不同林齡木麻黃光合生理日變化及影響因子

黃云鵬，聶 森，，黃雍容，，葉功富，，廖蒙蒙

(1.福建省林業(yè)科學(xué)蜒究院，福建 福州 350012； 2.福建省木麻黃工程技術(shù)研究中心，福建 福州，350012)

木麻黃(Casuarinaequisetifolia)屬于木麻黃科、木麻黃屬，原產(chǎn)于澳大利亞、東南亞和太平洋群島，中國引種約有80多年歷史。該樹種生長迅速，根系發(fā)達深廣，具有抗風(fēng)能力強、耐鹽堿、耐干旱、耐貧瘠等優(yōu)良特性[1]。自20世紀50年代引種至我國東南沿海地區(qū)，表現(xiàn)了很好的適應(yīng)性和豐產(chǎn)性，在防風(fēng)固沙、改善生態(tài)環(huán)境、保障農(nóng)業(yè)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)、發(fā)展區(qū)域經(jīng)濟、促進生態(tài)安全和提供木材等方面發(fā)揮著巨大的作用，現(xiàn)已成為沿海防護林的主要造林樹種，是我國東南海岸帶宏偉的綠色生態(tài)屏障[1]。海岸帶木麻黃常年受干旱、鹽堿和大風(fēng)等各種惡劣生態(tài)環(huán)境以及經(jīng)營管理不善的影響，出現(xiàn)林分老化、樹種單一、生長衰退、結(jié)構(gòu)不理想、低質(zhì)低效林分增加、防護效能降低等現(xiàn)象，嚴重制約了木麻黃防護林生態(tài)效能的持續(xù)發(fā)揮。眾多學(xué)者對木麻黃防護林退化、低質(zhì)低效林的形成和發(fā)展的原因和機制進行了深入研究，為沿海木麻黃防護林的經(jīng)營管理提供參考依據(jù)[2-6]。

光合作用是植物生長重要的生理過程，凈光合速率是衡量光合作用效能的重要指標。影響光合作用效率的因素大致可分成生態(tài)環(huán)境因素包括光照、水分、大氣中CO2濃度、溫度、礦質(zhì)元素等和植物自身條件(葉綠素含量、不同年齡等)兩類，以及內(nèi)外因子共同影響，其受限制的程度取決于供應(yīng)量最少的那個因子[7-8]。有研究者從水分脅迫[9-10]和風(fēng)脅迫[11-12]的角度分別對木麻黃的光合作用、蒸騰作用和水分利用效率進行研究，探討在不同環(huán)境條件下各種生理生態(tài)因子對木麻黃光合作用、蒸騰作用和水分利用效率的影響。探明不同生長期木麻黃光合能力差異的主要影響因素將有助于揭示木麻黃防護林林分退化、生態(tài)效能減弱的生理機制，對沿海木麻黃防護林經(jīng)營和管理有理論指導(dǎo)意義。

本研究以福建東南沿海惠安縣赤湖林場有代表性的3個年齡階段(6、22、39 a)的木麻黃人工林為研究對象，采用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)測定木麻黃光合生理指標以及主要環(huán)境因子參數(shù)，分析不同林齡木麻黃人工林光合作用、蒸騰作用及水分利用效率的日變化及其與相關(guān)生理生態(tài)因子的關(guān)系，探討影響不同林齡木麻黃林木光合生理的主要因子，從而為沿海防護林的更新改造和可持續(xù)經(jīng)營提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省惠安縣赤湖國有林場，位于福建東南沿海(118°38′ E、24°49′ N)，屬亞熱帶海洋性氣候，干濕季節(jié)區(qū)別明顯。年均降水量1022 mm，降水集中在5—9月，11月—翌年2月為旱季；年均蒸發(fā)量2028 mm；年均氣溫19.7 ℃，終年無霜凍；秋冬多東北大風(fēng)，8級以上大風(fēng)天數(shù)約100 d，夏季多為西南風(fēng)，7—9月多臺風(fēng)和暴雨。土壤為風(fēng)沙土，土層厚度60～80 cm，肥力低。

