施氮量對滴灌春小麥葉片光合生理性狀的影響

王海琪 王榮榮 蔣桂英 尹豪杰 晏世杰 車子強(qiáng)

施氮量對滴灌春小麥葉片光合生理性狀的影響

王海琪 王榮榮 蔣桂英*尹豪杰 晏世杰 車子強(qiáng)

石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 新疆石河子 832000

在北疆氣候條件下, 為明確不同氮肥施用量對滴灌春小麥葉片光合特性與同化物累積的調(diào)控效應(yīng), 以強(qiáng)筋小麥新春37號(hào)(XC37)、中筋小麥新春6號(hào)(XC6)為試驗(yàn)材料, 采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì), 在CK1 (300 kg hm–2)、A1 (255 kg hm–2)、B1 (210 kg hm–2)、CK2 (0 kg hm–2)施氮水平下, 研究施氮量對小麥葉片光合關(guān)鍵酶活性、氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、干物質(zhì)累積分配、產(chǎn)量及氮肥利用率(NUE)的影響。結(jié)果表明, 隨施氮量的增加, 光合關(guān)鍵酶活性、氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、地上部干物質(zhì)累積(SDM)、穗重(SPDM)及產(chǎn)量均呈先升后降的趨勢。其中以A1處理表現(xiàn)出高的RuBPC酶活性、PEPC酶活性、凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)、蒸騰速率(r)、最大光化學(xué)效率(v/m)、實(shí)際光化學(xué)效率(PSII)、SDM、SPDM、產(chǎn)量和NUE, 比其余處理高出10.51%～30.45%, 7.05%～64.95%, 7.49%～26.66%, 11.61%～63.44%, 5.72%～49.85%, 1.68%～28.55%, 5.00%～46.01%, 18.95%～96.45%, 22.95%～177.44%, 4.15%～46.88%, 6.30%～25.42%, 胞間CO2濃度(i)相比其余處理降低了11.73%～20.95%。相關(guān)分析表明, 產(chǎn)量、干物質(zhì)累積、NUE和n、s、r、PSII呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 與i呈極顯著負(fù)相關(guān)。施氮量和品種互作對RuBPC酶活性在揚(yáng)花期、PEPC酶活性在揚(yáng)花至乳熟期、v/m和PSII在拔節(jié)期和揚(yáng)花期的互作效應(yīng)達(dá)到顯著水平。因此, 新疆滴灌模式下, 適量減氮(255 kg hm–2)能改善小麥光合性能, 在增加干物質(zhì)累積的基礎(chǔ)上, 促進(jìn)光合產(chǎn)物向穗部的分配運(yùn)輸, 有利于產(chǎn)量的形成。

滴灌春小麥; 施氮量; 光合特性; 干物質(zhì)累積; 產(chǎn)量

氮素是限制作物產(chǎn)量提高的關(guān)鍵元素。新疆小麥生產(chǎn)中長期追求高產(chǎn), 氮肥施用過量, 導(dǎo)致肥料的浪費(fèi)以及土壤的酸化、氮氧化物排放加劇等環(huán)境問題[1], 嚴(yán)重威脅著新疆農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展[2-3]。近年新疆小麥依托滴灌技術(shù)精準(zhǔn)控肥及落實(shí)《到2020年化肥施用零增長的行動(dòng)方案》[4], 肥料投入趨于良性發(fā)展, 但仍存在施肥量過高, 施肥方式不合理等問題。因此, 探索適宜施氮量, 推進(jìn)滴灌小麥高效生產(chǎn), 對新疆小麥產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

作物產(chǎn)量的90%～95%來自于光合作用的貢獻(xiàn), 作物光合能力的高低受品種和栽培措施的共同調(diào)控。RuBPC酶是光合碳同化的關(guān)鍵酶, 與作物光合速率顯著相關(guān)[5], C3植物中PEPC酶活性雖不如C4植物, 但對底物親和力卻比C4植物高[6], 可重新固定出C3植物呼吸釋放出的CO2[7]。增施氮肥可以促進(jìn)小麥旗葉的RuBPC酶、PEPC酶的提高, 從而促進(jìn)光合速率的提高和同化物的積累[8]。玉米葉片RuBPC酶活性在施氮量為0～240 kg hm–2范圍內(nèi)隨氮肥增加而提高, 超過240 kg hm–2, 酶活性則下降[9]。氣體交換參數(shù)可實(shí)時(shí)無損、直觀準(zhǔn)確的測量作物的光合同化能力[10]。氮素影響小麥的光合生理代謝和同化物的形成, 合理施氮能夠延長葉片功能期, 提高光合速率[11]。王磊等[12]發(fā)現(xiàn)黃淮海麥區(qū)氮肥施用量為180 kg hm–2時(shí), 比90 kg hm–2處理獲得更高的n、r和干物質(zhì)積累量。蔡瑞國等[13]認(rèn)為施氮量為120～360 kg hm–2時(shí), 強(qiáng)筋小麥葉片n值隨施氮量增加而降低, 弱筋小麥則隨施氮量增加而先增后降。葉綠素?zé)晒饽芸焖俜从彻夂献饔玫哪芰哭D(zhuǎn)化軌跡[14-15],易受氮素營養(yǎng)的調(diào)控, 合理的施氮量可促進(jìn)小麥對光能的吸收并提高PSII反應(yīng)中心活性[14]。張?jiān)獛浀萚16]研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)施氮量在0～240 kg hm–2時(shí), 小麥葉片的最大光化學(xué)效率(v/m)、實(shí)際光化學(xué)效率(PSII)隨著施氮量增加而增加, 與施氮120 kg hm–2相比, 施氮240 kg hm–2時(shí)PSII顯著提升86.70%。適宜的施氮量有利于同化物向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量、氮肥利用率(NUE)的提高[17-19]; 而過量施氮, 則會(huì)導(dǎo)致前期營養(yǎng)生長過旺, 影響干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量、NUE的提高[20-21]。在水肥一體化條件下, 郭培武等[22]研究認(rèn)為小麥葉片的v/m、PSII和產(chǎn)量、NUE在施氮量為210 kg hm–2時(shí)達(dá)到最大, 過高和過低氮素均不利于以上參數(shù)的提高。李廷亮等[23]研究表明, 西北麥區(qū)在施氮量0～180 kg hm–2范圍內(nèi), 小麥凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)、蒸騰速率(r)和NUE隨施氮量增加而增加, 胞間CO2濃度(i)隨之降低, 產(chǎn)量提高58.92%～62.66%; 施氮量增加至270 kg hm–2時(shí), 則各指標(biāo)變化不明顯。

