• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    日本松材線蟲病的危害與治理研究進(jìn)展

    2023-01-06 07:16:12陳孟滌崔東陽曲宏城張可教張錄華
    遼寧林業(yè)科技 2022年1期

    陳孟滌,崔東陽,曲宏城,張可教,張錄華

    (1.國家林業(yè)和草原局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院,北京 100713;2.國家林業(yè)和草原局森林和草原病蟲害防治總站,遼寧 沈陽 110034;3.清原滿族自治縣自然資源服務(wù)中心,遼寧 撫順 113300;4.國有清原滿族自治縣城郊林場,遼寧 撫順 113300;5.國有清原滿族自治縣北三家林場,遼寧 撫順 113300)

    松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus造成的松材線蟲病于20世紀(jì)初首先在日本發(fā)生,是松樹的致命性病害,在日本部分地區(qū)已達(dá)到流行的程度[1-2]。松材線蟲病是一種導(dǎo)致松樹枯萎和死亡的蟲寄生性病害,認(rèn)為是從美國傳到日本的外來入侵物種[1,3]。松屬Pinus樹種通過松材線蟲的主要媒介昆蟲鉆蛀性害蟲天牛如松墨天牛Monochamus alternatus感染松材線蟲病[1,3-4]。

    天牛取食健康松樹的樹枝和樹皮,并造成了傷口,幫助松材線蟲進(jìn)入樹木。一旦進(jìn)入,松材線蟲就會通過破壞樹木內(nèi)部輸水系統(tǒng)來影響樹木,從而導(dǎo)致樹木枯萎并最終死亡[2,5]。天牛繁殖時將卵產(chǎn)在死樹或?yàn)l死的樹木上,卵孵化后,幼蟲會在樹內(nèi)生活幾個月。天牛幼蟲在樹內(nèi)發(fā)育的同時,松材線蟲會重新進(jìn)入天牛體內(nèi),等待轉(zhuǎn)移到下一株健康樹中重新繁殖[1,2,6]。本文概述了日本松材線蟲病對松樹的危害和發(fā)生范圍,松材線蟲病的病原體與媒介昆蟲的相互關(guān)系,以及松材線蟲病的防控,為我國松材線蟲病的綜合治理提供參考借鑒。

    1 松材線蟲病的危害與發(fā)生范圍

    1.1 松材線蟲病的危害

    松樹在日本非常珍貴,在一些地方甚至被視為神圣的外來物種[7],而且具有重要的經(jīng)濟(jì)、社會和生態(tài)價(jià)值。日本有幾種松屬Pinus樹種,但最易感松材線蟲的是日本赤松P.densiflora和日本黑松P.thunbergii,其次是日本白松P.parviflora[1,7]。通過與媒介昆蟲松墨天牛的接觸,松樹成為了松材線蟲病的寄主[8-9]。

    松材線蟲病的發(fā)生已對日本松林造成了巨大的危害,如果不加以控制,松材線蟲病就會導(dǎo)致大片森林的消失。松材線蟲病已損失了成千上萬立方米的木材,1947-1950年,每年損失的木材超過100萬m3;1970-1996年木材損失總量超過3 000萬m3,其中最嚴(yán)重的一次是1978-1981年,木材的損失量超過了200萬m3[7,10]。在過去的幾十年里,人們曾無數(shù)次嘗試治理松材線蟲,但事實(shí)證明這種病害是有恢復(fù)力的,并導(dǎo)致該病害的持續(xù)暴發(fā),因此日本在1977年開始了一項(xiàng)全國性的治理項(xiàng)目。

    自1905年在長崎首次發(fā)現(xiàn)松材線蟲,除了日本最北部的兩縣外,這種病害已經(jīng)蔓延到所有地區(qū)[11]。如果氣候變化預(yù)測得到證實(shí),那么松材線蟲病的潛在范圍將不僅在受影響的國家擴(kuò)大,而且在松樹種類普遍的國家也有可能擴(kuò)大[12]。

