不同光質(zhì)對草莓苗生長和生理特性的影響

孫亞紅，賈民隆，曹冬梅，李捷

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801）

草莓（Fragaria ananassaDuch）是薔薇科草莓屬植物[1]，光質(zhì)對草莓苗生長具有重要的作用。光不僅為光合作用提供主要能量，而且有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育及植物形態(tài)建成的作用[2]。有研究表明，光質(zhì)對植物的生長發(fā)育[3]、光合作用[4]、產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆和衰老[5]等方面均有較大影響。植物進(jìn)行光合作用的主要器官是葉片，植物的光合能力不僅影響葉片的生長，也影響植物的生長。陳驪君等[6]研究表明，黃膜處理有利于大白菜株高、葉片長和葉片寬的增加?？聦W(xué)等[7]研究不同光質(zhì)對煙草葉片生長及光合作用的影響，結(jié)果表明，紫膜處理的煙草葉面積最小。KIM等[8]研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)合光紅、藍(lán)、綠有利于促進(jìn)萵苣葉面積的伸展，而蘇娜娜等[9]研究了LED補(bǔ)光對黃瓜幼苗生長和光合特性的影響，結(jié)果表明，紅光處理能明顯提高黃瓜幼苗的葉面積，對植物調(diào)節(jié)株高、莖粗和干鮮質(zhì)量有重要作用。尹娟[10]研究表明，復(fù)合紅藍(lán)光處理的幼苗茄子莖粗、株高和生物量均高于白光處理，說明紅藍(lán)復(fù)合光有利于培育出健壯的茄子幼苗。因此，株高的生長和幼苗莖粗的抑制與紅光密切相關(guān)，藍(lán)光可以增加幼苗莖粗，抑制株高的生長。劉慶[11]研究表明，在16 h/d光照下，草莓處理的植株最高，葉面積最大，根系活力最強(qiáng)，地上和地下部分的干物質(zhì)質(zhì)量和鮮物質(zhì)質(zhì)量顯著高于其他處理，說明適當(dāng)延長光周期可有效促進(jìn)草莓的營養(yǎng)生長，而彭鑫[12]研究發(fā)現(xiàn)，草莓經(jīng)過不同光質(zhì)處理后，紅光最有利于草莓植株的生長，同時能顯著提高葉片的光合色素水平和草莓葉片糖的含量。目前關(guān)于光對草莓的研究主要集中于光質(zhì)對草莓品質(zhì)特性的影響[13]，但是光質(zhì)影響草莓生長的生理機(jī)制以及不同發(fā)育階段光質(zhì)如何影響草莓生長還沒有系統(tǒng)的報道。

本研究通過探究光質(zhì)的差異對草莓苗生長（株高、莖粗、葉片寬等）以及葉綠素的含量、根系活性和光合速率等生理指標(biāo)的影響，旨在找到最適合草莓苗生長的最佳光源，為草莓苗栽培時光質(zhì)的選擇提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試草莓品種是紅顏，由山西巨鑫偉業(yè)農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司提供。草莓栽培采用高架基質(zhì)盆栽的種植模式，并制作5個簡易拱棚（長2 m、寬70 cm、高60 cm，拱棚之間間距50 cm），拱棚上分別覆蓋5種農(nóng)膜（紅膜（T1）、紫膜（T2）、黃膜（T3）、藍(lán)膜（T4），其中以山西大面積用的透明膜為對照（CK）），薄膜購自深圳市恒泰源塑膠有限公司，膜厚0.15 mm。不同顏色薄膜覆蓋下透射光光譜透明膜450～460 nm、紅膜630～780 nm、紫膜380～435 nm、黃膜566～600 nm、藍(lán)膜435～500 nm（圖1）。

圖1 不同顏色薄膜覆蓋下透射光光譜Fig.1 Transmission spectral under different color films

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2021年3月16日在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院花卉中心塑料大棚進(jìn)行。選取健康、長勢一致的紅顏草莓苗種植于盛有育苗基質(zhì)的塑料盆（內(nèi)徑9 cm，高10 cm）中，置于大棚內(nèi)培養(yǎng)。水肥管理均為常規(guī)管理。參照《草莓種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[14]測定農(nóng)藝性狀和光合特性等。

