甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物區(qū)系

田曉娟，張珊，陶繼新，安談紅，趙瑞桃，張紅勇，單立山

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州 730070；2.甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)中心，甘肅蘭州 730117）

蕨類植物作為森林植被中草本層重要的組成部分，在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色［1］。它不僅是高等孢子植物，也是低等維管植物，對(duì)生存環(huán)境有著嚴(yán)格要求，能夠直接的反映其生長(zhǎng)的環(huán)境條件特點(diǎn)、形成與演變，因此在植物區(qū)系組成中占有十分重要的地位，是推測(cè)分析物種地理分布的重要依據(jù)［1-6］。對(duì)某一地區(qū)蕨類植物組成和區(qū)系分布特征的了解，可以有效的判斷該區(qū)蕨類植物區(qū)系的起源和發(fā)展［7］。目前，甘肅省有關(guān)蕨類植物研究主要集中于張耀甲［8］對(duì)甘肅省蕨類植物研究，史靜等［3］對(duì)甘肅省草原蕨類植物區(qū)系的研究，賈貞等［9］對(duì)甘肅白水江自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系研究等，區(qū)域性明顯。目前，對(duì)興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系的研究未見報(bào)道。興隆山自然保護(hù)區(qū)是我國(guó)西北黃土高原上的“綠色巖島”，是黃河上游重要的水源涵養(yǎng)林和生物多樣性保護(hù)基地，有著豐富的野生動(dòng)植物資源［10］。本文通過(guò)興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的科屬組成、區(qū)系特征等進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，為該區(qū)森林的形成和演變、蕨類植物的保護(hù)利用等提供理論依據(jù)，以期豐富西北地區(qū)蕨類植物區(qū)系研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于甘肅省蘭州市東南約45 km處榆中縣境內(nèi)，屬祁連山的東延余脈，地理坐標(biāo)為E 103°50′～104°10′，N 35°38′～35°58′，是距甘肅省省會(huì)城市蘭州市最近的一處國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，也是黃河流經(jīng)的保護(hù)區(qū)之一。興隆山自然保護(hù)區(qū)主體由興隆山、馬啣山山地及山間谷地三部分組成，山勢(shì)走向呈西北西-東南東，地勢(shì)南高北低，海拔2 000～3 600 m［11］。保護(hù)區(qū)氣候特征為溫帶半濕潤(rùn)半干旱氣候，受地形及海拔雙重影響，研究區(qū)內(nèi)氣候差異較大，垂直分帶現(xiàn)象明顯。春季多風(fēng)少雨，夏季涼爽濕潤(rùn)，秋季溫和，但晝夜溫差較大，冬季寒冷少雪［11］。年均氣溫2.5～6.4℃，年均降水量556.1～621.6 mm，主要集中于7～9月［10］。以石質(zhì)山地和山間谷地為主要特征，主要土壤類型為高山草甸土、亞高山草甸土、栗鈣土、灰褐土、黃綿土、新積土［11］。

1.2 樣地布設(shè)及野外調(diào)查

興隆山保護(hù)區(qū)蕨類植物野外調(diào)查采集主要集中在2020年8月至2021年9月，標(biāo)本采集區(qū)域覆蓋保護(hù)區(qū)下設(shè)的興隆山、上莊、馬啣山、麻家寺、官灘溝5個(gè)保護(hù)站，采取全面踏查、走訪調(diào)查、定點(diǎn)福射調(diào)查及特殊區(qū)域詳細(xì)調(diào)查相結(jié)合的方法，用GPS定位，重點(diǎn)調(diào)查興隆山保護(hù)站，調(diào)查路線涵蓋保護(hù)區(qū)不同的生境、坡向、海拔高度。