1.2 光合生理指標及環(huán)境因子日變化測定

木麻黃齡級齡組劃分標準：6、22、39 a分屬于幼齡林、成熟林、過熟林[13]，在赤湖國有林場選擇林分環(huán)境狀況較一致的6、22、39 a的木麻黃人工林(表1)為研究對象，在每個林分內(nèi)林窗部位搭鐵架，選取健康無病蟲害的木麻黃平均木植株各5株，每株選擇長勢一致的成熟小枝作為試材。

表1 試驗地林分概況

選擇晴朗無云的天氣，于8∶00—17∶00，用Li-6400便攜式光合測定儀每小時測定1次，每株重復(fù)記錄5組數(shù)據(jù)，連續(xù)3 d進行光合生理測定，取平均值。測定指標包括光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、光合有效輻射(PAR)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、大氣相對濕度(RH)、葉面水汽壓虧缺(Vpd)等光合生理及環(huán)境因子。水分利用效率WUE以凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)的比值Pn/Tr計算所得，單位為mmol·mol-1。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的初步統(tǒng)計采用Excel軟件完成，用SPSS 15.0統(tǒng)計軟件進行相關(guān)性分析，用Sigma plot軟件進行畫圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡木麻黃林分環(huán)境因子日變化特征

不同林齡木麻黃林分、不同環(huán)境參數(shù)日變化特征有一定差異(圖1)。3個林分的最大光合有效輻射PAR在500～900 μmol·m-2·s-1之間(圖1A)，呈單峰曲線變化趨勢。6 a林分PAR峰值在13∶00左右出現(xiàn)，22、39 a林分在12∶00達最大值。3個林齡木麻黃林分最高空氣溫度T變化呈單峰趨勢(圖1B)，最高溫出現(xiàn)在10∶00—12∶00之間。環(huán)境中CO2濃度在394～406 μmol·mol-1之間變化(圖1C)，CO2濃度在8∶00—10∶00迅速降低，10∶00后趨于平緩，12∶00后開始逐漸升高。3個木麻黃林分內(nèi)空氣相對濕度RH均呈現(xiàn)早晚高，中午低的趨勢，最低出現(xiàn)在11∶00—13∶00之間(圖1D)。

A.光合有效輻射(PAR)；B.空氣溫度(Ta)；C.環(huán)境CO2濃度(Ca)；D.空氣相對濕度(RH)圖1 環(huán)境因子日變化特征

2.2 不同林齡木麻黃林分光合生理日變化特征

2.2.1 凈光合速率(Pn)日變化 從圖2A可以看出，39 a木麻黃林分凈光合速率日變化呈單峰曲線，6、22 a則呈雙峰曲線，不同林分達峰值時間有差異。3個林分光合速率早上均隨時間上升，6、39 a木麻黃在10∶00達到峰值，22 a林分則11∶00達到峰值；隨后都開始下降，但6 a林分在11∶00降至低谷，22、39 a林分13∶00降至低谷；隨后再次上升，6 a林分在13∶00，22、39 a林分在14∶00分別達到次峰；隨后逐漸下降。結(jié)果表明，6、22 a木麻黃小枝光合作用具有明顯的“午休”現(xiàn)象，而39 a木麻黃小枝的光合作用則沒有“午休”現(xiàn)象。3個林分木麻黃成熟小枝凈光合速率日變化曲線的峰值表現(xiàn)為39 a林分>6 a林分>22 a林分。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化 3個林分木麻黃氣孔導(dǎo)度變化呈雙峰變化趨勢，但總體隨時間的變化呈下降趨勢(圖2B)。各林齡木麻黃小枝的氣孔導(dǎo)度均在上午有一個短暫的上升，6、39 a林分于9∶00達到最大值，22 a林分于10∶00達到最大值；然后均開始曲折下降。日出后光照強度不斷增強，同時溫度也有一定上升，氣孔逐漸打開，因而早上氣孔導(dǎo)度隨著時間而增加；此后，隨著光線持續(xù)增強，溫度繼續(xù)升高，氣孔產(chǎn)生一定程度的關(guān)閉；中午過后，光強下降，溫度下降，氣孔導(dǎo)度又出現(xiàn)波動。

