大果山楂幼苗生長節(jié)律分析

郝靜偉，藍金宣，黃曉露，楊卓穎，李寶財，廖健明

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院 廣西特色經(jīng)濟林培育與利用重點實驗室，廣西南寧 530002；2.廣西大學 林學院，廣西 南寧 530004）

大果山楂（Malus doumeri）又名廣山楂、臺灣林檎，灌木或小喬木，為薔薇科（Rosaceae）蘋果亞科（Maloideae）植物，高可達15 m及以上；葉下面無毛或近無毛，葉長卵形至卵狀披針形，邊緣有不整齊且尖銳的鋸齒；花黃白色，徑果球形，果心分離；果實性味甘、酸、澀、微溫，含有黃酮類、維生素C和有機酸等多種營養(yǎng)成分，具有促進消化、降壓、降血脂及提高機體免疫力等多種功能[1]。大果山楂主要分布在我國的中部和南部地區(qū)，是廣西重要的經(jīng)濟林樹種[2-3]。與普通山楂相比，大果山楂果粒大，加工與儲藏便捷且營養(yǎng)豐富[4]，是一種有著悠久歷史的藥食兩用植物，和我國傳統(tǒng)的中藥山楂有相似的成分和功效[5]。大果山楂喜光且耐嚴寒、干旱和瘠薄，生命力強，適應性廣，對土壤條件的要求不高，在土山或石山地區(qū)均能正常生長發(fā)育，具有速生、豐產(chǎn)及優(yōu)質(zhì)的特點，是極具發(fā)展前景的果樹品種[6]。

生長模型在預測植物生長、培養(yǎng)理想的植物類型和指導植物管理方面發(fā)揮著重要作用[7]，對于優(yōu)質(zhì)苗木的培育以及植物生長發(fā)育規(guī)律的探索具有重要意義[8]。常用于植物生長模擬的數(shù)學模型主要有Logistic、Gompertz、DSSAT和Von Bertaffany等模型[9-11]。葛會碩等[12]應用Logistic和Gompertz的組合優(yōu)化模型對不同產(chǎn)區(qū)的小葉楊（Populus simonii）生長進行擬合，建立適合不同產(chǎn)區(qū)的小葉楊生長模型。于志民等[13]基于Logistic和Gompertz模型對圓齒野鴉椿（Euscaphis konishii）幼苗的生長進行模擬與分析，將圓齒野鴉椿1年生幼苗分為不同的生長時期，并提出每個時期的育苗措施。譚秋錦等[14]采用Logistic模型擬合澳洲堅果（Macadamia ternifelia）果實的生長發(fā)育，為果實鮮質(zhì)量和產(chǎn)量的預測提供參考。Logistic模型常用于植物生長模擬，此類模型結構簡單，待定系數(shù)少，尤其適合預測植物各個生理生長階段，被廣泛的應用于農(nóng)、林和花卉生產(chǎn)[15]。生長曲線也被廣泛應用于描述植物的生長過程；利用生長模型擬合苗木的生長曲線，有利于預測苗木的生長[16-17]。目前，有關大果山楂營養(yǎng)成分的研究較多[1-4]，但其栽培技術的相關報道較少，幼苗生長節(jié)律相關研究尚屬空白。本研究采用Logistic模型擬合大果山楂幼苗的生長發(fā)育規(guī)律，為建立大果山楂苗木生長動態(tài)模型、制定大果山楂優(yōu)質(zhì)苗木培育措施提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為從廣西百色市靖西市與德?？h等地的大果山楂優(yōu)樹上采集的種子，培育成幼苗（表1）。優(yōu)株號為原始優(yōu)株編號，因4號和7號優(yōu)株樣本數(shù)不足，故未列入研究范圍。

表1 優(yōu)株信息Tab.1 Information of superior plants

1.2 試驗地概況

試驗地在廣西南寧市北郊的廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院油桐山苗圃，屬亞熱帶季風氣候，年均氣溫21.7℃，年均降水量1 300 mm，年均相對濕度80%，干、濕季節(jié)明顯，降水主要集中在4—9月。