具體方法：將研究區(qū)劃分為8個(gè)海拔段：Ⅰ（2 000～2 100 m）、Ⅱ（2 100～2 200 m）、Ⅲ（2 200～2 300 m）、Ⅳ（2 300～2 400 m）、Ⅴ（2 400～2 500 m）、Ⅵ（2 500～2 600 m）、Ⅶ（2 600～2 700 m）、Ⅷ（2 800～3 600 m），在每個(gè)海拔段設(shè)置20個(gè)2 m×2 m的樣方進(jìn)行草本層植物調(diào)查，共計(jì)160個(gè)樣方。利用采集工具采取標(biāo)本，記錄內(nèi)容包括樣地編號(hào)、時(shí)間、地點(diǎn)、樣地面積、緯度、經(jīng)度、海拔、優(yōu)勢(shì)種群、樣方內(nèi)蕨類植物的名稱、個(gè)體數(shù)量、高度、葉質(zhì)、葉型等，并進(jìn)行初步分類，用手機(jī)拍照記錄，方便后期標(biāo)本的鑒定、分類。各樣地的具體信息如表1。

表1 興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物調(diào)查樣地信息Table 1 Sample plot information of Pteridophyte survey in Xinglongshan Nature Reserve

1.3 科屬種統(tǒng)計(jì)分析及計(jì)算

依據(jù)《中國(guó)植物志》［12］等對(duì)蕨類植物進(jìn)行鑒定分類，統(tǒng)計(jì)興隆山蕨類植物科屬種數(shù)。根據(jù)臧得奎［13］對(duì)于蕨類植物區(qū)系的劃分的原則及吳征鎰［14-15］對(duì)種子植物屬及地理成分分布區(qū)類型的劃分方法對(duì)保護(hù)區(qū)蕨類植物進(jìn)行區(qū)系統(tǒng)計(jì)分析。

與其他地理位置較近的保護(hù)區(qū)之間的相似程度采用Czeha-nows-ki［15］系數(shù)計(jì)算。相似性系數(shù)是植物區(qū)系地理研究中重要的參數(shù)，作為相似性程度的度量指標(biāo)，不僅可以衡量?jī)傻貐^(qū)或多地間植物區(qū)系的相關(guān)程度，對(duì)植物區(qū)系分區(qū)以及過(guò)渡地區(qū)植物區(qū)系地理屬性的研究具有重要意義［1，16-17］。相似性S值越大，表明植物區(qū)系起源和演化關(guān)系越密切。計(jì)算公式：

式中：S為相似性指數(shù)，A為所在地區(qū)植物科、屬、種數(shù)目，B為對(duì)比地區(qū)植物科、屬、種數(shù)目，C為兩地共有的植物。經(jīng)論證該公式更符合統(tǒng)計(jì)概率理論，并對(duì)相似性系數(shù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系組成分析

興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物共有29種，隸屬于12科19屬，與中國(guó)蕨類植物資源的63科230屬約2600種相比，分別占其總科數(shù)的19.05%，總屬數(shù)的8.26%，總種數(shù)的1.11%；分別占甘肅蕨類植物科（34）、屬（78）、種（292）數(shù) 的35.29%、24.36%、9.93%；分別占興隆山自然保護(hù)區(qū)植物科（117）、屬（435）、種（982）數(shù)的10.26%、4.37%、2.95%，由此興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物豐富度不高。

2.1.1 科的組成興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物12科，根據(jù)科內(nèi)種數(shù)的大小分為3個(gè)等級(jí)（表2）。其中單種科有4科4屬4種，分別占區(qū)系總科、屬、種的33.33%、21.05%、13.79%，主要是：卷柏科、蕨科、中國(guó)蕨科、巖蕨科；寡種科（2～4種）有7科10屬18種，分別占區(qū)系總科、屬、種的58.33%、52.63%、62.07%，主要是：木賊科、鐵線蕨科、裸子蕨科、鐵角蕨科、鱗毛蕨科、水龍骨科、槲蕨科；中等科（5～9種）有1科5屬7種，分別占區(qū)系總科、屬、種的8.33%、26.32%、24.14%，僅蹄蓋蕨科，為保護(hù)區(qū)優(yōu)勢(shì)科。可能是保護(hù)區(qū)氣候及環(huán)境影響，保護(hù)區(qū)蕨類植物科屬內(nèi)部結(jié)構(gòu)比較單一。

表2 興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科所含屬種數(shù)組成Table 2 The composing of Xinglongshan Nature Reserve genus and species in each type family