滴灌小麥?zhǔn)切陆←溕a(chǎn)的發(fā)展方向。前人的研究主要集中在氮肥施用量[24]、方式[25]對滴灌小麥生長發(fā)育、生理特性及產(chǎn)量形成的調(diào)節(jié)效應(yīng), 而在滴灌模式下有關(guān)小麥光合生理特性的研究較少, 尤其在減氮條件下, 如何不明顯抑制葉片光合作用, 又可適時(shí)、適度地促進(jìn)同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)并提高產(chǎn)量和氮肥利用率的調(diào)控機(jī)制與途徑尚不明確。本文通過研究根層減氮對滴灌春小麥葉片光合酶活性、氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、干物質(zhì)累積與分配、產(chǎn)量及氮肥利用率等的影響, 探討挖掘不同筋型小麥增產(chǎn)和氮肥利用效率提高的可能途徑, 為干旱區(qū)滴灌小麥高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2020—2021年4月至7月在新疆石河子市石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)站(44°18′N, 85°59′E)進(jìn)行, 石河子平均氣溫為7.5～8.2℃, 降水量208 mm, 蒸發(fā)量1660 mm, 屬于典型的大陸性氣候, 小麥生育期間氣象指標(biāo)變化如圖1所示。供試土壤類型為灌溉灰漠土, 供試0～40 cm土壤基本性狀如表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì), 氮素為主區(qū), 品種為副區(qū)。供試品種為強(qiáng)筋型小麥品種新春37號(hào)(XC37, 蛋白質(zhì)含量16.3%)和中筋型小麥品種新春6號(hào)(XC6, 蛋白質(zhì)含量13.5%)。設(shè)置4種氮肥處理, 具體如表2所示。

各處理重復(fù)3次, 小區(qū)種植面積為12 m2 (3 m×4 m), 各個(gè)小區(qū)間埋置100 cm深度的防滲膜, 防止肥料外移。播種前各小區(qū)將120 kg hm?2的P2O5作底肥翻耕于土壤, 生育期間施用的氮肥為尿素(N 46%)。全生育期總灌溉量為6000 m3hm–2, 共灌水9次, 各個(gè)時(shí)期的灌溉水量通過水表精確控制。

于2020年4月1日、2021年4月4日播種, 播種量為345 kg hm–2, 采用寬窄行、“一管4行”的方式種植, 行間距為12.5 + 20 + 12.5 + 15 cm (圖2), 滴灌帶(管徑16 mm, 滴頭間距30 cm, 流量2.6 L h–1)放置在20 cm的寬行, 于2020年7月4日、2021年7月7日收獲, 其他田間管理同大田生產(chǎn)。

圖1 小麥生育期間日平均溫度和降雨量

表1 供試土壤基本理化性狀

表2 不同處理氮肥施用量

圖2 滴灌帶布置示意圖

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 光合酶活性 各處理選取同天開花且生長正常, 長勢長相、穗子大小基本相同的單莖掛牌標(biāo)記作為取樣觀測材料。分別于揚(yáng)花期、乳熟期及蠟熟期取各處理旗葉各30片, 立即置入液氮中速凍30 min, 放入–80℃冰箱中保存, 在取樣結(jié)束后, 統(tǒng)一測定其酶活性。參照Racker[26]和施教耐等[27]采用分光光度法進(jìn)行RuBPC酶活性和PEPC酶活性測定。

1.3.2 葉片氣體交換參數(shù) 用LI-6400型便攜式光合分析儀(LI-Cor, 美國)采用輪回法測定分蘗期、拔節(jié)期植株最上部展平葉, 孕穗期、揚(yáng)花期、乳熟期及蠟熟期旗葉的凈光合速率(n, μmol CO2m–2s–1),氣孔導(dǎo)度(s, mol H2O m–2s–1)、胞間CO2濃度(i, μmol CO2m–2s–1)、蒸騰速率(r, mmol H2O m–2s–1)等指標(biāo)。每處理測定長勢一致的5片葉片, 測定時(shí)間為中午11:00—13:00。