2.2.3 胞間CO2濃度(Ci)日變化 3種林齡木麻黃成熟小枝胞間CO2濃度的日變化與Pn值的日變化大致呈相反變化趨勢(圖2C)，其中22、39 a林分呈現(xiàn)W型，波動較大；而6 a林分呈現(xiàn)V型。隨著光照強度的增強，凈光合速率增加，各林齡木麻黃成熟小枝胞間CO2濃度下降，22、39 a林分胞間CO2濃度均在11∶00達低谷，隨著溫度升高，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，胞間CO2濃度短暫升高，13∶00出現(xiàn)小峰，14∶00降至低谷，隨后緩慢升高；而6 a林分僅在13∶00達到低谷，后急劇升高。

2.2.4 蒸騰作用(Tr)日變化特征 3種林分蒸騰作用(Tr)日變化趨勢相似(圖2D)，均在11∶00達到頂峰，隨后逐漸下降。6、22 a木麻黃小枝蒸騰速率的日變化為單峰曲線，11∶00達到頂峰后逐漸下降；而39 a木麻黃小枝蒸騰速率的日變化為雙峰曲線，11∶00到達最大值，隨后下降，12∶00到達低谷后再次緩慢上升，于13∶00到達次峰，此后逐漸下降。3個年齡木麻黃小枝蒸騰速率日變化的峰值分別是：6 a(0.920±0.07)、22 a(0.601±0.06)、39 a(0.831±0.07) mmol·m-2·s-1。

A.凈光合速率(Pn)；B.氣孔導(dǎo)度(Gs)；C.胞間CO2濃度(Ci)；D.蒸騰速率(Tr)圖2 不同林齡木麻黃光合生理參數(shù)日變化特征

2.2.5 水分利用效率(WUE)日變化特征 不同生長期木麻黃小枝的水分利用效率均表現(xiàn)為雙峰曲線變化趨勢，但到達峰值時間有差異(圖3)。6 a林分在早上日出后，凈光合速率和蒸騰速率增加，隨著環(huán)境條件的變化，小枝凈光合速率的增幅和蒸騰速率的增幅交替上升，因此WUE先有一個短暫的上升，隨后下降；中午再次上升，至13∶00左右達到峰值，后蒸騰速率與凈光合速率開始降低，由于凈光合速率下降幅度大于蒸騰速率，因而WUE下午逐漸下降。22 a林分在日出后，凈光合速率增幅大于蒸騰速率增幅，WUE上升，至12∶00達到峰值；此后凈光合速率因“午休”迅速降低，使得WUE下降，并在13∶00達到低谷；隨后光合“午休”解除，光合速率緩慢回升，而蒸騰速率繼續(xù)下降，WUE上升，15∶00左右再次達到高峰；此后，隨著光照、溫度等環(huán)境條件的變化，光合速率迅速下降，WUE再次下降。39 a木麻黃林分變化規(guī)律與22 a相似，早上上升，11∶00左右達到第1個峰值；隨后下降，13∶00左右達到低谷；隨后再次上升，14∶00左右再次升至峰值；隨后逐漸下降。6、22、39 a木麻黃成熟小枝WUE日變化的最大值分別為：(4.90±0.3)、(7.42±0.5)、(6.40±0.4) mmol·mol-1。

圖3 不同林齡木麻黃水分利用效率日變化

2.3 不同林齡木麻黃林分光合、蒸騰生理特征與生理生態(tài)因子相關(guān)分析

3個林齡木麻黃小枝光合、蒸騰和水分利用效率與主要生理生態(tài)因子相關(guān)分析結(jié)果見表2。3個林齡木麻黃小枝Pn與Ci呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，與PAR呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與Ta呈顯著和極顯著正相關(guān)關(guān)系；除6 a林分外，22、39 a木麻黃Pn與RH呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，與Ca呈顯著和極顯著負相關(guān)關(guān)系。3個林齡Tr與Ci呈顯著和極顯著負相關(guān)關(guān)系，與PAR呈顯著和極顯著正相關(guān)關(guān)系；除6 a林分外，22、39 a木麻黃Tr與Ta呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與Ca和RH呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；此外22 a木麻黃Tr與Gs呈顯著正相關(guān)關(guān)系。3個林齡木麻黃WUE與Ci呈顯著和極顯著負相關(guān)關(guān)系，6 a木麻黃WUE與PAR呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與其它因子無顯著相關(guān)性。

