐸孫廣文張海濤＊

◆單位：1.廣東恒興飼料實業(yè)股份有限公司，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南水產(chǎn)與畜禽飼料重點實驗室

2.湛江恒興動物營養(yǎng)研發(fā)有限公司；3.湛江恒興特種飼料有限公司

接上期

4 鱸魚微量元素營養(yǎng)

4.1 維生素

維生素是魚類必需的微量小分子有機化合物，對于多數(shù)維生素，魚類沒有全程合成能力，需從飼料中獲得。目前有關(guān)鱸魚對飼料維生素需求的研究較多，不同研究中，不同生長階段、不同評價指標(biāo)等因素導(dǎo)致各研究得出的鱸魚對飼料維生素需求差異較大（見表8）。

表8 鱸魚的維生素需求

研究表明，體重在10.2～156.6 g的鱸魚對飼料維生素A的需求范圍在1934.8～7000 IU/kg；體重在28.4～156.6 g的鱸魚對飼料維生素B1和維生素B6的需求量分別為25 mg/kg和20～40 mg/kg；體重在2.26～156.6 g的鱸魚對飼料生物素的需求量為0.046～3.000mg/kg（仲維仁等，2001；張 璐，2007）。體 重 在28.40～156.60 g的鱸魚對飼料維生素C的需求量為1000～1500 mg/kg，而6.26 g的鱸魚對飼料維生素C的需求范圍在53.5～489.0 mg/kg（仲維仁等，2001；Ai等，2004）。體重6.1 g和28.4～30.2 g以 及150.1～156.6 g的鱸魚對飼料維生素E的需求量分別為60 mg/kg和150 mg/kg以及200 mg/kg（Zhang等，2016；仲維仁等，2001），而10.2 g的鱸魚對飼料維生素E的需求量為55.8 IU/kg和250.2 IU/kg（張璐，2007）。張春曉（2006）有關(guān)不同核黃素水平（0.80、3.20、6.10、8.90、12.10和23.59 mg/kg）、不同泛酸水 平 （0.03、4.92、9.80、18.51、35.16和72.08 mg/kg）、不同吡哆醇 水 平（0.21、1.93、4.15、8.23、15.67和33.53 mg/kg）以及不同葉酸水平（0.06、0.55、1.53、3.11、6.02和12.31 mg/kg）對鱸魚生長和生理狀態(tài)影響的研究表明，核黃素、泛酸、吡哆醇以及葉酸是鱸魚必需維生素，其缺乏時不僅抑制鱸魚生長，導(dǎo)致高死亡率，而且會產(chǎn)生一系列缺乏癥。而飼料中高含量的核黃素、泛酸、吡哆醇以及葉酸不會對鱸魚生長和生理代謝產(chǎn)生負(fù)面影響，分別以不同指標(biāo)為考量因素，得出鱸魚對核黃素、泛酸、吡哆醇、葉酸的最適需要 量 分 別 為4.89～6.11mg/kg、11.64～12.09、2.96～4.53mg/kg、1.22～1.44mg/kg。張璐等（2016）有關(guān)不同 水 平（34.2、219.4、393.8、775.9、1534.1和3 091.2 IU/kg）維生素D含量對鱸魚幼魚影響的研究表明，分別以WGR和肝臟維生素D含量為評價指標(biāo)，得出鱸魚對飼料中維生素D的需求量為431.0 IU/kg和2444.4 IU/kg。

程 鎮(zhèn) 燕（2010）研 究 了96.83～4746.87 mg/kg的6種 飼料膽堿水平以及48.45～1586.33 mg/kg的6種飼料肌醇水平對鱸魚的影響，結(jié)果表明，飼料中添加膽堿對SR沒有顯著影響，但顯著提高了鱸魚的WGR、SGR、FE、血清甘油三酯和膽固醇含量，顯著降低了鱸魚肝臟脂肪含量和HSI。以WGR和肝臟膽堿含量為評價指標(biāo)，得出鱸魚對膽堿的需求量分別為929.40 mg/kg和1013.35 mg/kg，而仲維仁等（2001）以WGR和SR為評價指標(biāo)，得出鱸魚對膽堿的需求量為1000～2000 mg/kg；飼料中肌醇含量對鱸魚的SR沒有顯著影響，但卻顯著提高了鱸魚的WGR、SGR和FE，以鱸魚的WGR和肝臟肌醇含量為評價指標(biāo)，得出鱸魚對肌醇的需求量為216.22 mg/kg和317.20 mg/kg，而仲維仁等（2001）以WGR和SR為評價指標(biāo)，得出鱸魚對肌醇的需求量為500 mg/kg。此外，1.09～153.36 mg/kg的6種飼料煙酸水平顯著提高了鱸魚的SR、WG、SGR、FE和肝臟煙酸含量，但對體成分和HSI均沒有顯著影響。分別以WGR和肝臟煙酸含量為評價指標(biāo)，得出鱸魚對飼料煙酸的最適需要量為19.45 mg/kg和22.17 mg/kg（程鎮(zhèn)燕，2010）。