1.3.3 葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù) 采用FMS-2 (Hansatech, 英國)便攜式熒光儀輪回法測定分蘗期、拔節(jié)期植株最上部展平葉, 孕穗期、揚(yáng)花期、乳熟期旗葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù), 測定葉片數(shù)為5, 于中午11:00—13:00測量光系統(tǒng)II實(shí)際光化學(xué)效率(PSII), 測定前充分暗反應(yīng)30 min后測量最大光化學(xué)效率(v/m)。

1.3.4 干物質(zhì)積累 于分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、揚(yáng)花期和乳熟期選取10株有代表性的小麥植株, 分解成葉、莖鞘、穗等器官, 分別裝入紙袋, 重復(fù)3次, 立刻置于105℃烘箱內(nèi)殺青30 min, 并于70℃下烘干至恒重后稱重。

1.3.5 產(chǎn)量 成熟期, 每個(gè)處理內(nèi)選取1 m2面積上的小麥植株, 進(jìn)行人工收割并脫粒, 稱取重量, 計(jì)算籽粒產(chǎn)量, 各處理重復(fù)3次。

1.3.6 植株含氮量 將1.3.4中恒重樣品粉碎過100目篩, 采用半微量凱氏定氮法測定植株全氮含量, 并計(jì)算氮肥利用效率[28]。

氮肥利用效率(NUE) = (施氮區(qū)植株氮積累量–不施氮區(qū)植株氮積累量)/施氮量×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理, 利用SPSS 22.0軟件統(tǒng)計(jì)分析, 運(yùn)用Duncan’s及LSD方法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn); 用Excel 2016、Origin 2019進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對小麥旗葉光合酶活性的影響

由圖3可知, 從揚(yáng)花期到蠟熟期, 小麥旗葉RuBPC酶活性和PEPC酶活性均呈現(xiàn)出降低的趨勢。隨施氮量的減少, RuBPC酶、PEPC酶活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢, 表現(xiàn)為A1>CK1>B1>CK2。RuBPC酶以A1處理顯著高于B1、CK2處理, XC37和XC6分別比B1、CK2處理平均高出10.51%～ 18.38%、19.91%～28.22%和10.73%～14.01%、21.13%～ 30.45%。在A1處理水平下, XC37比XC6高出0.83%～5.78%。RuBPC酶在乳熟至蠟熟期的降幅(13.29%～26.54%)略大于揚(yáng)花至乳熟期的降幅(11.20%～22.22%)。說明適宜施氮量可以提高小麥旗葉RuBPC酶活性, 有助于提高旗葉的光合速率。施氮量對小麥旗葉RuBPC酶影響顯著, 施氮量和品種互作對小麥揚(yáng)花期RuBPC酶有顯著影響(表3)。適當(dāng)降低施氮量可提高小麥旗葉在揚(yáng)花期至成熟期的PEPC酶活性且A1處理與其余處理差異顯著, XC37和XC6分別比其余處理高出9.58%～14.57%、14.37%～22.39%、24.55%～64.20%和7.05%～11.20%、7.64%～15.53%、15.30%～64.95%。在A1處理水平下, XC37比XC6高出2.43%～12.75%, 有利于保持較高的光合速率。PEPC酶活性在乳熟期至蠟熟期的降幅(11.17%～18.69%)大于揚(yáng)花至乳熟期的降幅(18.27%～ 71.08%), 說明PEPC酶活性后期衰退較快。施氮量、施氮量和品種之間互作對揚(yáng)花、乳熟期的PEPC酶活性有顯著影響。

2.2 施氮量對小麥葉片氣體交換參數(shù)的影響

減氮處理對滴灌春小麥葉片氣體交換參數(shù)影響顯著(圖4)。n在各處理間隨減氮程度增加, 均表現(xiàn)出A1>CK1>B1>CK2。說明適當(dāng)降低施氮量, 可以使滴灌春小麥葉片的凈光合速率(n)降低較少。XC37和XC6在全生育期中以A1處理的n一直保持在最高水平, 最大值為15.60～24.23 μmol CO2m–2s–1, 與B1、CK2處理差異顯著(<0.05), XC37和XC6于揚(yáng)花期分別高出12.19%～15.54%、13.81%～26.66%和7.49%～14.04%、15.03%～21.52%, 此時(shí)XC37分別比XC6高出0.79%～5.52%。n在乳熟期至蠟熟期的降幅(32.12%～65.35%)大于揚(yáng)花至乳熟期的降幅(10.04%～30.11%)。

圖3 減氮處理對滴灌春小麥RuBPC酶活性和PEPC酶活性的影響

處理同表2。XC37: 新春37號(hào); XC6: 新春6號(hào)。FS: 揚(yáng)花期; MS: 乳熟期; DS: 蠟熟期。相同時(shí)期不同字母表示處理間差異在0.05水平上差異顯著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 2. XC37: Xinchun 37; XC6: Xinchun 6. FS: flowering stage; MS: Milky maturity stage; DS: dough stage. Difference letters at the same period mean significant different at0.05 among treatments.