表2 不同林齡木麻黃小枝Pn、Tr和WUE與各項生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

3.1 不同林齡木麻黃林分環(huán)境因子特征分析

光照是各微環(huán)境因子差異的驅(qū)動因素，3種林齡木麻黃林分微環(huán)境變化總體遵循普遍規(guī)律，即光輻射(PAR)增強、空氣溫度(Ta)上升，空氣中CO2濃度(Ca)和空氣相對濕度(RH)下降。不同林齡木麻黃林分光輻射增強(PAR)、空氣溫度(Ta)和空氣中CO2濃度(Ca)雖有一定差異，但差異不顯著。木麻黃林分空氣相對濕度一天內(nèi)均表現(xiàn)22 a>6 a>39 a，這可能與林分的土壤含水量差異有關(guān)。

3.2 不同林齡木麻黃林分光合生理(Pn)特征分析

在自然條件下，植物的光合作用日變化進程有3種類型，單峰型、雙峰型和不規(guī)則曲線[14-16]。本研究3種林齡木麻黃林分凈光合速率到達峰值時間有差異，39 a木麻黃凈光合速率日變化呈單峰變化趨勢，先升高后降低，在10∶00達到峰值；6、22 a木麻黃凈光合速率日變化呈雙峰曲線變化趨勢，上午和下午各達到一個峰值，中午出現(xiàn)低谷，即“午休”現(xiàn)象。光合作用日變化中的“午休”現(xiàn)象是一種普遍現(xiàn)象，是由多種原因綜合導(dǎo)致，如光照、相對濕度、溫度和CO2濃度等生態(tài)因子以及氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、葉片水勢和水蒸氣壓虧缺等生理因子[17]。早期的研究[18]認為光合作用受限制時，氣孔導(dǎo)度和光合速率之間的高度正相關(guān)可以作為光合作用受氣孔限制的依據(jù)，但許大全[19]指出這種依據(jù)并不可靠，他認為胞間CO2分壓的降低是判定光合作用受氣孔限制的不可缺少的條件，而胞間CO2分壓的增加則是光合作用非氣孔限制的最可靠依據(jù)。本研究相關(guān)分析結(jié)果表明，3個林齡木麻黃小枝Pn與Ci均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，與PAR和Ta呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與Gs無顯著相關(guān)性。22、39 a木麻黃小枝的Pn在上午達到峰值后下降，此時氣孔導(dǎo)度也下降，而胞間CO2濃度上升，于13∶00左右達到頂峰。可見，22、39 a林齡木麻黃小枝光合作用的“午休”，不是由于氣孔限制所引起的，其Pn下降主要是由非氣孔因素即葉肉細胞同化力下降導(dǎo)致的。6 a木麻黃小枝光合作用日變化中在13∶00達到最高峰，此時Gs和Ci達到低谷，PAR達最大值，可見該林齡木麻黃無明顯的“午休”現(xiàn)象。6 a木麻黃Pn與PAR和Ta呈極顯著和顯著正相關(guān)，與Ci呈極顯著負相關(guān)，說明其Pn日變化主要受外界環(huán)境因子變化的影響。