1.3 試驗方法

2018年10月15 日，將9個優(yōu)株的種子清洗消毒，在濕度為80%的沙床內(nèi)進行催芽；10月22日，將露白的種子進行播種，基質(zhì)為純黃心土，容器采用無紡布育苗袋，每袋播種1粒。播種后按相同方式進行管護。11月15日，每個優(yōu)株選擇20株幼苗進行第1次苗高（H）和地徑（D）的測量，之后每月的15日定期對苗木生長情況進行1次調(diào)查，測定其苗高和地徑。采用直尺測量苗高，采用游標卡尺（精確至0.01 cm）測量地徑，共測12次。

1.4 函數(shù)模型及數(shù)據(jù)處理

1.4.1 Logistic函數(shù)模型

Logistic方程為[18]：

式中，Ym為m月齡幼苗的苗高（cm）或地徑（mm）；a為苗高或地徑理論極限值；k為接近苗高或地徑極限生長量的生長速度參數(shù)；b為達到生長曲線拐點（即生長最快）時的月齡；exp（n）自然對數(shù)底e的n次冪，拐點為（lnb/k，a/2）[17]。

1.4.2 苗高、地徑月增量及相對生長率

式中，y1為后一次測定的苗高或地徑；y0為前一次測定的苗高或地徑；m1為下一次測定的月齡；m0為上一次測定的月齡。

1.4.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件建立數(shù)據(jù)庫；采用SPSS軟件進行數(shù)據(jù)分析和曲線擬合，計算模型參數(shù)a、b和k，得到方程表達式。

2 結果與分析

2.1 大果山楂幼苗苗木生長變化情況

2.1.1 不同優(yōu)株幼苗苗高及地徑生長變化

9個優(yōu)株的幼苗苗高差異顯著（P＜0.05）（表2）。2018年11月15日—2019年2月15日，8（8.5、10、13.2和17.1 cm）和5號（8.2、9.8、13.6和17.6 cm）幼苗苗高較高；2018年11月15日—2019年1月15日，3號幼苗苗高最低（5.4、5.8和8.2 cm），9號幼苗在2019年1月15日最低（8.2 cm），2019年2月15日，9號幼苗苗高最低（11.3 cm）；8和5號幼苗苗高均顯著高于其他幼苗（P＜0.05），兩者差異不顯著。2019年3月15日和4月15日，8號幼苗苗高最高（20.4和25.4 cm），其次為5號幼苗（18.9和23.5 cm），2號幼苗在3月15日苗高最低（14.9 cm），6號幼苗在4月15日苗高最低（18.8 cm）；8號幼苗苗高顯著高于其他幼苗（P＜0.05），與5號幼苗差異不顯著。2019年5月15日，5號幼苗苗高最高（32.6 cm），其次為8（32.5 cm）、11（30.3 cm）、9（30.1 cm）和10號幼苗（29.2 cm），2號幼苗苗高最低（25.6 cm），除9、10和11號幼苗外，8和5號幼苗苗高均顯著高于其他幼苗（P＜0.05）。2019年6月15日，8和5號幼苗苗高最高，均為47.8 cm，其次為11號幼苗（44.1 cm），3號幼苗苗高最低（39.3 cm）；除11號幼苗外，8和5號幼苗苗高均顯著高于其他幼苗（P＜0.05）。2019年7月15日，5號幼苗苗高最高（60.8 cm），其次依次為8（57.5 cm）、11（55.6 cm）和1號幼苗（55.3 cm），6號幼苗苗高最低（46.8 cm）；除8、11及1號幼苗外，5號幼苗苗高顯著高于其他幼苗（P＜0.05）。2019年8月15日，5號幼苗苗高最高（73.5 cm），其次為1（67.2 cm）和2號幼苗（67.0 cm），6號幼苗苗高最低（54.1 cm）；除1和2號幼苗外，5號幼苗苗高顯著高于其他幼苗（P＜0.05）。2019年9月15日，5號幼苗苗高最高（91.8 cm），其次為11（86.0 cm）和2號幼苗（83.4 cm），3號幼苗苗高最低（67.8 cm）；除11和2號幼苗外，5號幼苗苗高顯著高于其他幼苗（P＜0.05）。2019年10月15日，5號幼苗苗高最高（95.1 cm），其次為8（90.7 cm）、11（90.6 cm）和2號幼苗（87.8 cm），6號幼苗苗高最低（73.2 cm）；除8、11和2號幼苗外，5號幼苗苗高顯著高于其他幼苗（P＜0.05）。5和8號幼苗苗高均生長較優(yōu)，5號幼苗苗高在12月齡時的生長量最大，6號幼苗最差。