圖4 減氮處理對滴灌春小麥凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響

處理同表2。XC37: 新春37號(hào); XC6: 新春6號(hào)。TS: 分蘗期; JS: 拔節(jié)期; BS: 孕穗期; FS: 揚(yáng)花期; MS: 乳熟期; DS: 蠟熟期。相同時(shí)期不同字母表示處理間差異在0.05水平上差異顯著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 2. XC37: Xinchun 37; XC6: Xinchun 6. TS: tillering stage; JS: jointing stage; BS: booting stage; FS: flowering stage; MS: milky maturity stage; DS: dough stage. Difference letters at the same period mean significant different at0.05 among treatments.

氣孔導(dǎo)度(s)對施氮量的響應(yīng)與n的變化趨勢一致, 均隨生育進(jìn)程推進(jìn)表現(xiàn)為先增后減的趨勢, 揚(yáng)花期最高, A1與B1、CK2差異顯著。XC37和XC6揚(yáng)花期A1分別比B1、CK2處理高出13.14%～ 20.97%、15.68%～58.07%和11.61%～22.63%、13.92%～ 63.44%。整個(gè)生育期間, 兩品種小麥s值均以A1表現(xiàn)為最大值, 揚(yáng)花期XC37比XC6高出1.35%～ 5.18%。s在乳熟期至蠟熟期的降幅(68.93%～113.45%)大于揚(yáng)花至乳熟期的降幅(17.76%～64.57%)。施氮量對小麥葉片n和s影響顯著, 施氮量和品種互作對葉片n和s無顯著影響(表3)。

胞間CO2濃度(i)隨生育進(jìn)程表現(xiàn)為先升后降的趨勢, 并在揚(yáng)花期出現(xiàn)最大值(圖5)。隨減氮程度的增加, 各處理間i變化呈先降后升的趨勢, 與上述2個(gè)光合參數(shù)的變化趨勢相反, 表現(xiàn)為: A1

蒸騰速率(r)對施氮量的響應(yīng)與n、s變化趨勢相似, 乳熟期差異顯著。各生育時(shí)期間r隨施氮量的減少呈現(xiàn)為先增后降的趨勢, 具體表現(xiàn)為A1>CK1>B1>CK2, XC37和XC6乳熟期A1分別比其余處理顯著高出6.94%～10.60%、13.91%～26.62%、27.25%～49.85%和5.72%～10.04%、14.39%～24.25%、29.16%～48.43%。整個(gè)生育期間, 兩品種小麥s值均以A1表現(xiàn)為最大值, 其中XC37比XC6平均高出1.36%～19.54%。r在乳熟期至蠟熟期的降幅(41.02%～69.58%)大于揚(yáng)花至乳熟期的降幅(24.03%～ 44.89%), 施氮量對小麥葉片i和r影響顯著, 施氮量和品種互作對小麥i無顯著影響, 對孕穗、揚(yáng)花期r影響顯著(表3)。

2.4 施氮量對小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖6可知, 生育期內(nèi)最大光化學(xué)效率(v/m)總體變化水平表現(xiàn)為平穩(wěn)上升后下降, XC37不同處理v/m在揚(yáng)花期保持在0.68～0.89內(nèi), 分蘗期和蠟熟期分別保持在0.53～0.76和0.62～0.75之間; XC6在揚(yáng)花期保持0.66～0.89, 分蘗、蠟熟期保持0.52～ 0.75和0.60～0.74。隨著減氮程度的增加, 不同處理間v/m呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢, 均以A1處理表現(xiàn)最優(yōu)。兩品種間v/m變化趨勢一致, 其中, 2年內(nèi)XC37和XC6在全生育期中A1處理的v/m一直在最高水平, 與CK1、B1、CK2處理差異顯著(<0.05)(除XC 37的揚(yáng)花、乳熟期), 兩品種于揚(yáng)花期分別高出其余處理1.68%～3.61%、5.50%～12.74%、7.36%～27.74%和5.50%～10.38%、5.84%～13.41%、7.37%～28.55%。施氮量、施氮量和品種互作對v/m在拔節(jié)期和揚(yáng)花期的互作效應(yīng)達(dá)到顯著水平(表3)。

從分蘗期至乳熟期, 實(shí)際光化學(xué)效率(PSII)呈先升后降的趨勢(圖7)。隨施氮量的增加,PSII呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢, 表現(xiàn)為A1>CK1>B1>CK2, 表明過量或過少的施氮量抑制了光系統(tǒng)II的PSII。兩品種間PSII變化趨勢一致, XC37和XC6在全生育期中A1處理的PSII一直在最高水平, 揚(yáng)花期最大值保持在0.78～0.81間, 與CK1、B1、CK2處理差異顯著(<0.05), 此時(shí)分別高出其余處理5.00%～ 5.42%、13.68%～14.36%、22.61%～45.72%和8.48%～ 9.63%、10.37%～12.00%、20.37%～46.01%。施氮量、施氮量和品種互作對PSII在拔節(jié)期和揚(yáng)花期的互作效應(yīng)達(dá)到顯著水平(表3)。