    1.2 松材線蟲病發(fā)生的范圍

    在常規(guī)監(jiān)管措施下,媒介天牛的擴(kuò)散范圍每年大約有幾公里,日本已證實(shí)天牛快速的擴(kuò)散可能與人類活動有關(guān)。在對756頭松墨天牛的研究發(fā)現(xiàn),超過75%的松墨天牛在距離中心位置100 m以內(nèi),而只有1頭在2.4 km以外[11]。1905年,人們在日本最南端的長崎市首次發(fā)現(xiàn)了松材線蟲病,10多年后,這種病害在距離最初位置730 km以東的地方再次出現(xiàn),從那里開始,松材線蟲病逐漸蔓延[7,11]。松材線蟲病在日本南部首次發(fā)生后,開始向日本西南海岸擴(kuò)散。由于管理上的努力,這種病害在20世紀(jì)50年代暫時停止了擴(kuò)散,但過后又復(fù)發(fā)了,并沿著海岸和南部地區(qū)的內(nèi)陸向北繼續(xù)擴(kuò)散[11]。如今,除了位于日本中部最大島嶼的最北部青森縣以及日本第二大和最北部的島嶼北海道外,松材線蟲病已蔓延到幾乎日本所有地區(qū)[7,11]。該病害傳播的部分原因是由于松墨天牛的飛行能力,但科學(xué)家認(rèn)為,公共交通在松材線蟲病的快速擴(kuò)散中發(fā)揮了至關(guān)重要作用[4]。

    目前,在日本對松材線蟲病最強(qiáng)的影響限制因素不是人為因素而是氣候因素。非生物因素對松材線蟲的影響也起到了重要作用,許多研究表明松材線蟲病的發(fā)生與環(huán)境有關(guān)[13]。在夏季平均氣溫低于20℃的地方,盡管存在松材線蟲及其媒介昆蟲,但還未見松材線蟲病破壞松林生態(tài)系統(tǒng)的報(bào)道[12]。這一研究結(jié)論適用于有松材線蟲病發(fā)生記錄的北美、日本和歐洲地區(qū)。在日本,沒有松材線蟲病地區(qū)的平均溫度比松材線蟲病普遍存在的地區(qū)要低。松材線蟲病也不發(fā)生在高海拔或高緯度地區(qū),同時,海拔700 m以上的地區(qū)沒有該病害發(fā)生跡象[12-13]。據(jù)記載松材線蟲在海拔超過1 400 m的地方能夠生存,但松墨天牛分布極限卻在1 100~1 200m[14]。日本的平均溫度高于美國,這可能是松材線蟲在這個國家擴(kuò)散蔓延的一個因素。

    除了基本的溫度限制外,據(jù)報(bào)道,極端天氣也是與松材線蟲病暴發(fā)相關(guān)的因素。在降水少和氣溫高的時期,松材線蟲病的危害癥狀和擴(kuò)散更為嚴(yán)重。在干旱年份,松樹缺乏產(chǎn)生樹脂的能力,使其成為易受松材線蟲攻擊的寄主[15]。強(qiáng)降水的年份松材線蟲病發(fā)生率較低,這與遭受干旱的年份松材線蟲病最嚴(yán)重的報(bào)道一致[12-13]。在日本,天氣狀況不太穩(wěn)定的地區(qū)表現(xiàn)出更多的松材線蟲病癥狀,而與美國的天氣狀況相似,氣候比較穩(wěn)定的地區(qū),松材線蟲病發(fā)生的較少。日本松材線蟲病危害嚴(yán)重的部分原因是由于日本的松樹在易感樹木中更易受到攻擊。

    2 松材線蟲病的病原體與媒介昆蟲的相互關(guān)系

    2.1 松材線蟲病的病原體

    松材線蟲是松材線蟲病的病原體,自20世紀(jì)初入侵日本以來,已取代了致病性較弱的本土擬松材線蟲Bursaphelenchusmucronatus在生態(tài)系統(tǒng)中的作用[11]。在日本的森林中,擬松材線蟲已十分稀少,松材線蟲的定殖已成為生態(tài)史上最糟糕的定殖之一[11]。松材線蟲有4個幼蟲階段和兩種類型,即繁殖型和擴(kuò)散型,而且以真菌和植物細(xì)胞為食。當(dāng)條件適宜繁殖時,松材線蟲以繁殖型出現(xiàn),但當(dāng)資源有限時,松材線蟲可以轉(zhuǎn)成擴(kuò)散型,但無論如何,兩種類型都可以發(fā)育為成蟲并成功繁殖[1]。與擬松材線蟲相比,松材線蟲具有更快的發(fā)育速度和擴(kuò)散速度。在松材線蟲中,已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了兩種類型的分離種,即致死性的和非致死性的分離種[1,7,16]。在同一松材線蟲種群中,致死性和非致死性分離種的種群是相同或相似的,只是在不同的松材線蟲種群中存在差異,但是,致死性的分離種繁殖率更高,致病力可能是松材線蟲的顯性形狀[11,16]。當(dāng)相互配對時,致死性和非致死性分離種的后代往往會產(chǎn)生致死性分離種。令人難以想象,如此微小的松材線蟲(0.85 mm長)[1],與松墨天牛相結(jié)合,在相對較短的時間內(nèi)在日本卻造成了巨大的災(zāi)難。

