利用不同分析模型評(píng)價(jià)湖北省馬鈴薯品種比較試驗(yàn)

閆 雷， 鄒 瑩， 沈艷芬， 高劍華， 吳承金， 肖春芳， 王 甄， 張等宏， 張遠(yuǎn)學(xué)

(湖北恩施中國南方馬鈴薯研究中心/恩施土家族苗族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖北恩施 445000)

馬鈴薯是重要的糧-菜-飼兼用型作物，廣泛種植于世界上150多個(gè)國家及地區(qū)，有環(huán)境利用率高、營養(yǎng)豐富全面、產(chǎn)量潛力巨大等優(yōu)點(diǎn)，對(duì)消除貧困、保障糧食安全、促進(jìn)農(nóng)業(yè)供給側(cè)改革和鄉(xiāng)村經(jīng)濟(jì)振興有重要意義[1-2]。品種的選育及推廣是馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展動(dòng)力源泉，優(yōu)秀的新品種可驅(qū)動(dòng)產(chǎn)業(yè)的多元高效發(fā)展，促進(jìn)經(jīng)濟(jì)效益的顯著提高。馬鈴薯區(qū)域品種比較試驗(yàn)(原區(qū)域試驗(yàn))主要通過對(duì)區(qū)域內(nèi)多個(gè)代表性試點(diǎn)的聯(lián)合試驗(yàn)，綜合評(píng)價(jià)參試品種的產(chǎn)量性狀，以及抗逆性和適應(yīng)性，是品種登記和推廣的重要前提。在區(qū)域品種比較試驗(yàn)中，產(chǎn)量是最重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)，是品種登記和推廣利用的重要參考，但產(chǎn)量是一個(gè)綜合性狀的體現(xiàn)，受到基因和環(huán)境多種因素影響，對(duì)其豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性的準(zhǔn)確評(píng)價(jià)尤為重要。通常利用方差分析進(jìn)行比較，另外還有同異分析法、模糊綜合評(píng)定法、AMMI模型、GGE模型、灰色關(guān)聯(lián)分析、線性回歸模型等[3-9]。

一年多點(diǎn)(LSD法)模型近似可以看成雙因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，并結(jié)合多重比較及線性模型對(duì)區(qū)試進(jìn)行分析，綜合評(píng)價(jià)品種產(chǎn)量的優(yōu)劣[10-12]；AMMI模型由Guach等[13]提出，結(jié)合了方差分析和主成分分析，分析利用了更多的基因環(huán)境互作信息，繪制雙標(biāo)圖，直觀評(píng)價(jià)品種穩(wěn)定性和試點(diǎn)辨別力。GGE雙標(biāo)圖[14-15]是農(nóng)作物區(qū)域試驗(yàn)主要分析方法，采用內(nèi)積原理，同時(shí)考慮基因型、基因-環(huán)境互作效應(yīng)的影響，可以有效評(píng)價(jià)試點(diǎn)和品種相關(guān)性狀，目前廣泛應(yīng)用于區(qū)域品種試驗(yàn)中品種評(píng)價(jià)、生態(tài)區(qū)劃分、試點(diǎn)代表性等。3種模型廣泛應(yīng)用在農(nóng)作物區(qū)試品種產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀、淀粉、礦物質(zhì)元素等性狀的穩(wěn)定性和適應(yīng)性分析方面[16-20]。

本研究利用一年多點(diǎn)(LSD法)、AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖分析湖北省中晚熟區(qū)馬鈴薯6個(gè)試點(diǎn)的區(qū)分性、代表性和生態(tài)區(qū)域分類，比較了10個(gè)品種產(chǎn)量的適應(yīng)性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性，以期為準(zhǔn)確評(píng)估參試品種的優(yōu)劣、適合推廣的區(qū)域以及試驗(yàn)地點(diǎn)的有效性提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以2019年湖北恩施南方馬鈴薯研究中心承擔(dān)的湖北省馬鈴薯高山、二高山品種比較試驗(yàn)(中晚熟組)的6個(gè)試點(diǎn)8個(gè)參試品系(品種)的小區(qū)產(chǎn)量數(shù)據(jù)為材料(表1)。試驗(yàn)按湖北省馬鈴薯區(qū)域性比較試驗(yàn)執(zhí)行，試驗(yàn)采用1年多點(diǎn)試驗(yàn)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)(試點(diǎn)和品種固定)，重復(fù)3次，小區(qū)面積 13.33 m2，每個(gè)小區(qū)80株，4 000株/667 m2，按小區(qū)收獲測(cè)產(chǎn)。