2.5 施氮量對小麥干物質(zhì)累積分配、產(chǎn)量與氮肥利用率的影響

由表4可知, 地上部干物質(zhì)累積(SDM)隨生育時(shí)期推進(jìn)呈遞增的趨勢, 于乳熟期達(dá)到最大。施氮量對SDM的影響達(dá)到顯著水平, 隨氮肥施用量的減少, SDM呈現(xiàn)出先增后減的趨勢, A1處理顯著高于其余處理, 表現(xiàn)為A1>CK1>B1>CK2, 其中, XC37和XC6乳熟期的A1處理比其余處理平均提高18.95%～24.13%、42.51%～42.60%、91.06%～93.97%和20.49%～25.50%、40.94%～44.40%、90.89%～96.45%;品種對孕穗至乳熟期SDM影響顯著, 施氮量對各時(shí)期SDM影響顯著。品種及施氮量互作對穗重(SPDM)影響不顯著, 施氮量對SPDM的影響達(dá)到顯著水平, 隨氮肥施用量的減少, SPDM呈現(xiàn)出先增后減的趨勢, 以A1處理最高, XC37和XC6于乳熟期分別比CK1、B1、CK2處理平均提高22.95%～28.73%、57.44%～58.64%、144.17%～153.58%和25.79%～ 26.98%、58.03%～60.07%、155.00%～177.44%。施氮量對小麥產(chǎn)量的影響達(dá)到極顯著水平, 隨減氮程度的增加, 產(chǎn)量呈先增后降低的趨勢, A1處理顯著高于其余處理, XC37和XC6分別比其余處理高出4.18%～4.24%、6.29%～6.46%、44.03%～45.35%和4.15%～7.32%、6.78%～9.42%、46.43%～46.88%。品種、品種和施氮量互作對產(chǎn)量的影響不顯著。氮肥利用率(NUE)受施氮量影響, 隨施氮量的增加, NUE表現(xiàn)為A1>CK1>B1, 其中A1顯著高于B1, XC37和XC6分別比B1處理高出7.62%～25.42%、6.30%～ 21.65%, 此處理下XC37的NUE (36.86%～42.23%)高于XC6 (34.77%～39.55%)。品種、施氮量對NUE影響顯著, 品種和施氮量互作對NUE的影響不顯著(表3)。

由圖8可知, 兩品種間干物質(zhì)向穗部分配的比例的變化趨勢一致。隨減氮程度增加, 干物質(zhì)向穗部分配的比例呈先升高后降低的趨勢, 以A1處理最高, XC37在孕穗期、揚(yáng)花期和乳熟期分別比CK2處理平均提高21.39%～38.56%、15.17%～25.70%、27.24%～ 30.61%; XC6分別平均高出27.05%～41.25%、7.86%～ 21.21%、31.59%～41.03%。

圖5 減氮處理對滴灌春小麥胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)的影響

圖上生育時(shí)期簡寫同圖4; 處理同表2。相同時(shí)期不同字母表示處理間差異在0.05水平上差異顯著(< 0.05)。

Abbreviations are the same as those given in Fig. 4. Treatments are the same as those given in Table 2. Difference letters at the same period mean significant different at0.05 among treatments.

圖6 減氮處理對滴灌春小麥最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的影響

圖上生育時(shí)期簡寫同圖4; 相同時(shí)期不同字母表示處理間差異在0.05水平上差異顯著(< 0.05)。

Abbreviations are the same as those given in Fig. 4. Difference letters at the same period mean significant different at0.05 among treatments.

圖7 減氮處理對滴灌春小麥實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII)的影響

圖上生育時(shí)期簡寫同圖4; 相同時(shí)期不同字母表示處理間差異在0.05水平上差異顯著(< 0.05)。

Abbreviations are the same as those given in Fig. 4. Difference letters at the same period mean significant different at0.05 among treatments.

表3 減氮處理對滴灌春小麥光合生理指標(biāo)的方差分析

表內(nèi)生育時(shí)期簡寫同圖4; Y, V, N分別為年份、品種、施氮量。ns表示處理間在0.05水平差異不顯著?！?”和“**”表示在0.05和0.01水平顯著。RuBPC、PEPC、v/m、PSII、n、s、i、r分別為1,5二磷酸核酮糖羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率。

Abbreviations are the same as those given in Fig. 4. Y, V, and N mean Years, Variety, and Nitrogen, respectively. ns: no significant difference at the 0.05 probability level. “*” and “**” indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. RuBPC, PEPC,v/m,PSII,n,s,i, andrmean Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, Phosphoenolpyruvate carboxylase, the maximum photochemical efficiency, actual photochemical efficiency, photosynthetic rate, stomatal conoluctance, intercellular CO2concentration, and transpiration rate, respectively.

圖8 減氮處理對滴灌春小麥生穗重所占比例的影響

Fig. 8 Effect of reduced nitrogen fertilizer treatment on rate of spike dry matter of spring wheat under drip irrigation

圖上生育時(shí)期簡寫同圖4; 處理同表2。XC37: 新春37號(hào)；XC6：新春6號(hào)。相同時(shí)期不同字母表示處理間差異在0.05水平上差異顯著(< 0.05)。

Abbreviations are the same as those given in Fig. 4. Treatments are the same as those given in Table 2. XC37: Xinchun 37; XC6: Xinchun 6. Difference letters at the same period mean significant different at the 0.05 probability level among treatment.