4.2 礦物質(zhì)（見表9）

表9 鱸魚的礦物質(zhì)需求

作為水產(chǎn)動物營養(yǎng)中的一大類無機營養(yǎng)素，礦物元素既可由飼料獲得，也可從水中吸收。

梁萌青等（2006）、談楓等（2015）、郭正富等（2018）分別研究了不同水平的飼料硒0～1.0 mg/kg、0.12～1.10mg/kg、0.06～1.60 mg/kg對鱸魚的影響。綜合生長和抗氧化性能分析，建議鱸魚飼料硒的適宜水平分別為0.4 mg/kg、0.63～0.7 mg/kg、0.81 mg/kg。用折線回歸模型擬合SGR和硒水平的關(guān)系，得到鱸魚生長中期硒的最適需求量為0.63mg/kg（談楓，2014）。

談楓（2014）和Liang（2015）、趙敏等（2016）、周磊（2012）分別研究了海水養(yǎng)殖條件下不同水平（184～1737mg/kg、8 6～1220mg/kg、395～1980 mg/kg）的飼料鎂對鱸魚的影響。綜合生長、飼料利用、形體指標(biāo)、酶活力和組織中鎂含量等指標(biāo)分析，鱸魚從海水或基礎(chǔ)飼料中吸收的鎂足夠滿足自身對鎂的需求，不需要在飼料中額外補充鎂。張崇英等（2019）、周磊（2012）、Zhang等（2016）分別研究了淡水養(yǎng)殖條件下不同水平（167～1759 mg/kg、395～1980 mg/kg、309～1697 mg/kg）的飼料鎂對鱸魚的影響。以WGR經(jīng)回歸分析得出鱸魚生長的最適飼料鎂含量為846 mg/kg；以SGR經(jīng)二次曲線模型計算得到鱸魚飼料鎂的適宜水平為1084 mg/kg；基于生長性能、肌肉脂肪含量、肝臟抗氧化性能分析，鱸魚飼料鎂的適宜水平為778～806 mg/kg。周磊（2012）同時研究了海水和淡水養(yǎng)殖中急性鹽度脅迫下不同鎂水平（413、592、729、1042、1577和1991 mg/kg）對鱸魚的影響。結(jié)果表明，高于1042 mg/kg的飼料鎂水平有利于淡水養(yǎng)殖鱸魚在急性鹽度變化時滲透壓的平衡調(diào)節(jié)，飼料鎂水平可通過影響鱸魚血清離子含量影響滲透壓調(diào)節(jié)；而飼料鎂水平對海水養(yǎng)殖鱸魚在急性鹽度變化時滲透壓的平衡調(diào)節(jié)沒有顯著影響。

研究表明，在5種飼料有效磷水平（0.31%、0.56%、0.70%、0.93%、1.17%）中，飼料磷從0.31%增加到0.70%，SGR顯著增加，后趨于穩(wěn)定；飼料磷對魚體灰分、脂肪和蛋白質(zhì)以及全身、脊椎和鱗片中的磷含量有顯著影響；血漿磷和血漿ALP活性隨著飼料有效磷水平的增加而顯著增加；基于SGR的折線分析表明，鱸魚幼魚獲得最佳生長的最低有效磷需求量為0.68%。根據(jù)全魚或脊椎中的磷含量分析，鱸魚的磷需求量分別為0.86%和0.90%（Zhang等，2006）。在6種飼料鈣水平（2.9、4.2、6.5、7.9、10.2和31.0 g/kg）中，含31.0 g/kg鈣的日糧組WG、FI、全魚和肌肉蛋白質(zhì)和脂肪含量，以及血清鈣濃度和ALP活性顯著降低；日糧鈣對SR或FE沒有顯著影響；隨著日糧鈣水平的增加，鱸魚脊椎鈣、磷、鋅、鐵和錳含量以及鱗片鈣、磷、鎂和錳含量顯著降低。鈣含量為2.9 g/kg和31.0 g/kg的日糧組中魚的骨礦化不良。鈣缺乏會致鱸魚脊椎畸形。過量的鈣會降低生長、鈣磷沉積、肌肉僵硬，并產(chǎn)生明顯的脊柱彎曲。根據(jù)骨礦化參數(shù)，建議日糧鈣水平為4.2～10.2 g/kg（Song等，2017）。Lu等（2017）比較了3種不同日糧P/Ca[(0.4%P，0.3%Ca)、(0.8%P，0.3%Ca)、(0.8%P，3%Ca)]對鱸魚肝臟基因表達的影響。結(jié)果表明，缺磷會增加鱸魚蛋白質(zhì)的分解代謝，減少其合成代謝；并可促進脂肪酸的生物合成。日糧鈣水平對鱸魚的生長和肝基因表達沒有顯著影響。日糧磷缺乏和鈣過量都會導(dǎo)致成骨細(xì)胞的分化和增殖減少，并誘導(dǎo)破骨細(xì)胞更多的生成，從而使得脊椎礦化并導(dǎo)致骨骼畸形（Lu等，2019）。