1.3 測量項(xiàng)目及方法

1.3.1 草莓生物學(xué)特性測定 在不同光質(zhì)處理35 d后隨機(jī)選取10株不同光質(zhì)處理的草莓苗進(jìn)行生長狀況調(diào)查，測量株高、莖粗、葉柄粗、葉片寬、葉片長和葉柄長，并分別稱鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，且重復(fù)3次。

1.3.2 光合參數(shù)和葉綠素含量測定 在不同光質(zhì)處理35 d后選擇在晴天和無露珠的情況下，最佳的測定的時間為9：00—11：00，隨機(jī)選取3株不同光質(zhì)處理的草莓苗使用便攜式光合儀（LI-6400XT，美國公司）測定草莓葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）；測葉綠素則選取草莓植株第三片健康無病害的成熟葉片，采用95%（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）乙醇浸提法[15]。

1.3.3 根系活力測定 選取不同光質(zhì)處理56 d草莓苗的根系，用TTC法測定根系活力[16]。

1.3.4 草莓苗生理指標(biāo)測定 在光質(zhì)處理56 d時選取3株從心葉起的第3片無病蟲害的草莓葉片，用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[17]，用考馬斯亮藍(lán)法測定可溶性蛋白含量[18]，用壓力罐消解法測定礦物質(zhì)含量[19]。礦物質(zhì)含量包括大量元素（N、P、K）和微量元素（Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Exce 2016、Word 2016和SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同彩色膜透射光光照強(qiáng)度差異分析

從圖2可以看出，室外自然光在測量時間均高于其他光質(zhì)處理，大棚內(nèi)光照強(qiáng)度在12：00前強(qiáng)于透明膜、紅膜、紫膜、黃膜和藍(lán)膜處理，在14：00時和黃膜處理的光照強(qiáng)度相近，透明膜和黃膜在8：00和16：00光照強(qiáng)度相近，且在14：00光照強(qiáng)度黃膜高于透明膜，紫膜和紅膜一天的光照強(qiáng)度基本一致，除了在12：00時紅膜高于紫膜，藍(lán)膜處于黃膜和紅膜之間。由此可知，黃膜處理和透明膜光照強(qiáng)度是高于紅膜、紫膜和藍(lán)膜的，且紫膜最弱，表明不同彩色膜投射光光照強(qiáng)度差異較為顯著。

圖2 不同彩色膜透射光光照強(qiáng)度Fig.2 Transmission light intensity of different color films

2.2 不同光質(zhì)處理對草莓苗生長指標(biāo)的影響

由圖3、表1可知，透明膜（CK）的株高最低，藍(lán)膜株高最高，為21.2 cm，且二者間差異顯著，紅膜和黃膜處理間株高差異不明顯；在葉柄長方面，透明膜處理的葉柄長為11.1 cm，而藍(lán)膜處理最長，為14.3 cm，藍(lán)膜比透明膜升高了28.81%，其他處理間差異不顯著；黃膜和透明膜處理的葉片長均顯著大于紫膜處理的葉片長，而不同光質(zhì)處理間葉片寬差異不顯著；在莖粗方面，藍(lán)膜和透明膜處理間差異不顯著，黃膜和紅膜處理間差異不顯著；黃膜處理的葉柄粗最大，為0.32 mm，最小是紫膜處理（0.28 mm），其黃膜比紫膜高了14.29%。

圖3 不同光質(zhì)下草莓苗的生長表現(xiàn)Fig.3 Growth performance of strawberry seedlings under different light quality

表1 不同光質(zhì)對草莓苗生長的影響Tab.1 Effects of different light quality on the growth of strawberry seedlings

由表2可知，地上部鮮質(zhì)量黃膜與紫膜處理間差異最顯著，黃膜處理最大（20.7 g），紫膜處理最?。?.08 g），其他處理間差異不顯著；地下部鮮質(zhì)量不同光質(zhì)處理間差異均不顯著，藍(lán)膜處理最大，為9.93 g，藍(lán)膜比對照增加7.9%，地下部干質(zhì)量各處理間差異不顯著，其黃膜比紫膜升高了137.5%；全株鮮質(zhì)量黃膜處理顯著高于紫膜處理，其他光質(zhì)處理間差異不顯著，干質(zhì)量差異性和鮮質(zhì)量的差異性類似。