2.6 不同生育時(shí)期各參數(shù)的相關(guān)分析

由不同時(shí)期各參數(shù)之間的相關(guān)分析(表5)可知, 產(chǎn)量與孕穗至乳熟期氮肥利用率、地上部干物質(zhì)、穗重、n、s、r、孕穗至揚(yáng)花期v/m、PSII呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 與揚(yáng)花至乳熟期RuBPC酶、PEPC酶呈極顯著正相關(guān)關(guān)系; 氮肥利用率與孕穗期至乳熟期的產(chǎn)量、地上部干物質(zhì)、穗重、n、s、r、孕穗期v/m呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 與揚(yáng)花至乳熟期RuBPC酶、PEPC酶呈極顯著正相關(guān)關(guān)系; 地上部干物質(zhì)與孕穗期至乳熟期的產(chǎn)量、氮肥利用率、穗重、n、s、r、PSII、孕穗至揚(yáng)花期v/m、揚(yáng)花至乳熟期RuBPC酶、PEPC酶呈極顯著正相關(guān)關(guān)系; 穗重與孕穗至乳熟期的產(chǎn)量、n、s、r、PSII, 孕穗至揚(yáng)花期的v/m呈極顯著正相關(guān); 以上指標(biāo)均與孕穗至乳熟期i呈極顯著負(fù)相關(guān)。說明n、s、r、PSII、RuBPC酶、PEPC酶的高低影響著干物質(zhì)累積、產(chǎn)量及NUE。此外,n、s、r、PSII、RuBPC酶、PEPC酶的提高能夠顯著促進(jìn)干物質(zhì)向穗部分配運(yùn)轉(zhuǎn), 并增加生育后期地上部干物質(zhì)的累積, 最終促進(jìn)小麥產(chǎn)量和氮肥利用效率的提高。

3 討論

3.1 施氮量對小麥葉片光合生理的影響

RuBPC酶活性是決定光合效率的關(guān)鍵酶, PEPC酶廣泛存在于C4植物, C3植物中PEPC活性雖不如C4植物, 但其對底物PEP、HCO3?的親和力卻比C4植物高6倍左右[6], 可重新固定出C3植物呼吸釋放出的CO2, 還可促進(jìn)有機(jī)酸及蛋白質(zhì)合成, 調(diào)節(jié)麥類作物種子形成, 因此PEPC酶對小麥光合作用不可忽視[7]。合理的施氮量可以提高光合酶活性, 緩解小麥葉片衰老, 進(jìn)而提高光合作用[5]。唐湘如[29]認(rèn)為增施氮肥可以提高水稻葉片PEPC酶活性, 堅(jiān)天才等[28]認(rèn)為西北麥區(qū)RuBPC酶活性隨施氮量增加呈先增后降的趨勢。本研究發(fā)現(xiàn)新疆麥區(qū)在施氮量由210 kg hm–2上升至255 kg hm–2時(shí)可獲得更高的RuBPC酶和PEPC酶活性, 施氮量過高(300 kg hm–2),則導(dǎo)致酶活性下降, 本研究同樣認(rèn)為適宜的施氮量(255 kg hm–2)可以保持較高及穩(wěn)定的光合關(guān)鍵酶活性。RuBPC酶、PEPC酶、n、r、s均在乳熟期至蠟熟期的降幅大于揚(yáng)花至乳熟期的降幅,i則相反, 且相關(guān)性分析中, 光合酶活性與n、r、s呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 與i呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 表明光合關(guān)鍵酶活性的高低可調(diào)控氣體交換參數(shù), 進(jìn)而改善小麥光合作用。

表5 不同時(shí)期測定參數(shù)與地上部和穗重的相關(guān)關(guān)系

Yield、SDM、SPDM、NUE、n、s、r、i、v/m、PSII、RuBPC、PEPC分別為產(chǎn)量、地上部干物質(zhì)重、穗重、氮肥利用率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、1,5二磷酸核酮糖羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶。ns表示處理間在0.05水平差異不顯著。*和**表示在0.05和0.01水平顯著。

Yield, SDM, SPDM, NUE,n,s,r,i,v/m,PSII, RuBPC, and PEPC mean yield, shoot dry matter, spike dry matter, nitrogen use efficiency, photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, transpiration rate, the maximum photochemical efficiency, actual photochemical efficiency, Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, and phosphoenolpyruvate carboxylase, respectively. “ns” indicates no significantly difference at the 0.05 probability level.*and**indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