3.3 不同林齡木麻黃林分光合蒸騰作用(Tr)特征分析

蒸騰作用是植物生長中的重要生理過程，蒸騰作用強弱是樹木水分代謝過程的重要指標，能反映樹木的對水分的需求狀況。翟洪波等[20]對不同年齡華北落葉松的蒸騰作用研究結(jié)果表明，6 a林分的蒸騰速率日變化為單峰曲線，15、31 a林分的為雙峰曲線，與本研究結(jié)果(6、22 a木麻黃蒸騰速率日變化呈單峰曲線，39 a呈雙峰曲線)類似?？梢?，不同林齡木麻黃小枝蒸騰速率日變化特征有差異。大量研究表明，光照強度是影響植物蒸騰作用的主要環(huán)境因子[21]，本研究結(jié)果表明3種林齡木麻黃Tr日變化與PAR呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與前人的研究結(jié)果一致。氣溫和空氣相對濕度也是影響木麻黃小枝蒸騰速率的重要環(huán)境因子，22、39 a木麻黃小枝蒸騰速率均與氣溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而與空氣相對濕度負相關(guān)顯著。多數(shù)學(xué)者普遍認為的氣孔導(dǎo)度是影響蒸騰作用的主要內(nèi)部因子[22]，但本研究顯示僅22 a木麻黃的Tr與Gs呈顯著正相關(guān)，6、39 a木麻黃的Tr與Gs的相關(guān)性不顯著，這可能與試驗地距離海岸線較近，受海風(fēng)、潮汐、土壤鹽度高等因素的影響，氣孔導(dǎo)度的變化與蒸騰速率的變化不同步導(dǎo)致[12]，需進行深入研究驗證。結(jié)果表明，3個林齡木麻黃小枝蒸騰作用受不同環(huán)境因素的影響，光照強度是影響各年齡段木麻黃Tr日變化的重要環(huán)境因子；此外，22、39 a木麻黃小枝Tr還受空氣CO2濃度、氣溫和相對濕度等多種環(huán)境因子變化的影響。

3.4 不同林齡木麻黃林分水分利用效率(WUE)特征分析

植物的水分利用效率(WUE)反映碳同化和水分耗散的關(guān)系，以瞬時凈光合速率與蒸騰速率的比值來表示。WUE的大小不僅受植物根、莖、葉等組織生物結(jié)構(gòu)特征的影響，同時也受外界環(huán)境因子及土壤水分的影響[23]，隨著光照的逐漸增強，氣溫上升，空氣相對濕度下降，氣孔導(dǎo)度發(fā)生變化，凈光合速率和蒸騰速率隨之發(fā)生變化，導(dǎo)致WUE有所不同[24]。本研究3種林齡木麻黃小枝的水分利用效率均表現(xiàn)為雙峰曲線變化趨勢，但到達峰值時間有差異，6、22、39 a木麻黃WUE日變化峰值時間分別為13∶00、15∶00、10∶00，最大值分別為(4.90±0.3)、(7.42±0.5)、(6.40±0.4) mmol·mol-1。袁穎紅等[25]研究結(jié)果表明隨林齡增大，桉樹WUE降低；而孔令倫等[26]研究表明，杉木W(wǎng)UE隨林齡變化不顯著；鮑婧婷等[27]研究結(jié)果表明，不同林齡檸條會通過調(diào)整水分利用策略應(yīng)對干旱，中幼齡林光合能力高于老齡林，而水分利用效率較低?？梢?，植物WUE與其光合、蒸騰等生理因素密切相關(guān)，植物會根據(jù)其生長環(huán)境條件調(diào)整滿足自身生長需要。本研究各齡級木麻黃WUE與Ci呈極顯著和顯著負相關(guān)，其中6 a木麻黃成熟小枝WUE與PAR呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，22、39 a木麻黃WUE與各項生態(tài)因子也無顯著相關(guān)關(guān)系?？梢奀i是影響各林齡木麻黃成熟小枝WUE日變化的主要生理因子，Ci通過調(diào)節(jié)Pn間接影響WUE。PAR是6 a林分最主要的環(huán)境影響因子；而22、39 a林分小枝的水分利用效率日變化受環(huán)境變化影響較小，說明22、39 a林分對環(huán)境的適應(yīng)性比6 a林分更強。土壤水分是影響植物WUE的重要環(huán)境因子，本研究并未測定，今后需進一步測定更多相關(guān)環(huán)境因子指標，對各環(huán)節(jié)因子對不同林齡木麻黃WUE的影響進行深度研究。