表2 9個優(yōu)株幼苗各月苗高生長情況Tab.2 Heights of seedlings of 9 superior plants in different months (cm)

續(xù)表2 Continued

9個優(yōu)株的幼苗地徑差異顯著（P＜0.05）（表3）。2018年11月15日，1號幼苗地徑最大（1.53 mm），9號幼苗地徑最?。?.30 mm）；1號幼苗地徑與2、9和11號差異顯著（P＜0.05），與其他幼苗差異不顯著。2018年12月15日，1號幼苗地徑最大（1.59 mm），其次為5（1.53 mm）和2號幼苗（1.52 mm），10號幼苗地徑最?。?.34 mm）；1號幼苗地徑與10號幼苗差異顯著（P＜0.05），與其他幼苗差異不顯著。2019年1月15日，1號幼苗地徑最大（1.63 mm），其次為5和6號幼苗（1.61 mm），9號幼苗地徑最小（1.33 mm）；1號幼苗地徑與8和9號幼苗差異顯著（P＜0.05），與其他幼苗差異不顯著。2019年2月15日，8號幼苗地徑最大（2.12 mm），其次為5（2.11 mm）、11（1.97 mm）和10號幼苗（1.95 mm），9號幼苗最小（1.72 mm）；除5、11和10號幼苗外，8號幼苗地徑與其他幼苗差異顯著（P＜0.05）。2019年3月15日，8號幼苗地徑最大（2.56 mm），其次為5（2.48 mm）和11號幼苗（2.38 mm），6號幼苗最?。?.06 mm）；除5和11號幼苗外，8號幼苗地徑與其他幼苗差異顯著（P＜0.05）。2019年4月15日，5號幼苗地徑最大（3.11 mm），其次為8（3.07 mm）和3號幼苗（2.97 mm），6號幼苗地徑最?。?.38 mm）；除3與8號幼苗外，5號幼苗地徑與其他幼苗差異顯著（P＜0.05）。2019年5月15日，8號幼苗地徑最大（3.79 mm），其次為10（3.74 mm）和5號幼苗（3.57 mm），6號幼苗地徑最?。?.89 mm）；除10和5號幼苗外，8號幼苗地徑與其他幼苗差異顯著（P＜0.05）。2019年6月15日，8號幼苗地徑最大（4.78 mm），其次為5（4.59 mm）、10（4.58 mm）、9（4.45 mm）和11號幼苗（4.39 mm），6號幼苗地徑最?。?.87 mm）；除5、10、9和11號幼苗外，8號幼苗地徑與其他幼苗差異顯著（P＜0.05）。2019年7月15日，10和9號幼苗地徑最大（5.56 mm），其次為5號幼苗（5.26 mm），2號幼苗地徑最?。?.58 mm）；10和9號幼苗地徑均與1、2、3和6號幼苗差異顯著（P＜0.05），與其他幼苗差異不顯著。2019年8月15日，10號幼苗地徑最大（5.59 mm），其次為8（5.54 mm）、9（5.47 mm）、1（5.39 mm）和5號幼苗（5.35 mm），6號幼苗地徑最?。?.68 mm）；10號幼苗地徑與2、3和6號幼苗差異顯著（P＜0.05），與其他幼苗差異不顯著。2019年9月15日，8號幼苗地徑最大（6.30 mm），其次為10（6.27 mm）、9（6.16 mm）、5（5.97 mm）和11號幼苗（5.88 mm），6號幼苗地徑最?。?.18 mm）；8和10號幼苗地徑均與1、2、3和6號幼苗差異顯著（P＜0.05），與其他幼苗差異不顯著。2019年10月15日，9號幼苗地徑最大（6.74 mm），其次為10（6.70 mm）、8（6.64 mm）、5（6.41 mm）和11號幼苗（6.35 mm），6號幼苗地徑最?。?.50 mm）；9、10和8號幼苗地徑均與1、2、3和6號幼苗差異顯著（P＜0.05），與其他幼苗差異不顯著。5、8和10號幼苗均表現(xiàn)較優(yōu)異，6號幼苗較差。