高的光合能力是提高作物同化物積累的重要生理基礎(chǔ), 與籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)[30-31]。已有研究顯示, 黃淮海麥區(qū)施氮量在0～210 kg hm–2范圍內(nèi), 適量增氮可顯著提高n、r、s, 增加干物質(zhì)積累量[32]; 施氮量由150kg hm–2上升至240 kg hm–2, 可顯著提高小麥旗葉的v/m與PSII, 當(dāng)施氮量上升至300 kg hm–2, 則會(huì)導(dǎo)致葉綠素?zé)晒鈪?shù)降低[20]。長江中下游麥區(qū)施氮量由150 kg hm–2提升至225 kg hm–2,n、r、s、v/m均隨施氮量增加而增加[33]。西北麥區(qū)在施氮量為0～300 kg hm–2時(shí), 隨施氮量增加, 小麥v/m呈現(xiàn)先升后降的趨勢, 并于施氮量為225 kg hm–2時(shí)獲得最高產(chǎn)量[34]。本試驗(yàn)結(jié)果與前人結(jié)果相似, 發(fā)現(xiàn)滴灌春小麥在施氮量為255 kg hm–2的處理時(shí),n、s及r均高于其余氮肥處理,i則低于其余處理, 表明A1的減氮處理(255 kg hm–2)較其余處理更有利于提高小麥的光合速率, 進(jìn)而提高干物質(zhì)積累和產(chǎn)量;n與i的變化趨勢相反, 這可能因?yàn)锳1處理光合速率高時(shí)i被有效吸收并用于碳同化, 而在光合速率低的CK2處理(0 kg hm–2)時(shí)小麥體內(nèi)積累的CO2未被有效吸收利用并制造光合產(chǎn)物, 同樣說明適宜的施氮量對于光合速率的調(diào)控有著積極作用, 適當(dāng)減少施氮量能夠延緩葉片衰老, 降低熱耗散,提高光合能力的傳遞速率及光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)效率。

葉綠素?zé)晒饪煽焖俜从承←湽夂献饔玫恼鎸?shí)行為,v/m指充分暗適應(yīng)下光系統(tǒng)II反應(yīng)中心完全開放的最大光化學(xué)效率,PSII則能夠反映PSII反應(yīng)中心的實(shí)際原初光能捕獲效率[33]。氮素供應(yīng)水平在一定程度上影響葉綠素?zé)晒鈪?shù), 適宜的施氮量會(huì)導(dǎo)致小麥葉片光合電子向光化學(xué)方向的傳遞速率提高[35]。隨施氮量的增加,v/m、PSII、n、s及r呈現(xiàn)先升后降的趨勢, A1處理的熒光參數(shù)較其他處理較高, 由此可以看出適量減氮可提高葉綠素?zé)晒馓匦? 增強(qiáng)葉片對光能的捕獲能力及其轉(zhuǎn)換效率, 提高PSII反應(yīng)中心的開放程度, 從而提高植物對光能的吸收; 過量或過少的氮肥則會(huì)降低v/m與PSII, 降低光合電子傳遞速率, 最終影響小麥光合作用。馬建輝等[36]發(fā)現(xiàn)在0～240 kg hm–2范圍內(nèi)增施氮肥能優(yōu)化冬小麥葉片的光合特性, 但超過240 kg hm–2則會(huì)帶來負(fù)效應(yīng)。CK1處理(過量施氮)下光合酶活性不顯著或下降可能是由于高氮條件下大量氮素轉(zhuǎn)移至光合器官的非光合組分, 致使光合性能及熒光參數(shù)下降。兩品種間比較, 在相同施氮量下XC37與XC6整體變化趨勢基本相同。與XC6相比, XC37具有更高的光合酶活性、氣體交換參數(shù)和熒光參數(shù), 說明強(qiáng)筋小麥可保持較高的光合持續(xù)時(shí)間, 光合性能高于中筋小麥, 更有利于光合產(chǎn)物的積累。

3.2 施氮量對小麥同化物轉(zhuǎn)運(yùn)與產(chǎn)量、氮肥利用率的影響

小麥植株的營養(yǎng)狀況調(diào)控著同化物的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)[37]。適宜的施氮量有利于干物質(zhì)累積、產(chǎn)量形成和NUE提高。宋明丹等[38]認(rèn)為西北麥區(qū)在施氮量為0～210 kg hm–2時(shí), 隨施氮量增加, 小麥干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量分別由8001 kg hm–2和4420 kg hm–2上升至14112 kg hm–2和6910 kg hm–2, 繼續(xù)增施氮肥則對干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量無顯著影響。張小濤等[39]認(rèn)為黃淮海麥區(qū)施氮量由0 kg hm–2上升至210 kg hm–2時(shí), 穗重占比由45.13%上升至46.82%, 施氮量增至360 kg hm–2, 分配比則降至44.34%。張磊等[40]認(rèn)為長江中下游麥區(qū)施氮量在150～240 kg hm–2范圍內(nèi), 以N180處理獲得更高的n、干物質(zhì)積累量、產(chǎn)量和NUE, 在保持高產(chǎn)的前提下實(shí)現(xiàn)NUE的同步提高。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn), 施氮可促進(jìn)各時(shí)期小麥干物質(zhì)的積累量, 施氮量255 kg hm–2時(shí)SDM、SPDM積累量、產(chǎn)量及NUE達(dá)到最大, 且干物質(zhì)向穗部分配比例在乳熟期最高, 此時(shí)SDM及SPDM分別比不施氮處理高出90.89%～96.45%, 144.17%～177.44%和44.03%～46.29%; 施氮量超過255 kg hm–2, 則SDM、SPDM和產(chǎn)量下降, 這可能是由于施氮過多造成“奢侈”吸收現(xiàn)象, 最終影響小麥產(chǎn)量。相關(guān)分析表明, 小麥n、s、r、PSII、RuBPC酶及PEPC酶與干物質(zhì)累積、產(chǎn)量及NUE呈顯著正相關(guān)關(guān)系, 說明適量減氮(255 kg hm–2)可提高光合酶活性, 促使小麥光合作用加強(qiáng), 增加光合產(chǎn)物的累積分配和向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn), 有利于產(chǎn)量和NUE的提高, CK1、B1、CK2相比A1處理的SDM累積顯著減少是由于后期葉片衰老, 光合酶活性下降, 生長中心向穗部轉(zhuǎn)移引起的, 施氮過少可能導(dǎo)致干物質(zhì)積累量不足而減產(chǎn), 施氮量過高則會(huì)導(dǎo)致小麥莖葉生長較旺, 使干物質(zhì)向穗部分配比例降低, 反而不利于產(chǎn)量和NUE的提高。強(qiáng)筋小麥(XC37)的SDM、SPDM、產(chǎn)量及NUE高于中筋小麥(XC6), 表明XC37是氮肥吸收利用效率較高的品種, 強(qiáng)筋小麥較中筋小麥可積累更高的光合產(chǎn)物和氮素。建議新疆麥區(qū)兩品種施氮量控制在255 kg hm–2下, 可促使?fàn)I養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn), 促進(jìn)產(chǎn)量與氮肥利用效率的同步提高。