5 鱸魚的飼料添加劑研究

目前有關(guān)鱸魚飼料添加劑的研究主要集中于中草藥、氨基酸及其衍生物、多糖、酶制劑等（表10）。

表10 鱸魚的飼料添加劑研究

Xu等（2020a，2020b，2020c，2021）分別研究了0～25 g/kg的新疆阿魏粉、大蒜粉、中草藥混合物（由新疆阿魏、苜蓿和大蒜組成）以及苜蓿粉對鱸魚的影響?；?于FAA、FCR、WG、SGR、HSI、LZM、T-SOD、腸道內(nèi)淀粉酶、胰蛋白酶的回歸分析表明，鱸魚日糧中阿魏粉的最佳添加量分別為16.95、13.65、8.36、8.15、15.45、9.94、8.75、11.77和7.07 g/kg。結(jié)合顯著性差異分析，建議鱸魚日糧中新疆阿魏粉的適宜添加量為10 g/kg。大蒜粉顯著提高了飼料誘食性，顯著降低了FCR。10～15 g/kg大蒜粉顯著增加了魚體粗脂肪含量，顯著提高了胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶的活性，建議鱸魚日糧中大蒜粉的適宜添加量為10 g/kg左右。分別基于FAA、FCR、WG、SGR、TP、LZM、T-SOD、脂肪酶和胰蛋白酶的回歸分析表明，鱸魚日糧中中草藥混合物的最佳添加量分別為12.75、15.09、20.14、20.00、16.13、18.31、17.33、21.38和21.17 g/kg。綜合推薦鱸魚日糧中中草藥混合物的適宜添加量為20 g/kg?；贔CR、TP、LZM、T-SOD、脂肪酶和胰蛋白酶的回歸分析表明，鱸魚日糧中苜蓿粉的最佳添加范圍為17.75～21.48 g/kg。結(jié)合顯著性差異分析，建議鱸魚日糧中苜蓿粉的添加量為20 g/kg。此外，陳雪影等（2020）評估了將復(fù)方杜仲提取物與常規(guī)飼料分別按1∶6、1∶4和1∶2的比例投喂鱸魚對其夏季高溫期以肝腫大為特征的消化系統(tǒng)癥狀的修復(fù)作用。病理組織學(xué)結(jié)果顯示，高溫組肝細(xì)胞損傷修復(fù)程度與復(fù)方杜仲提取物比例成正相關(guān)，且1∶2試驗組效果最好。Wang等（2018）研究了由發(fā)酵藥塊、黨參、酸橙、文蛤、掌葉大黃、黃芪、金銀花、麥冬、艾蒿、仙鶴草等組成的不同水平（0、4、8、12、16和20g/kg）的中草藥合劑對鱸魚生長性能、消化酶活性和免疫應(yīng)答的影響。回歸分析表明，分別以最大的FCR、SGR、LZM、胃蛋白酶和腸肽酶活性為考量因素，日糧中中草藥合劑的最佳添加水平為11.4、10.7、10.5、8.4和10.7 g/kg。中草藥單體對鱸魚的誘食效果比中草藥復(fù)合劑誘食效果好。阿魏對鱸魚有顯著的誘食作用，陳皮的誘食作用次之；但鱸魚對肉桂、白芷、山楂和大茴香有一定的趨避反應(yīng)。中草藥組合桅子+陳皮+阿魏對鱸魚有顯著的誘食作用，而陳皮+桅子對鱸魚誘食有顯著的抑制作用（張琳琳等，2008）。