    2.2 松材線蟲病的媒介昆蟲

    松墨天牛是松材線蟲的媒介昆蟲。在松材線蟲病出現(xiàn)之前,該天牛在東亞廣泛分布,但在日本的蟲口密度較低[10]。由于松材線蟲的入侵和松材線蟲病的影響,日本的松墨天牛數(shù)量急劇增加,并且由于松墨天牛和松材線蟲的生活方式顯著互補(bǔ),導(dǎo)致松墨天牛數(shù)量呈指數(shù)級增加。從而,導(dǎo)致另一種依靠死亡和瀕死松樹生存的本地媒介昆蟲云杉花墨天牛Monochamussaltuarius的種群數(shù)量下降[11]。松墨天牛為蛀干害蟲,均在針葉樹如松屬樹種上取食和繁殖,通過取食和產(chǎn)卵在樹皮和細(xì)枝上造成傷口[1,3,8]。雖然其以健康松樹為食,但只在瀕死或死亡的樹木上產(chǎn)卵[6,8]。當(dāng)樹木受到干擾并達(dá)到一定程度時,為了應(yīng)對這些干擾就會釋放一些氣味,這些氣味會吸引墨天牛屬昆蟲,包括松墨天牛,到樹上交配和產(chǎn)卵[1,3,6]。松墨天牛通常每次產(chǎn)一枚卵,幼蟲在發(fā)育階段均在樹木的內(nèi)部取食,直到鉆蛀到樹干表面羽化。新羽化的松墨天牛通常在產(chǎn)卵后的第2年春末夏初出現(xiàn),并在幾天后開始飛行[1,9]。松墨天牛和其他媒介天牛的生活史通常最多1年1代,但如果夏季涼爽或氣候條件不適宜,其生活史可推遲1~2年,在日本不同地區(qū),由于氣候不同,天牛羽化期和樹木的枯萎期不同[9,11]。