4 結(jié)論

水肥一體化技術(shù)利用滴灌方式可減少氮素流失與揮發(fā), 一定程度上減少氮肥施用量。本試驗(yàn)在水肥一體化與滴灌技術(shù)結(jié)合的基礎(chǔ)上, 探究新疆麥區(qū)不同施氮量對小麥葉片光合酶活性、氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、干物質(zhì)累積、產(chǎn)量及氮肥利用率的影響, 研究發(fā)現(xiàn)最優(yōu)施氮量為255 kg hm–2的處理下, 可有效提高光合能力, 有利于光合產(chǎn)物的累積分配, 進(jìn)而有效提高小麥產(chǎn)量和氮肥利用效率, 從而減少氮肥投入量。

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Effect of amount of nitrogen fertilizer applied on photosynthetic physiological characteristics of drip irrigated spring wheat leaves

WANG Hai-Qi, WANG Rong-Rong, JIANG Gui-Ying*, YIN Hao-Jie, YAN Shi-Jie, and CHE Zi-Qiang

College of Agronomy, Shihezi University, Shihezi 832000, Xinjiang, China

The objective of this study is to clarify the regulatory effects of different N fertilizer applications on photosynthetic characteristics and assimilate accumulation in drip irrigated spring wheat leaves under the climatic conditions of northern Xinjiang. A split-zone experimental design was used to investigate the effects of N application on the photosynthetic enzyme activities, gas exchange parameters, chlorophyll fluorescence parameters, dry matter accumulation partitioning, and yield of wheat leaves at CK1 (300 kg hm–2), A1 (255 kg hm–2), B1 (210 kg hm–2), and CK2 (0 kg hm–2) levels, in order to investigate the effects of N application on the activities of key photosynthetic enzymes, gas exchange parameters, chlorophyll fluorescence parameters, dry matter accumulation distribution, yield, and NUE of wheat leaves. The results showed that the photosynthetic key enzyme activity, gas exchange parameters, chlorophyll fluorescence parameters, aboveground dry matter accumulation (SDM), reproductive organ dry matter accumulation (SPDM), and yield all had an increasing trend followed by a decreasing trend with increasing N application. There were high RuBPC activity, PEPC enzyme activity, net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), transpiration rate (r), maximum photochemical efficiency (v/m), actual photochemical efficiency (PSII), SDM, SPDM, yield and NUE in A1 treatment, which were 6.10%–30.45% higher than the rest of the treatments and 10.51%–64.95%, 7.05%–64.95%, 7.49%–26.66%, 11.61%–63.44%, 5.72%–49.85%, 1.68%–28.55%, 5.00%–46.01%, 18.95%–96.45%, 22.95%–177.44%, 4.15%–46.88%, 6.30%–25.42%, and intercellular CO2concentration (i) was reduced by 11.73%–20.95% compared to the rest of the treatments. Correlation analysis revealed that the yield, dry matter accumulation, NUE andn,s,r,PSIIwere highly significantly positively correlated and highly significantly negatively correlated withi. The reciprocal effects of N application and variety intercropping reached significant levels for RuBPC enzyme activity at anthesis stage, PEPC enzyme activity from anthesis to milking,v/mandPSIIat nodulation and anthesis. Therefore, the moderate N reduction (255 kg hm–2) under the drip irrigation pattern in Xinjiang improved the photosynthetic performance of wheat and facilitated the distribution and transport of photosynthetic products to reproductive organs on the basis of increased dry matter accumulation, which was beneficial to yield formation.

drip irrigated spring wheat; N application; photosynthetic characteristics; dry matter accumulation; yield

10.3724/SP.J.1006.2023.11100

本研究由國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31760346)和南疆重點(diǎn)產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新發(fā)展支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2021DB010)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China(31760346) and the Southern Xinjiang Key Industry Innovation and Development Support Plan(2021DB010).

通信作者(Corresponding author):蔣桂英, E-mail: jgy67@126.com

E-mail: 1486410951@qq.com

2021-11-16;

2022-06-07;

2022-07-07.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220705.1901.004.html

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