表2 不同光質(zhì)對草莓苗生物量的影響Tab.2 Effects of different light quality on biomass of strawberry seedlings

2.3 不同光質(zhì)處理對草莓苗生理特性的影響

2.3.1 不同光質(zhì)處理對草莓苗根系活力的影響 從圖4可以看出，黃膜和紫膜處理間根系活力差異最顯著，黃膜處理的根系活力最大，為60.04 mg/（g·h），與透明膜相比升高了69.89%。黃膜處理的苗根系活力高，莖較粗，植株健壯，有利于養(yǎng)分的供給，即黃膜和透明膜的光合產(chǎn)物分配更有利于草莓苗的生長。

圖4 不同光質(zhì)對草莓苗根系活力（A）及形態(tài)（B）的影響Fig.4 Effects of different light quality on root avtivity（A）and morphology（B）of strawberry seedlings

2.3.2 不同光質(zhì)對草莓苗礦物質(zhì)含量的影響 由表3、圖5可知，黃膜和藍(lán)膜處理增加了部分礦物質(zhì)元素在草莓苗葉片的積累量，且顯著于其他光質(zhì)處理，說明黃膜和藍(lán)膜有助于草莓苗礦物質(zhì)元素的積累。大量元素（N、P、K）中N元素是藍(lán)膜和透明膜顯著高于其他處理，分別為37.75、37.61 mg/g；P元素紅膜和黃膜顯著高于其他處理，與透明膜（CK）相比分別增加了32.42%、27.15%；K元素紅膜處理顯著高于其他光質(zhì)處理，黃膜處理最低，紫膜和藍(lán)膜處理間差異不顯著，紅膜、紫膜、黃膜、藍(lán)膜處理與透明膜相比，分別增加了89.45%、49.00%、13.75%和44.25%。

圖5 不同光質(zhì)處理對草莓苗大量元素的影響Fig.5 Effects of different light quality treatments on majorelements in strawberry seedlings

表3 不同光質(zhì)處理對草莓苗微量元素的影響Tab.3 Effects of different light quality treatments on trace elements in strawberry seedlings mg/g

從表3可以看出，微量元素（Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn）中藍(lán)膜顯著高于紫膜處理，F(xiàn)e元素最高為藍(lán)膜處理，為356.19 mg/g，最小為紫膜處理，為163.53 mg/g，藍(lán)膜與透明膜相比增加了88.87%；Mn和Zn元素均是透明膜處理的積累量最小，透明膜與紅膜、紫膜、黃膜和藍(lán)膜相比分別降低了36.89%、51.70%、52.32%、98.93%和49.71%、16.19%、58.22%、120.1%。

2.3.3 不同光質(zhì)處理對草莓苗可溶性糖含量的影響 不同光質(zhì)處理對草莓苗可溶性糖含量的影響如圖6所示。

圖6 不同光質(zhì)處理對草莓苗可溶性糖含量的影響Fig.6 Effects of different light quality treatments on soluble sugar content in strawberry seedlings

由圖6可知，不同光質(zhì)處理的草莓苗可溶性糖含量從大到小依次是黃膜=藍(lán)膜＞紫膜＞透明膜（CK）＞紅膜，黃膜和藍(lán)膜處理顯著高于其他處理，透明膜和紫膜處理間差異不顯著，紅膜處理的可溶性糖含量最小，為0.32%，而黃膜和藍(lán)膜處理是紅膜處理的2倍多，紫膜、黃膜和藍(lán)膜處理的可溶性糖含量較透明膜分別增加了29.5%、86.4%和93.2%。

2.3.4 不同光質(zhì)處理對草莓苗可溶性蛋白含量的影響 從圖7可以看出，不同光質(zhì)處理下的可溶性蛋白含量差異不顯著，紅膜、紫膜、黃膜和藍(lán)膜處理的可溶性蛋白含量分別為20.16、20.28、20.20、20.53 mg/g，分別較透明膜處理增加了1.56%、2.17%、1.76%和3.43%。

圖7 不同光質(zhì)處理對草莓苗可溶性蛋白含量的影響Fig.7 Effects of different light quality treatments on soluble protein content in strawberry seedlings