    2.3 松墨天牛和松材線蟲的關(guān)系

    松材線蟲主要通過松墨天牛造成的傷口進(jìn)入松樹,松墨天牛攜帶的松材線蟲數(shù)量與樹木感染程度和分離出的松材線蟲數(shù)量直接相關(guān)[17]。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有9種墨天??梢詳y帶松材線蟲,其中5種可以傳播松材線蟲,但最有效和最普及的載體是松墨天牛[1,6]。除了導(dǎo)致樹木枯萎外,松材線蟲還會在松樹中交配和產(chǎn)卵,隨著松材線蟲循環(huán)的重新開始,新一代松材線蟲會與新羽化的松墨天牛結(jié)合并遷移到新的寄主樹中[4]。松材線蟲從松墨天牛的取食傷口進(jìn)入新的寄主樹。一旦進(jìn)入,松材線蟲就會取食松樹樹脂道的上皮細(xì)胞,然后一旦樹木枯萎就會產(chǎn)生真菌[1]。松墨天牛與松材線蟲之間的關(guān)系是一種互惠關(guān)系,但卻被貼上了共生關(guān)系的標(biāo)簽,因?yàn)樗鼈優(yōu)楸舜颂峁┝讼嗷サ暮锰嶽3]。受到松樹中松材線蟲的影響而產(chǎn)生的揮發(fā)性化合物,如乙醇和單萜,會吸引天牛回到死木或?yàn)l死木進(jìn)行交配和產(chǎn)卵。松材線蟲取食的真菌開始在日益枯萎的樹木中和松墨天牛的蛹室里生長[1]。一旦松墨天牛幼蟲發(fā)育到3齡幼蟲,線蟲的幼蟲就進(jìn)入松墨天牛幼蟲的氣管系統(tǒng),在某些情況下,松墨天牛雌性幼蟲的生殖器官也能攜帶松材線蟲[1,11]。在松墨天牛揚(yáng)飛之前,大量的線蟲直到性未成熟的松墨天牛從蛹室中羽化出來,才附著在這些新羽化的松墨天牛的體外[1,6]。松材線蟲也可以通過水平傳播的方式發(fā)生,即在天牛之間通過種內(nèi)傳播松材線蟲。當(dāng)不攜帶線蟲的松墨天牛與攜帶線蟲的配對時,經(jīng)過幾天的相伴后,發(fā)現(xiàn)兩種天牛的身體上均有松材線蟲。水平傳播通常發(fā)生在天牛之間的身體接觸,身體接觸的時間與傳播的松材線蟲數(shù)量有極強(qiáng)的相關(guān)性[16]。與其他寄生線蟲一樣,松材線蟲的水平傳播被認(rèn)為會產(chǎn)生更多的致死性分離種[16]。不同的松墨天牛個體間以及每株樹木內(nèi),松材線蟲的種群數(shù)量各不相同,木材的含水量、藍(lán)斑真菌Grosmanniaclavig‐era的繁殖、松材線蟲的致病性等都是決定松材線蟲在樹木內(nèi)種群數(shù)量的重要因素[17]。松墨天牛攜帶松材線蟲的數(shù)量是變化的,這取決于在松墨天牛羽化前,聚集在蛹室周圍松材線蟲的數(shù)量[4]。蛹室可以容納近2萬頭松材線蟲幼蟲,研究發(fā)現(xiàn)剛羽化的天牛攜帶多達(dá)18 920頭松材線蟲。另一報(bào)道指出,每頭松墨天牛平均攜帶約5 000頭線蟲,而且在一頭松墨天牛上發(fā)現(xiàn)了28.9萬頭線蟲,雖然松墨天牛攜帶超過1萬頭線蟲時其存活率較低[4,17]。有研究表明,當(dāng)大量的擬松材線蟲被接種到云杉花墨天牛上時,其壽命并沒有受到影響[11]。此外,最初有超過1 000頭松材線蟲幼蟲的松墨天牛蛹室的傳播率始終接近100%,而少于1 000頭的蛹室的傳播率在0~100%[17]。在松墨天牛羽化前,除了蛹室內(nèi)和蛹室周圍的松材線蟲種群外,蛹室周圍木材含水量與傳播率之間沒有相關(guān)性,對傳播率來說也沒有任何其他的相關(guān)性。盡管藍(lán)變真菌在吸引松材線蟲到松墨天牛成蟲上有重大影響,但無法解釋在研究中傳播率發(fā)生的巨大變化,藍(lán)變真菌是真菌的一種,能夠產(chǎn)生吸引松材線蟲的萜烯[17]。在樹木不同部位進(jìn)行松材線蟲接種研究發(fā)現(xiàn),松墨天牛的蛀屑也就是松墨天牛鉆蛀樹木產(chǎn)生的細(xì)木質(zhì)顆粒中松材線蟲的平均數(shù)量明顯多于樹木的韌皮部和木質(zhì)部的數(shù)量[3]。這可能是由于蛀屑中存在真菌物質(zhì),因?yàn)橥暾捻g皮部和木質(zhì)部很難被松材線蟲幼蟲消化,所以蛀屑為松材線蟲取食提供了一個更可行的選擇[3]。傳播率還取決于天牛的蟲齡和致病程度[11]。致死的和非致死的分離種均可侵入松墨天牛,但致死的分離種與非致死的分離種相比侵入率相同或更高,而且老齡的和幼齡的致死的分離種比非致死的繁殖能力更高[11]。致死的分離種表現(xiàn)出更強(qiáng)的攻擊性,它們在樹木中移動得更快,繁殖速度也更快。由于非致死的分離種沒有高度致死樹木的能力,所以非致死的分離種也依賴于致死的種類來存活[11]。致死性的松材線蟲分離種的高傳播率和攻擊性可能是松材線蟲病對日本造成災(zāi)難的主要因素。

    3 松材線蟲病的防控

    3.1 抗病松樹的研究

    在日本,松材線蟲病入侵后,偶爾會發(fā)現(xiàn)一些易受感染種類的松樹仍存活著,并抽取了部分樣本,嘗試繁殖具有抗性的樹木[18]。通過對抗性樹木和感病樹木的比較發(fā)現(xiàn),在抗性樹木組織中松材線蟲的種群數(shù)量和遷移得到了抑制。雖然對易感樹木有一些相同的影響,如缺水,也發(fā)生在有抗性的樹木上,但它們不是致命的[18]。通常情況下,一旦輸水通道被堵塞,樹木的脫水過程就不會逆轉(zhuǎn),但在抗性樹種中,這些發(fā)生變化的區(qū)域還不足以失去樹木的水分。將致病性松材線蟲接種到抗病和易感病松樹后,顯示抗病松樹的存活率與易感病的相比有顯著差異[18]。由于發(fā)現(xiàn)抗病樹木中松材線蟲的種群數(shù)量更低,據(jù)此推斷在抗病樹木中松材線蟲的繁殖發(fā)生了改變,移動速度變慢[18]。令人遺憾的是,來自抗病樹木的幼苗會發(fā)生變化,它們的抗病能力可能不如母樹[19]。另一項(xiàng)研究表明,松樹外生菌根菌的存在對松材線蟲造成的危害也有影響,與以前文獻(xiàn)的研究一致,受害嚴(yán)重林分的樹木外生菌根菌數(shù)量較少,受害較輕林分的外生菌根菌數(shù)量較多[20]。雖然除了不同松材線蟲病危害程度林分真菌的存在有差異,但未發(fā)現(xiàn)外生菌根菌與松樹之間存在任何聯(lián)系[20]。