柳茜等（2017）研究了分別在基礎(chǔ)飼料中添加1.0%或2.0%?；撬帷?.5%蛋氨酸和0.5%半胱氨酸對鱸魚的影響。飼料中添加1%的?；撬幔暳虾繛?.05%）即可達到提高鱸魚幼魚生長性能的效果；補充蛋氨酸和半胱氨酸均可顯著提高鱸魚幼魚的生長性能；并且飼料中添加?；撬?、蛋氨酸和半胱氨酸均可改善鱸魚肝臟、肌肉組織中的氨基酸沉積狀況；魚體?；撬徂D(zhuǎn)運體、生長因子mRNA的表達受飼料中?；撬帷⒌鞍彼岷桶腚装彼岬群虬被岬挠绊懀?，2016）。Huang等（2019）探索了通過N-氨基甲酰谷氨酸（NCG）內(nèi)源合成精氨酸的能力，以及不同劑量（0、360、720、3600 mg/kg）的NCG對鱸魚的影響。日糧中添加NCG對鱸魚的SGR和形態(tài)計量學(xué)參數(shù)沒有顯著影響，但3600 mg/kg的NCG顯著降低 了FE、PPV和LPV。日糧中添加360～720 mg/kg NCG的情況下，鱸魚可以利用NCG合成Arg，通過提高血漿Arg和上調(diào)腸道ASL基因表達來改善氨基酸代謝。血漿GST升高和MDA降低表明日糧中添加NCG改善了抗氧化性能。日糧中添加NCG可降低血漿IgM，顯著減少了肝細(xì)胞凋亡和壞死信號?；谟行院桶踩钥紤]，鱸魚日糧中NCG的適宜水平為720 mg/kg。Huang等（2021）的體內(nèi)外試驗結(jié)果表明，日糧中添加NCG顯著降低了炎癥和凋亡細(xì)胞因子的表達。NCG確實可通過促進日本鱸魚Arg內(nèi)源性合成，從而在改善脂肪生成、炎癥和細(xì)胞凋亡方面發(fā)揮有益作用。李雅婷等（2017）研究了飼料中添加不同水平（0、0.25%、0.50%、0.75%）的肌肉生長抑制素抑制肽對鱸魚生長性能、體組成、血清生化指標(biāo)及肝臟與血清免疫指標(biāo)的影響。綜合分析，飼料中添加肌肉生長抑制素抑制肽能夠促進鱸魚的生長并提高免疫力，建議最適添加水平為0.50%。

張璐等（2008）有關(guān)飼料中添加不同水平（0 mg/kg,100 mg/kg和500 mg/kg）的肽聚糖對鱸魚的影響的研究表明，飼料中添加不同劑量的肽聚糖對鱸魚的SR無顯著影響，但顯著影響其生長。當(dāng)肽聚糖添加量為500 mg/kg時，鱸魚的SGR、白細(xì)胞吞噬指數(shù)、血清LZM活力均顯著高于對照組和低添加量組。Wang等（2020）研究了六種水平（0、0.5、1、2、4和6 g/kg）的低聚果糖（FOS）對鱸魚幼魚的影響。分別基于SGR、FCR、腸蛋白酶、脂肪酶、LZM和總SOD活性的回歸分析表明，鱸魚日糧FOS的最佳添 加 水 平 為1.37、1.80、3.06、3.11、1.93和1.80 g/kg。

張璐等（2009）報道，飼料中添加200 mg/kg的植酸酶顯著提高了鱸魚胃和腸道中蛋白酶的活性、魚體粗蛋白和灰分含量；飼料中添加非淀粉多糖酶（400 mg/kg的木聚糖酶+葡聚糖酶的復(fù)合酶制劑和800 mg/kg的纖維素酶+半纖維素酶+葡聚糖酶+果膠酶的復(fù)合酶制劑)顯著提高了鱸魚胃和腸道中淀粉酶的活性，且有助于鱸魚更好地消化植物飼料中的碳水化合物。Huang等（2020）研究了不同水平（0、0.5、1.0、1.5、2.0和2.5 g/kg）外源多酶復(fù)合物（包含蛋白酶、木聚糖酶、葡聚糖酶和甘露聚糖酶）對鱸魚的影響?；赪GR、SGR、FCR、血清SOD和血清LZM活性的回歸分析表明，鱸魚日糧中外源多酶復(fù)合物的最佳添加量分 別 為1.66、1.67、1.81、1.71和1.53 g/kg；而基于肝臟SOD、LZM活性、肝臟和腸道中胰蛋白酶活性的分析表明，其最佳添加量分別 為1.64、1.51、1.81和1.97 g/kg。