表1 參試品種、試點(diǎn)名稱及代號(hào)

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用WPS進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用DPS 15.10[21]和Genstat 19[22]進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 一年多點(diǎn)模型分析

2.1.1 小區(qū)產(chǎn)量方差分析 首先，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多點(diǎn)聯(lián)合方差分析。由表2可以看出，各參試品系小區(qū)總產(chǎn)在試點(diǎn)間、品種間差異極顯著，并且參試品系與各試點(diǎn)間存在顯著互作。說明不同品種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性存在差異，需要對(duì)產(chǎn)量進(jìn)行多重比較，進(jìn)而分析參試品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，并進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

表2 參試品系產(chǎn)量方差分析

2.1.2 小區(qū)產(chǎn)量多重比較及穩(wěn)定分析 由表3可知，參試各品系從產(chǎn)量上來看，豐產(chǎn)效應(yīng)為正的品種有G8、G2、G6，其中品種G8和G2小區(qū)產(chǎn)量顯著高于其他參試品種，G7產(chǎn)量顯著低于所有品種，參試各品種的產(chǎn)量由高到低依次為G8、G2、G6、G4、G3、G1、G5、G7。穩(wěn)定性方面，穩(wěn)定性由好到差依次為G8、G2、G6、G4、G3、G1、G5、G7。從回歸系數(shù)上看，系數(shù)小于1，品種在不利條件下也可以獲得一定的產(chǎn)量；系數(shù)大于1，品種在有利條件下產(chǎn)量潛力較大。綜上，本次試驗(yàn)參試的8個(gè)品種可以分為5個(gè)水平，綜合評(píng)價(jià)很好的品種為G8和G2，好的品種為G6，較好的品種為G4和G3，一般的品種為G1和G5，較差的品種為G7。

2.2 AMMI模型分析

2.2.1 AMMI模型分析變異來源 AMMI無重復(fù)模型分析結(jié)果表明，基因型和環(huán)境型達(dá)到極顯著水平，基因型和環(huán)境型間存在互作現(xiàn)象。對(duì)平方和進(jìn)行分解，基因型變異平方和占總體平方和的13.97%，環(huán)境間占78.02%，交互作用占8.01%。本試驗(yàn)中環(huán)境變異對(duì)產(chǎn)量的影響起主導(dǎo)作用，其次為基因型。分解項(xiàng)IPCA1、IPCA2在0.05水平上達(dá)顯著水平，IPCA3不顯著，3者平方和分別占互作平方和的47.9%、34.5%、10.8%，3項(xiàng)累計(jì)解釋了93.2%的互作平方和，說明AMMI模型可以很好地解釋基因與環(huán)境的互作效應(yīng)(表4)。

AMMI有重復(fù)模型分析結(jié)果表明，基因型、環(huán)境型及基因型和環(huán)境型互作的顯著水平結(jié)果與無重復(fù)模型相同，P值存在差異。對(duì)平方和進(jìn)行分解，基因型變異平方和占總體平方和的12.38%，環(huán)境間占69.15%，交互作用占7.10%。分解項(xiàng)IPCA1、IPCA2在0.01水平上達(dá)極顯著水平，IPCA3不顯著，三者平方和解釋占比與無重復(fù)模型結(jié)果相同(表4)

表3 參試品種(系)的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性

。

2.2.2 AMMI模型品種產(chǎn)量分析 以參試品種各試點(diǎn)小區(qū)平均產(chǎn)量為x軸，互作第一主成分IPCA1為y軸，做產(chǎn)量-IPCA1雙標(biāo)圖，過IPCA1=0作一條水平線，所有品種的小區(qū)平均產(chǎn)量均值作一條垂直線(圖1)。在變異度方面，水平方向上試點(diǎn)和品種的分散程度代表了其變異情況，說明本次試驗(yàn)的試點(diǎn)變異度大于品種變異度。在品種豐產(chǎn)性方面，參試品種的產(chǎn)量排序?yàn)镚8>G2>G6>G4>G3>G1>G5>G7，其中G8、G2、G6豐產(chǎn)性表現(xiàn)較好。在穩(wěn)產(chǎn)性方面，品種越靠近IPCA1=0線，其穩(wěn)定性越好，參試品種的穩(wěn)定性表現(xiàn)為G6>G8>G4>G1>G2>G3>G7>G5。在地點(diǎn)品種互作方面，位于IPCA1=0水平線同側(cè)的品種和試點(diǎn)表現(xiàn)正向互作，即品種G1、G2、G3、G6、G8在試點(diǎn)WF、JS、XS的適應(yīng)性較好，品種G4、G5、G7在試點(diǎn)ES、BD適應(yīng)性更好。為了更加準(zhǔn)確地判定品種的穩(wěn)定性和試點(diǎn)的鑒別力，利用互作分解項(xiàng)中IPCA1-IPCA2做雙標(biāo)圖(圖2)可知，品種的穩(wěn)定性從高到低依次為G8、G6、G2、G7、G3、G1、G4、G5；試點(diǎn)辨別力為從大到小依次為ES、JS、WF、BD、ZS、XS。