表3 9個優(yōu)株幼苗各月地徑生長情況Tab.3 Ground diameters of seedlings of 9 superior plants in different months (mm)

續(xù)表3 Continued

2.1.2 大果山楂優(yōu)株幼苗生長變化

大果山楂幼苗的苗高、地徑均隨月齡增加而增加；3月15日—6月15日，地徑相對生長率逐漸增加，6月15日達最大值；苗高相對生長率呈上升趨勢，6月15日也達最大值（表4）。除3月15日外，苗高相對生長率均高于地徑相對生長率。6月15日—9月15日，苗高增量較大；5月15日—7月15日和9月15日，地徑增量較大。

表4 苗高與地徑月增長量Tab.4 Monthly increments of heights and ground diameters

2.2 函數(shù)擬合大果山楂幼苗苗高、地徑生長曲線

2.2.1 模型參數(shù)及其表達式

用Logistic模型對大果山楂幼苗苗高和地徑的生長進行擬合。Logistic模型對大果山楂幼苗苗高、地徑生長曲線的擬合度分別為0.995和0.987（表5）。Logistic模型對大果山楂幼苗苗高的擬合（R2=0.995）大于 對 地 徑 的 擬 合（R2=0.987）,說 明Logistic模型對大果山楂幼苗苗高的生長規(guī)律擬合更準確。

表5 Logistic模型的擬合度、參數(shù)估計、近似標準誤差和近似95%的置信區(qū)間Tab.5 Fitting degrees,parameter estimations,approximate standard errors and approximate 95%confidence intervals of Logistic models

Logistic模型對大果山楂幼苗苗高的函數(shù)表達式為Ym=130.497/[1+42.001×exp(-0.38m)]；Logistic模型對大果山楂幼苗地徑的函數(shù)表達式為Ym=8.379/[1+9.227×exp(-0.28m)（]表6）。苗高生長拐點為9.84月齡，拐點生長量為65.25 cm；地徑生長拐點為7.94月齡，拐點生長量為4.19 mm（表4）。苗高在10月齡（8月15日）時生長達到66.35 cm，地徑在8月齡（6月15日）時生長達到4.51 mm，拐點生長量與實際生長量接近，拐點擬合較為接近實際。

表6 Logistic模型的方程表達式和生長拐點Tab.6 Equation expression and growth inflection points of Logistic model

2.2.2 大果山楂幼苗苗高和地徑生長曲線擬合

除4月15日、5月15日及9月15日苗高擬合曲線與實測值曲線分離較明顯外，其他月份擬合曲線與實測值曲線幾乎重合（圖1）；除1月15日、5月15日及8月15日—10月15日地徑擬合曲線較吻合實測值曲線外，其他月份實測值曲線與擬合曲線分離較明顯（圖2）。Logistic模型對苗高生長曲線的擬合優(yōu)于對地徑生長曲線的擬合。

圖1 苗高實測值曲線與Logistic擬合曲線比較Fig.1 Comparison on measured value curve and Logistic fitting curve of height

圖2 地徑實測值曲線與Logistic擬合曲線比較Fig.2 Comparison on measured value curve and Logistic fitting curve of ground diameter

2.3 大果山楂生長時期劃分

苗高和地徑是苗木生長最直接的形態(tài)反映[19]。4月15日—8月15日，各月齡之間苗高生長量均差異顯著（P＜0.05）（表7）。4月15日—8月15日，4個月的苗高總生長量為43.96 cm，占年總生長量的50%；苗高生長拐點為9.84月齡（8月15日），苗高速生期為4月15日—8月15日（表4）。地徑第1月齡與第4月齡差異顯著（P＜0.05），地徑的生長拐點為7.94月齡，其速生期為2月15日—6月15日。苗高、地徑生長期的劃分見表8。