此 外，Peng等（2020a和2021，2020b）分別評估了不同水平（0～0.4 g/kg，0～1.0 g/kg）的縮合單寧對鱸魚生長、抗氧化和腸道健康等方面的影響。綜合分析，日糧中縮合單寧高達400 mg/kg時不僅可以在不影響生長性能的情況下改善鱸魚的抗氧化狀態(tài)，還可以通過激活Nrf2信號通路降低低氧應(yīng)激下的累積死亡率；但會抑制腸道胰蛋白酶和Na+、K+-ATP酶活性，降低血清脂肪酶活性，并降低醋酸桿菌的豐度。縮合單寧高達1g/kg也不影響鱸魚生長和養(yǎng)分消化率，但可能通過激活Nrf2信號通路增強鱸魚幼魚的抗氧化和免疫能力以及對硫酸銅脅迫的抗性；可降低腹腔內(nèi)的脂肪比和血脂，因而其有利于鱸魚的脂質(zhì)代謝。飼料中 添 加 不 同 水 平（0、50、150、450、1350 mg/kg）的乙氧基哇琳對SR、FI、FCR、HSI、VSI、CF和鱸魚體成分沒有顯著影響，但顯著影響了SGR、HSI，各組鱸魚肌肉中乙氧基哇琳的殘留量對人類是安全的。以SGR為評價指標(biāo)，鱸魚飼料中乙氧基哇琳的添加量應(yīng)低于50 mg/kg（王，2014）。最大生長量經(jīng)多項式回歸分析得出，鱸魚幼魚日糧中乙氧基哇琳的最佳濃度為13.78 mg/kg（Wang等，2015）。Yu等（2014）研究了高豆粕日糧中添加不同水平（0、250、500、1000、2000和20000mg/kg）的酵母細(xì)胞壁對鱸魚的影響。結(jié)果表明，日糧中添加1000～2000 mg/kg的酵母細(xì)胞壁改善了鱸魚的生長性能和腸道黏液的發(fā)育，而500 mg/kg的酵母細(xì)胞壁則增強了免疫力，并提高了維氏氣單胞菌攻毒后的累積SR。

6 總結(jié)與展望

目前有關(guān)鱸魚飼料適宜蛋白水平的研究，僅見兩項報道，均為鱸幼魚的蛋白需求（44.1%和45%）；另有研究得出鱸幼魚最適蛋能比為25.9 mg/kJ。對鱸魚氨基酸需求的研究結(jié)果包括Leu（2.38%）、Ile（1.94%）、His（0.54%）、Val（2.11%）、Phe（1.30%或1.26%）、Thr（1.77%～1.88%）、Lys（2.47%～2.68%）。豆粕、發(fā)酵或γ射線輻射豆粕、菜籽粕、脫酚棉籽蛋白、大豆?jié)饪s蛋白、玉米蛋白粉、雞肉粉、魷魚內(nèi)臟粉、水解蛋白、黑水虻幼蟲粉等均適宜于部分替代鱸魚飼料中的魚粉。鱸魚幼魚飼料適宜脂肪水平在7.4%～12.91%；成魚為9.9%。脂肪酸需求研究包括ARA（0.22%～0.60%）、ALA（2.53或2.72）、n-3 LC-PUFA（1.094）、ALA/LA（0.45～0.84）、DHA/EPA（1.53～2.44）。在脂肪源的選擇上，裂殖壺菌粉+豆油、豆油、亞麻籽油、棕櫚油、玉米油、豬油、牛油、雞油均可不同程度地替代魚油。鱸魚幼魚飼料適宜碳水化合物水平在17.75%～19.8%；以玉米淀粉作為糖源時，其日糧中的最佳水平為27.0%。關(guān)于適宜需求量已有定論的維生素包括維生素A、C、D、E、B1～B9，且涉及不同生長階段的相關(guān)需求量；礦物質(zhì)包括硒、鎂、磷、鈣、鉻、鋅、鐵。阿魏粉、黨參等中草藥單劑或合劑，肽聚糖、植酸酶、縮合單寧、乙氧基哇琳等添加劑應(yīng)用于鱸魚飼料中功效顯著。

綜上，關(guān)于鱸魚對各類基礎(chǔ)營養(yǎng)素需求的研究較廣泛，但對鱸魚各生長階段的營養(yǎng)素需求、各類新型原料、各類功能性飼料添加劑在鱸魚飼料中應(yīng)用效果還有待更深入更廣泛的研究。

參考文獻：（略）