2.2.3 品種穩(wěn)定性及試點(diǎn)鑒別力分析 為充分利用乘積項(xiàng)，量化指標(biāo)，利用D值對(duì)參試品種的穩(wěn)定性和環(huán)境的鑒別力進(jìn)行判斷(表5)。品種的D值越小穩(wěn)定性越好，試點(diǎn)的D值越大鑒別力越強(qiáng)。由此可知，參試品種的穩(wěn)定性為G8>G2>G6>G3>

G1>G7>G4>G5，各試點(diǎn)鑒別力大小為ES>JS>WF>XS>ZS>BD，表明ES試點(diǎn)對(duì)品種的鑒別力最好，適合開展育種相關(guān)試驗(yàn)。

2.3 GGE雙標(biāo)圖分析

2.3.1 品種的適應(yīng)性分析 以原點(diǎn)為參照，將位于最外圍的品種順序連接成一個(gè)多邊形，并過圓心向各邊作垂線，將多邊形分為5個(gè)扇形區(qū)，形成圖3。同一扇形區(qū)域的試點(diǎn)生態(tài)區(qū)域相似，不同扇形區(qū)域試點(diǎn)存在生態(tài)差異。6個(gè)試點(diǎn)被分為3組，試點(diǎn)WF、BD一組，試點(diǎn)ZS、XS、JS一組，試點(diǎn)ES單獨(dú)一組。圖中參試品種與試點(diǎn)處于同一扇形區(qū)時(shí)，表明品種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較好；扇形區(qū)內(nèi)品種沒有相對(duì)應(yīng)試點(diǎn)，則表明該品種在所有試點(diǎn)中均未表現(xiàn)出高產(chǎn)特性；扇形區(qū)內(nèi)試點(diǎn)沒有相對(duì)應(yīng)的品種，則表明該試點(diǎn)整體產(chǎn)量表現(xiàn)均較低；多邊形頂點(diǎn)的品種是該區(qū)域內(nèi)的高產(chǎn)品種，且多邊形內(nèi)越靠近原點(diǎn)的品種對(duì)環(huán)境越不敏感。試點(diǎn)BD、WF比較適合種植品種G2，試點(diǎn)ZS、XS、JS比較適合種植G6和G8，試點(diǎn)ES適合種植G4。

表5 品種及試點(diǎn)穩(wěn)定性參數(shù)

2.3.2 試點(diǎn)相關(guān)性分析 以原點(diǎn)為起點(diǎn)，連接各試點(diǎn)，形成若干向量(圖4)，2個(gè)向量的夾角余弦值可以看作它們的遺傳相關(guān)系數(shù)，夾角越小表示環(huán)境的品種排序越相似。夾角小于90°表明環(huán)境間于同一類型區(qū)，正相關(guān)；夾角大于等于90°表明環(huán)境間屬于不同類型，其中大于90°負(fù)相關(guān)。根據(jù)環(huán)境相關(guān)性評(píng)價(jià)可知，僅試點(diǎn)WF到原點(diǎn)的向量與ES到原點(diǎn)的向量夾角大于90°，負(fù)相關(guān)，彼此屬于不同生態(tài)類型，其余試點(diǎn)向量的間夾角均小于90°，正相關(guān)，屬于相同類型。