2.1.2 屬的統(tǒng)計(jì)分析興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物19屬分2個(gè)等級(jí)（表3），其中單種屬有12屬12種，分別占區(qū)系總屬、種的63.16%、41.38%，主要是：卷柏屬（Selaginella）、蕨屬（Pteridum）、粉背蕨屬（Aleuritopteris）、短腸蕨屬（Allantodia）、蹄蓋蕨屬（Athyrium）、羽節(jié)蕨屬（Gymnocarpium）、蛾眉蕨屬（Lunathyrium）、巖 蕨 屬（Woodsia）、鱗 毛 蕨 屬（Dryopteris）、瓦韋屬（Lepisoru）、石韋屬（Pyrrosia）、水龍骨屬（Polypodiodes）；寡種屬（2～4種）有7屬17種，分別占區(qū)系總屬、種的36.84%、58.62%，主要是：木賊屬（Equisetum）、鐵線蕨屬（Adiantum）、金毛裸蕨屬（Gymnopteris）、冷蕨屬（Cystopteris）、鐵角蕨屬（Asplenium）、槲 蕨 屬（Drynaria）、耳 蕨 屬（Polystichum）。說(shuō)明興隆山保護(hù)區(qū)蕨類植物屬內(nèi)結(jié)構(gòu)貧乏，以單屬單種占據(jù)主導(dǎo)，分化程度較低。

從歷史成分看，該區(qū)蕨類植物區(qū)系中包括卷柏屬、木賊屬等起源于古生代的植物種的古老成分，還有發(fā)生于中生代的植物問(wèn)荊（Equisetum arvenseL.），這些植物種類的存在，直接反映了該地蕨類植物區(qū)系的古老性和歷史的久遠(yuǎn)性。其中，鐵角蕨屬種類相對(duì)較多，屬內(nèi)含有4個(gè)種。

2.2 興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系成分分析

2.2.1 科的分布類型興隆山自然保護(hù)區(qū)12科劃分為4個(gè)分布類型（表3），其中屬于世界分布型的有卷柏科、鐵角蕨科、蕨科、中國(guó)蕨科、水龍骨科共5科，占總科數(shù)的41.67%；泛熱帶分布有裸子蕨科、鱗毛蕨科、鐵線蕨科、蹄蓋蕨科共4科，占總科數(shù)的33.33%；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的有槲蕨科1科，占總科數(shù)的8.33%；北溫帶分布的有木賊科、巖蕨科共2科，占總科數(shù)的16.67%。

表3 興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物屬的統(tǒng)計(jì)分析Table 3 Genus-level statistics of pteridophyte in Xinglongshan Nature Reserve

從科的地理分布角度分析，該區(qū)蕨類植物區(qū)系以世界分布、泛熱帶分布為主，北溫帶分布類型次之。其中熱帶性質(zhì)科有5科，溫帶性質(zhì)科有2科，分別占總科數(shù)（除世界分布外）的71.43%、28.57%，這說(shuō)明興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科的區(qū)系熱帶性質(zhì)更為明顯。

2.2.2 屬的分布類型興隆山自然保護(hù)區(qū)19屬劃分為8個(gè)分布類型（表4），其中世界分布類型的有11屬，分別為卷柏屬、木賊屬、蕨屬、粉背蕨屬、鐵線蕨屬、蹄蓋蕨屬、鱗毛蕨屬、冷蕨屬、鐵角蕨屬、耳蕨屬、石韋屬，占總屬數(shù)的57.89%；泛熱帶分布1屬，為短腸蕨屬，熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布1屬，為槲蕨屬，熱帶亞洲至熱帶非洲分布1屬，為瓦韋屬；舊大陸溫帶分布1屬，為金毛裸蕨屬，東亞和北美洲間斷分布1屬，為峨眉蕨屬，東亞分布有水龍骨屬1屬，這6種單型屬占總屬的31.58%；北溫帶分布2屬，分別為羽節(jié)蕨屬、巖蕨屬，占總屬數(shù)的10.53%。

表4 興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科、屬、種分布區(qū)類型Table 4 Distribution types of Pteridophyte families，genera and species in Xinglongshan Nature Reserve

從屬的地理分布角度分析，世界分布占主導(dǎo)，北溫帶分布次之。熱帶性質(zhì)屬有3屬，溫帶性質(zhì)屬有5屬，分別占總屬數(shù)（除世界分布外）的37.5%、62.5%，與科的結(jié)果有所差異，呈熱帶向溫帶過(guò)渡性質(zhì)。