2.4 不同光質(zhì)處理對草莓苗葉綠素含量的影響

由表4可知，各處理間葉綠素a含量差異不顯著；葉綠素b含量藍(lán)膜處理顯著高于紫膜處理，與透明膜相比增加了36.12%，而紫膜、黃膜和透明膜處理間差異不顯著；草莓苗在葉綠素總含量上，藍(lán)膜處理高于其他光質(zhì)處理，為59.08 mg/g，紫膜處理最小，為54.68 mg/g；透明膜處理的葉綠素a/b值顯著高于紅膜和藍(lán)膜處理，為1.93，藍(lán)膜處理的葉綠素a/b值最小，為1.42，紅膜較藍(lán)膜增加了35.92%，葉綠素b/a值則與葉綠素a/b值正好相反。

表4 不同光質(zhì)對草莓葉綠素含量的影響Tab.4 Effects of different light quality on chlorophyll content in strawberry

2.5 不同光質(zhì)處理對草莓苗光合特性的影響

從圖8可以看出，不同光質(zhì)處理間的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率差異顯著，均是黃膜和透明膜處理高于其他光質(zhì)處理，紫膜處理均最低；不同光質(zhì)處理會影響草莓凈光合速率，則凈光合速率的大小依次為T3＞CK＞T1＞T4＞T2，以黃膜處理最高，紫膜處理最低；胞間二氧化碳濃度藍(lán)膜處理顯著高于紫膜處理，黃膜和透明膜處理僅次于藍(lán)膜處理。

圖8 不同光質(zhì)對草莓苗光合特性的影響Fig.8 The effect of different light quality on photosynthetic characteristics in strawberry seedlings

3 討論

光是植物生長所需的主要能量來源，不僅調(diào)節(jié)植物的形態(tài)建成，而且具有相互協(xié)調(diào)的作用，共同影響著植物的生理代謝[20-21]，光也貫穿于植物生長發(fā)育的全過程。光質(zhì)對植物生長發(fā)育的影響也不盡相同，大部分學(xué)者認(rèn)為，紅膜有利于植物生長發(fā)育[22]。王麗娟等[23]研究表明，紅光對黃瓜根系的生長和干物質(zhì)的積累有促進(jìn)作用，但藍(lán)光使黃瓜植株矮壯，且不利于根系的生長發(fā)育；而有研究認(rèn)為，其他光質(zhì)處理有利于植物生長發(fā)育，如陳驪君等[24]研究表明，黃膜處理有利于植物生長發(fā)育。

3.1 不同光質(zhì)對草莓苗生長發(fā)育的影響

根據(jù)草莓苗的生長習(xí)性和生物學(xué)特征，可以判斷草莓苗的營養(yǎng)生長狀況，其中，株高反映草莓苗的生長狀況和營養(yǎng)水平，而莖粗和葉柄粗決定草莓苗的營養(yǎng)運(yùn)輸能力的強(qiáng)弱[25]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，藍(lán)膜對草莓苗的株高、莖粗和葉柄長的生長具有顯著的促進(jìn)作用，而黃膜對草莓苗的葉片長、葉片寬和葉柄粗的生長顯著高于其他處理。