表7 不同月齡幼苗苗高和地徑差異單因素方差分析Tab.7 Single factor variance analysis on heights and ground diameters of seedlings in different months

表8 苗高、地徑生長時期劃分Tab.8 Division of growth periods of heights and ground diameters

3 結論與討論

通過測定并分析9個優(yōu)株幼苗苗高、地徑在不同月齡的生長量，可知5和8號幼苗苗高生長表現(xiàn)較好，6號幼苗最差；5、8和10號幼苗地徑生長表現(xiàn)較好，6號幼苗較差。5和8號幼苗總體生長較優(yōu)。

試驗采用Logistic模型對大果山楂苗高、地徑的生長曲線進行擬合，其擬合度分別為0.995和0.987，模型預測的生長曲線能較好地擬合苗高和地徑的生長曲線。根據(jù)實際調(diào)查及擬合結果，將大果山楂幼苗苗高和地徑生長劃分為3個時期，分別為苗高生長前期（10月15日—次年4月15日）、速生期（4月15日—8月15日）和生長后期（8月15日—10月15日）及地徑生長前期（10月15日—次年2月15日）、速生期（2月15日—6月15日）和生長后期（6月15日—10月15日）。通過對大果山楂生長規(guī)律、生長拐點和生長期等數(shù)據(jù)進行擬合，及模型所得的參數(shù)了解大果山楂生長發(fā)育的重要過程節(jié)點，對其生長規(guī)律進行分析，為實際生產(chǎn)提供基礎數(shù)據(jù)和理論指導。

采用Logistic模型擬合植物的生長曲線，通過模型參數(shù)描述苗木生長隨時間變化的模式，建立生長方程，掌握其生長節(jié)律，可根據(jù)植物生長過程中不同時期的生物學特性來管理苗木，采用促生方法及相應的保護措施，加快植物生長。植物生長節(jié)律是植物遺傳特性與環(huán)境條件相適應的反應，普遍呈現(xiàn)慢-快-慢的S型生長曲線，造成苗木生長差異主要是因為速生期的生長量及持續(xù)時間。依據(jù)苗木生長量、單因素方差分析及Logistic模型擬合的生長拐點，將大果山楂1年生幼苗苗高、地徑的生長期劃分為3個階段（生長前期、速生期和生長后期）。苗高、地徑生長期相差不大且大部分月齡重合，管理上可采用相同的管理措施。苗木在生長前期以護苗為主，需采取一些必要的育苗措施，如加蓋蔭棚、噴藥防蟲及適量灌溉等，在越冬期間可采取一定的防寒措施，噴施防凍劑，避免幼苗受凍；速生期，隨氣溫逐漸升高，要加強田間管理，中耕除草，加強病蟲害防治，同時依據(jù)苗木的生長情況和需肥規(guī)律盡量滿足苗木的肥水需求，施用高氮、低鉀和低磷肥料，可在速生期每月施1次尿素或復合水肥，使其充分生長；生長后期，苗木生長減緩，可停止施肥，少量灌溉，做好保濕、除草、病蟲害防治等工作，使苗木木質(zhì)化，增強抗性，提高苗木質(zhì)量，為幼苗出圃做好準備。生產(chǎn)中可結合模型擬合得出的生長拐點、生長時期，采取科學有效的管理措施，提升育苗質(zhì)量，增加經(jīng)濟效益。

試驗選擇了9個優(yōu)株培育幼苗，通過觀測分析9個優(yōu)株幼苗生長差異，為優(yōu)株篩選提供參考，進一步為大果山楂產(chǎn)業(yè)良種化發(fā)展奠定基礎。本試驗僅對秋季播種的大果山楂1年生幼苗進行觀測分析，春季播種大果山楂幼苗的生長節(jié)律有待進一步開展研究。