2.2.3 種的分布類型興隆山自然保護(hù)區(qū)29種劃分為7個(gè)分布類型（表4），其中世界分布類型的有3種，分別為蕨（Pteridiurm aquilinum var.latiusculum（Desf.）Underw.ex Heller.）、白 背 鐵 線 蕨（Adiantum davidiiFr.）、冷蕨（Cystopteris fargilis（L.）Bernh.），占總種數(shù)10.34%；熱帶亞洲分布有中華槲蕨（Drynaria sinica）1種，占總種數(shù)3.45%；北溫帶分布有問(wèn)荊、節(jié)節(jié)草（Hippochaetre ramosissirma（Desf.）Boerner）、中 間 金 毛 裸 蕨（Gymnopteris marantae var.intermediaChing）、華 北 蹄 蓋 蕨（Athyrium pachyphlebiumC.Chr.）、蛾 眉 蕨（Lunathyrium acrostichoides（Sw.）Ching）等13種，占總種數(shù)44.83%；東亞和北美洲間斷分布有掌葉鐵線蕨（Adiantum pedatumL.）1種，占總種數(shù)3.45%；東亞分布有伏地卷柏（Selaginella nipponicaFr.et Sav.）、銀粉背蕨（Aleuritopteris argentea（Gmel.）Fee.）、華北石葦（Pyrrosia davidi（Gies.）Ching）、秦嶺 槲 蕨（Drynaria sinicaDiels）4種，占 總 種 數(shù)13.79%；中國(guó)-日本分布有太白瓦葦（Lepisorus thaipaiensis Chinget S.K.Wu）1種，占 總 種 數(shù)3.45%；中國(guó)特有分布滇西金毛裸蕨（Gymnopteris delavayi（Bak.）Underw.）、甘肅鐵角蕨（Asplenium pekinenseChing）、蜘蛛巖蕨（Woodsia andersonii（Bodd）Christ.）、秦 嶺 耳 蕨（Polystichum submite（Christ.）Diels）、中華耳蕨、中華水龍骨6種，占總種數(shù)20.69%。

從種的地理分布角度分析，該區(qū)蕨類植物區(qū)系以北溫帶分布為主，中國(guó)特有分布次之。熱帶性質(zhì)成分的有1種，溫帶性質(zhì)成分的有28種，分別占總種數(shù)（除世界分布外）的3.45%、96.55%，該區(qū)種的區(qū)系呈溫帶性質(zhì)，與該區(qū)地處北溫帶相符合。

2.3 與鄰近地區(qū)蕨類植物區(qū)系的比較

本研究分別與甘肅白水江自然保護(hù)區(qū)（簡(jiǎn)稱白水江）［9］，太統(tǒng)-崆峒山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（簡(jiǎn)稱太統(tǒng)-崆峒山）［18］，太白山自然保護(hù)區(qū)（簡(jiǎn)稱太白山）［19］，陜西牛背梁自然保護(hù)區(qū)（簡(jiǎn)稱牛背梁）［20］，秦嶺［21］5個(gè)地區(qū)的蕨類植物區(qū)系進(jìn)行比較分析。計(jì)算興隆山自然保護(hù)區(qū)與其他5個(gè)相鄰地區(qū)蕨類植物區(qū)系相似性系數(shù)，各研究區(qū)蕨類植物科屬種均采用同一分類系統(tǒng)，結(jié)果見表5。

表5 興隆山自然保護(hù)區(qū)與其他5個(gè)研究區(qū)蕨類植物區(qū)系相似性系數(shù)T able 5 Similarity coefficient of pteridophyte flora between Xinglongshan Nature Reserve and other five study areas