2.3.3 試點(diǎn)區(qū)分力和代表性分析 理想試點(diǎn)應(yīng)該具有好的品種區(qū)分力和較強(qiáng)的生態(tài)代表性，只有滿足這2個(gè)條件，才說明該試點(diǎn)既可以淘汰表現(xiàn)不穩(wěn)定的品種，又可以從該試點(diǎn)選出高產(chǎn)的品種，具有廣泛的區(qū)域適應(yīng)性。因此，在區(qū)域性品種試驗(yàn)中對(duì)理想試點(diǎn)的評(píng)價(jià)具有重要意義?！皡^(qū)分力與代表性”功能形態(tài)雙標(biāo)圖見圖5，原點(diǎn)到試驗(yàn)點(diǎn)向量的長度代表試點(diǎn)區(qū)分力的大小，向量越長表示區(qū)分力越強(qiáng)；原點(diǎn)到試驗(yàn)點(diǎn)向量與平均環(huán)境軸的夾角代表試點(diǎn)的代表性，夾角越小代表性越強(qiáng)，夾角為鈍角，則需要考慮該試點(diǎn)是否適合繼續(xù)開展試驗(yàn)。就品種區(qū)分性而言，試點(diǎn)JS>WF>XS>ZS>BD>ES；就生態(tài)代表性而言，試點(diǎn)XS>ZS>BD>JS>WF>ES。綜合而言，試點(diǎn)XS表現(xiàn)最好(區(qū)分力排第3，代表性排第1)，試點(diǎn)ES表現(xiàn)最差(區(qū)分力和代表性均排末尾)。

2.3.4 品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性分析 豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性一直是作物品種評(píng)價(jià)的首要目標(biāo)，是保障作物經(jīng)濟(jì)效益的基礎(chǔ)，對(duì)其快速準(zhǔn)確評(píng)價(jià)在區(qū)域試驗(yàn)中具有重要的意義。為此，設(shè)計(jì)了“高產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性”功能GGE 雙標(biāo)圖(圖6)，帶箭頭的平均環(huán)境軸與過原點(diǎn)的對(duì)其本身的垂線是重要的2條參考線，由各試點(diǎn)向水平環(huán)境軸作垂線，其垂線長度代表品種的穩(wěn)產(chǎn)性，垂線越長，穩(wěn)定性越差；平均環(huán)境軸的方向近似代表了某品種所有試點(diǎn)的平均值，越靠近箭頭的方向產(chǎn)量越高。就豐產(chǎn)性而言，參試品種表現(xiàn)為 G8>G2>G6>G4>G3>G1>G5>G7；就穩(wěn)產(chǎn)性而言，為G5>G7>G8>G3>G6>G2>G1>G4；綜合來看，G8的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性表現(xiàn)最佳，產(chǎn)量排名第1，穩(wěn)產(chǎn)性排名第3。另外，G2、G6豐產(chǎn)性好，但要種植在特定環(huán)境下。

3 討論與結(jié)論

在農(nóng)作物品種區(qū)域比較試驗(yàn)中，一年多點(diǎn)分析模型、AMMI 模型、GGE雙標(biāo)圖模型是在產(chǎn)量性狀分析上應(yīng)用較多的方法。一年多點(diǎn)模型結(jié)合方差分析、多重比較、豐產(chǎn)性系數(shù)、穩(wěn)產(chǎn)性系數(shù)、回歸系數(shù)等參數(shù)對(duì)參試品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，在產(chǎn)量比較方面，可以明確品種間的差異性[23-26]；AMMI模型結(jié)合加性主效應(yīng)和乘積互作，利用互作分解項(xiàng)信息繪制雙標(biāo)圖，并量化產(chǎn)量和試點(diǎn)穩(wěn)定性參數(shù)，直觀評(píng)價(jià)參試品種優(yōu)劣，還可以評(píng)價(jià)試驗(yàn)地點(diǎn)的鑒別力[27-29]；GGE雙標(biāo)圖模型綜合品種主效應(yīng)G和品種-環(huán)境互作效應(yīng)GE，按照其進(jìn)行單值中分解第一和第二主成分形成地點(diǎn)品種GGE疊圖，可以直觀評(píng)價(jià)參試品種和試點(diǎn)，并進(jìn)行品種生態(tài)區(qū)劃分[30-32]。