3.2 不同光質(zhì)對草莓苗生理特性的影響

本研究表明，與其他光質(zhì)處理相比，黃膜處理有利于單株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的增大，即干物質(zhì)積累多，葉片長和寬伸展得快，該結(jié)果與韓金龍等[26]研究的結(jié)論相似；植物根系越發(fā)達(dá)吸收營養(yǎng)的能力越強(qiáng)，黃膜處理下的根系活力顯著高于其他處理。礦物質(zhì)元素對植物的生長發(fā)育具有重要的作用，大多數(shù)礦物質(zhì)元素能直接參與植物的光合作用[27]，N、P、K等是影響植物生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的重要礦質(zhì)元素，WANG等[28]研究發(fā)現(xiàn)，N也是葉綠素和各種酶在光合作用中的組成成分，P對植物光合作用起著直接或間接的作用[29]，K不僅能促進(jìn)植物光合作用，而且能提高作物的抗寒和抗逆性[30]，Mg[31]、Fe[32]、Mn[33]元素能通過葉綠素含量而影響光合作用。不同光質(zhì)會直接影響植物的光合過程，并影響植物對礦物質(zhì)元素的吸收與積累[34]，對于礦質(zhì)元素的利用效率，郭水良等[35]研究認(rèn)為，植物礦物元素的吸收和積累是不直接需要能量供應(yīng)的，增加礦物元素含量可以降低植物供給自身的物質(zhì)和能量的消耗，并有助于增強(qiáng)植物的擴(kuò)張力；伍潔[36]研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光可以促進(jìn)生菜葉片中N、Ca、Zn、Fe元素的吸收和利用。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，黃膜和藍(lán)膜處理顯著增加了草莓苗葉片的礦物質(zhì)元素含量，說明藍(lán)膜和黃膜處理有助于大量元素和微量元素的吸收。與其他光質(zhì)處理相比，黃膜和透明膜處理下的P和K元素含量較低，其原因可能是黃膜和透明膜處理下的草莓苗光合速率增加，所以，需要吸收營養(yǎng)成分較多，而在草莓苗生長過程中沒有及時施大量元素肥料導(dǎo)致的，因此，在植物生長發(fā)育的過程當(dāng)中及時施大量元素肥料，有助于礦物質(zhì)養(yǎng)分的利用并能促進(jìn)植物生長和根系分泌物的產(chǎn)生，為土壤微生物的生長和繁殖提供了不可或缺的養(yǎng)分[37]。光質(zhì)也會影響植物的可溶性糖和可溶性蛋白的合成和積累[38]，張清華[39]等研究發(fā)現(xiàn)，不同光質(zhì)處理的植株在藍(lán)光下可溶性蛋白含量較高，這一結(jié)論與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致，黃膜下草莓苗的可溶性糖和可溶性蛋白含量僅低于藍(lán)膜處理。

3.3 不同光質(zhì)處理對草莓苗葉片葉綠素含量和光合特性的影響

有研究表明，不同光質(zhì)處理后，葉綠素a/b值與對照相比總體呈下降的趨勢，這有利于環(huán)境中弱光的利用[40]；大多數(shù)研究認(rèn)為，植物葉綠素b和葉綠素總含量在紅色光質(zhì)處理下含量較高，在藍(lán)光處理下含量較低。本試驗(yàn)葉綠素b和葉綠素a+b在藍(lán)膜處理下顯著高于紫膜處理，即本試驗(yàn)的研究結(jié)果并不支持此觀點(diǎn)，而石盼盼等[41]研究表明，增加藍(lán)光照射則會提高烤煙旺長期煙葉的葉綠素含量；童立豪等[42]研究發(fā)現(xiàn)，在黃光條件下有利于藻體中不斷積累葉綠素a，這和本試驗(yàn)的結(jié)論一致，即黃膜處理有利于草莓苗葉綠素含量a的積累。植物的光合速率與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)，影響葉片光合作用能力的強(qiáng)弱是葉面積的大小，它反映了葉片生長質(zhì)量、植株生長長勢與健壯程度。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，透明膜和黃膜處理對草莓苗葉片光合速率影響最大；張勤濤等[43]研究發(fā)現(xiàn)，慎重樓的葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均在黃光光強(qiáng)為75 μmol/（m2·s）時呈最大值，此結(jié)論和本試驗(yàn)光合特性的結(jié)論相似。

4 結(jié)論

本研究表明，不同光質(zhì)對草莓苗生長發(fā)育有較大的影響。黃膜處理有利于草莓苗形態(tài)發(fā)育和生物量的積累，從而促進(jìn)草莓苗生長發(fā)育；不同光質(zhì)處理對草莓苗葉片光合特性的影響具有重要的作用。黃膜有利于草莓苗葉綠素a含量的積累；黃膜處理的草莓苗葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著高于其他處理，即黃膜可促進(jìn)光合營養(yǎng)物質(zhì)的積累和光合物質(zhì)的轉(zhuǎn)化；黃膜處理的地上部干物質(zhì)、可溶性糖和礦物質(zhì)元素含量的積累量高于其他處理，而黃膜處理的草莓苗根系活力和礦物質(zhì)中的大量元素及微量元素的吸收最強(qiáng)。總之，光質(zhì)可以調(diào)控草莓苗的生長發(fā)育，黃膜可用于草莓苗期推廣使用。