由表5可知，在科級(jí)水平上，興隆山自然保護(hù)區(qū)與太統(tǒng)-崆峒山的相似性系數(shù)最高（91.67%），明顯高于太白山（60.61%）、陜西牛背梁（57.14%）、秦嶺（52.38%）和白水江（52.17%）；屬的相似性系數(shù)與太統(tǒng)-崆峒山最高，為71.43%，與太白山次之（58.62%），其次為陜西牛背梁（50%）、秦嶺（37.89%），與白水江最低（37.65%）；種的相似性系數(shù)也是太統(tǒng)-崆峒山（53.33%）高于其他地區(qū)，依次是與陜西牛背梁（34.23%）、太白山（24.46%）、白水江（15.93%），與秦嶺，最低（9.73%）?？啤偎降南嗨菩钥梢苑从掣鲄^(qū)系間的歷史聯(lián)系，而種水平的相似性能夠反映各區(qū)系間的近代自然地理聯(lián)系［22］。綜上，在科、屬、種各級(jí)水平上，興隆山自然保護(hù)區(qū)與太統(tǒng)-崆峒山的相似性最高，這表明兩地存在著緊密的歷史聯(lián)系，近代自然地理聯(lián)系有著較高的密切度，這與兩區(qū)的現(xiàn)代自然條件基本吻合。種級(jí)水平上較低的區(qū)系相似性一方面是因?yàn)榻詠?lái)山地山脈特征的島嶼效應(yīng)影響了地區(qū)間物種分化與隔離導(dǎo)致的結(jié)果［22］，另一方面是興隆山自然保護(hù)區(qū)面積較小，種的分化較小而引起的。

3 討論

通過(guò)研究蕨類植物科、屬、種數(shù)量結(jié)構(gòu)及分布類型的研究較多［1-6，18-22］，各地區(qū)所得結(jié)論均不一致，這與研究區(qū)地理位置有關(guān)，不同區(qū)域蕨類植物區(qū)系研究可以反映出該地區(qū)環(huán)境的演變與形成［3］。

從系統(tǒng)演化角度看，興隆山自然保護(hù)區(qū)有比較原始的卷柏科、木賊科等類群，以及鱗毛蕨科、水龍骨科、槲蕨科等比較先進(jìn)的類群，也有介于兩者之間的蹄蓋蕨科、鐵線蕨科、中國(guó)蕨科等類群［23］。由此可見該區(qū)蕨類植物起源古老，保存了古老種的生存環(huán)境，在系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化上有著較強(qiáng)的連貫性，但因生境特殊，屬、種的分化受到了抑制［1，16］。

興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系中，除世界分布外，科級(jí)水平上以熱帶性質(zhì)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占總科數(shù)71.43%，以泛熱帶分布類型為主；屬級(jí)水平上以溫帶性質(zhì)為主，占總屬數(shù)的62.5%；種級(jí)水平上以溫帶性質(zhì)占主導(dǎo)，占總種數(shù)的96.55%，以北溫帶分布類型為主。這說(shuō)明該區(qū)蕨類區(qū)系呈現(xiàn)出熱帶性質(zhì)逐漸向溫帶性質(zhì)滲透和過(guò)渡的特點(diǎn)，屬北溫帶蕨類植物區(qū)系，在一定程度上受東亞分布影響，受熱帶性質(zhì)較弱。

在地理親緣關(guān)系上，興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物在科、屬、種級(jí)水平上與其他5地區(qū)相比較，親疏關(guān)系依次為：太統(tǒng)-崆峒山>太白山>陜西牛背梁>白水江>秦嶺，這與物種的豐富度沿赤道向兩極逐漸降低有關(guān)，太統(tǒng)-崆峒山與興隆山自然保護(hù)區(qū)緯度相近，蕨類植物的物種豐富度相似，太白山、陜西牛背梁、白水江、秦嶺的緯度逐漸降低，物種豐富度逐漸增加，蕨類植物科、屬、種數(shù)量明顯多于興隆山，這也是該4區(qū)與興隆山親疏關(guān)系逐漸降低的原因之一。

4 結(jié)論

興隆山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物共12科19屬29種，科屬結(jié)構(gòu)單一，分化水平較低，屬內(nèi)種系較為貧乏，單種科和寡種科（共11科14屬22種，占總種數(shù)的85.86%）占主體，無(wú)較大屬，以單種屬、寡種屬為主。地理成分上，12科劃分為4個(gè)分布類型，19屬劃分為8個(gè)分布類型，29種劃分為7個(gè)分布類型，該區(qū)蕨類區(qū)系呈現(xiàn)出熱帶向溫帶滲透和過(guò)渡的性質(zhì)，以北溫帶分布為主。與相近地區(qū)親緣關(guān)系上，與太統(tǒng)-崆峒山親密度最高。