利用一年多點(diǎn)模型、AMMI模型、GGE模型，對(duì)湖北省2019年馬鈴薯區(qū)域品種比較試驗(yàn)產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析，以期篩選產(chǎn)量高、適應(yīng)性好的品系，評(píng)價(jià)各試點(diǎn)的鑒別力和代表性，并比較了3種模型在區(qū)域比較試驗(yàn)中的應(yīng)用。在豐產(chǎn)性評(píng)價(jià)方面，3種模型結(jié)果相同，但AMMI模型和GGE雙標(biāo)圖模型僅能體現(xiàn)品種產(chǎn)量大小的排序，而一年多點(diǎn)模型中可以明確參試品種間的差異顯著性。在穩(wěn)產(chǎn)性評(píng)價(jià)方面，3種模型的結(jié)果有所差異，不同模型品種穩(wěn)定性排序不同，相同模型不同數(shù)據(jù)量品種穩(wěn)定性排序也不同，其中一年多點(diǎn)和AMMI模型D值計(jì)算結(jié)果較為一致。GGE模型穩(wěn)定性評(píng)價(jià)結(jié)果與其他2種模型完全不同，這應(yīng)該是因?yàn)镚GE模型分析穩(wěn)定性不僅結(jié)合了互作信息，還結(jié)合了品種的變異信息，其結(jié)果應(yīng)該更具參考價(jià)值。在品種適應(yīng)性評(píng)價(jià)方面，3種模型均有所評(píng)價(jià)，結(jié)果相差不大，GGE雙標(biāo)圖簡潔明了，圖上體現(xiàn)的信息較全面。在試點(diǎn)環(huán)境評(píng)價(jià)方面，AMMI模型中隨著乘積項(xiàng)利用的增多，其試點(diǎn)鑒別力排序有所變化，應(yīng)用AMMI模型D值計(jì)算的結(jié)果與GGE雙標(biāo)圖模型的結(jié)果兩者之間的差異主要體現(xiàn)在ES試點(diǎn)，這應(yīng)該是由于恩施試點(diǎn)的產(chǎn)量異常造成的。另外GGE雙標(biāo)圖還針對(duì)試驗(yàn)地點(diǎn)做了生態(tài)代表性評(píng)價(jià)、相關(guān)性評(píng)價(jià)，為試點(diǎn)的綜合評(píng)價(jià)提供了更加全面的信息。目前，很多研究均利用前2個(gè)模型的數(shù)據(jù)進(jìn)行試點(diǎn)方面的相關(guān)評(píng)價(jià)，閆雷等利用AMMI模型同樣評(píng)價(jià)了本試驗(yàn)中的試點(diǎn)[6]，結(jié)果與本次試驗(yàn)完全不同，這應(yīng)該是由年份間的氣候差異引起的，因此，針對(duì)試點(diǎn)的相關(guān)評(píng)價(jià)應(yīng)結(jié)合多年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析才更加具有說服力。

本研究還針對(duì)有重復(fù)模型和無重復(fù)模型進(jìn)行了應(yīng)用分析，結(jié)果顯示GGE雙標(biāo)圖結(jié)果相同，AMMI模型在變異來源分析上存在差異，有重復(fù)模型的基因型、環(huán)境型、交互作用的平方和解釋占比較無重復(fù)模型有所下降，但對(duì)互作分解項(xiàng)的分析分解則無差異，所做的雙標(biāo)圖不變，說明有重復(fù)模型和無重復(fù)模型并沒有從算法本質(zhì)上進(jìn)行區(qū)分。有重復(fù)模型并沒有詳細(xì)分析重復(fù)間產(chǎn)生的變異對(duì)品種變異、互作變異的影響，進(jìn)而達(dá)到更加準(zhǔn)確評(píng)價(jià)品種穩(wěn)定性和試點(diǎn)鑒別力等性狀的目的。但從本研究來看，引用數(shù)據(jù)量的不同對(duì)品種穩(wěn)定性以及試點(diǎn)相關(guān)評(píng)價(jià)結(jié)果會(huì)產(chǎn)生一定的影響，當(dāng)變異的量達(dá)到一定程度時(shí)，結(jié)果會(huì)出現(xiàn)顯著差異。軟件中雖然存在2個(gè)模型，但并沒有從基礎(chǔ)算法和原理上解決由于重復(fù)所產(chǎn)生的變異對(duì)評(píng)價(jià)結(jié)果所產(chǎn)生的差異，但是總體來講分析結(jié)果對(duì)育種工作有較強(qiáng)的指導(dǎo)性。

從本研究一年多點(diǎn)模型、AMMI 模型和 GGE 雙標(biāo)圖的結(jié)果來看，一致認(rèn)為馬鈴薯品種中G8(華薯6號(hào))、G6(08HB18-4)、G2(鄂馬鈴薯17)綜合表現(xiàn)好，可推廣種植；JS(建始)試點(diǎn)鑒別力和生態(tài)代表性均表現(xiàn)較好；豐產(chǎn)性方面一年多點(diǎn)模型更有優(yōu)勢(shì)，品種穩(wěn)定性和適應(yīng)性方面GGE雙標(biāo)圖更有適用性。