    自1978年以來,日本一直在進(jìn)行研究和培育抗松材線蟲病的黑松,以便恢復(fù)受到嚴(yán)重破壞的林地[19]。目前,已人工培育出抗病樹木,但其抗病機(jī)制仍不確定,因此,長期的效果仍然未知[19]。在抗病的黑松中,松材線蟲的數(shù)量已經(jīng)減少,保持在較低水平,并在其增殖過程中有所減緩[19]。為了解釋松樹幼苗抗病性強(qiáng)的原因,采用了不同的研究方法,但未見明確的結(jié)果,僅提供了啟發(fā)性的推論,最有可能的答案是阻止樹木中松材線蟲的增殖,而不僅僅是阻止它們的遷移[19]。研究表明,為了使樹木能夠抵御松材線蟲病,必須阻止樹木中松材線蟲的遷移和種群數(shù)量的增加,而不是僅僅單獨(dú)阻止松材線蟲的遷移。雖然線蟲的繁殖可能是受到了非致病分離株的限制,影響樹木抗性的因素與限制松材線蟲的傳播有關(guān)。日本黑松松材線蟲病是否存在控制因子甚至是生物學(xué)控制因子,目前尚無定論。

    3.2 伊氏線蟲菌的研究

    近年來,又發(fā)現(xiàn)了另一種內(nèi)寄生真菌伊氏線蟲菌Esteyavermicola防治松材線蟲的生物防治方法。1999年首次確認(rèn)伊氏線蟲菌為松材線蟲的寄生真菌。另外的兩個真菌屬節(jié)叢孢屬Arthrobotrys和輪枝孢屬Verticillium也與松材線蟲的防治有關(guān)[21]。在線蟲體內(nèi)繁殖和感染及殺死線蟲前,伊氏線蟲菌通過彼此接觸來影響松材線蟲。伊氏線蟲菌的有效性已得到證明,當(dāng)直接應(yīng)用于松材線蟲時,在1~2周內(nèi),松材線蟲的死亡率很高[21]。無論松材線蟲在枯死木中的定殖情況如何,接種到松材線蟲受害木中的伊氏線蟲菌都會降低松材線蟲的繁殖量。當(dāng)用伊氏線蟲菌處理的樹木接種松材線蟲2天后,這些樹木只能在很短的一段時間內(nèi)維持存活,2個月內(nèi)就會死亡,而用伊氏線蟲菌處理1個月后接種的樹木,樹木的存活率更高[21],從而延長了樹木的生命,并在一定程度上達(dá)到了預(yù)防感染的目的[21]。在研究過程中,還發(fā)現(xiàn)伊氏線蟲菌具有傳染性。放置在距伊氏線蟲菌處理的樹木2 m遠(yuǎn)外的未處理樹木,顯示有伊氏線蟲菌的存在,并感染了松材線蟲[21]。伊氏線蟲菌是否感染松材線蟲似乎取決于它的濃度和時機(jī)。伊氏線蟲菌需要時間來定殖和生長菌絲以及大量存在才最有效,其潛在防效非常突出,已經(jīng)在美國申請了專利[21]。伊氏殺蟲劑的室內(nèi)試驗(yàn)已成功,但還沒有在林間進(jìn)行測試,它在自然環(huán)境中和長期內(nèi)的有效性還有待確定,無論如何,它應(yīng)該被視為主要的生物防治之一。

    3.3 生物防治

    在無紡布上培養(yǎng)白僵菌,7月左右將其綁在距地面3 m的立木上,或覆蓋在疫木堆垛上2 m長的疫木木段上,幼蟲致死率近100%。

    3.4 引誘劑誘殺防治

    在天牛成蟲期利用寄主利它素引誘劑誘捕器,設(shè)置9個·hm-2誘捕器或35 m×35 m面積設(shè)置1個誘捕器,每3周更換一次引誘劑誘芯,誘殺天牛成蟲的效果最好。

    4 小 結(jié)

    20世紀(jì),松材線蟲病已成為日本可怕的生態(tài)病害,但日本并不是唯一遭受松材線蟲入侵的國家和地區(qū)。中國、韓國、葡萄牙和墨西哥在過去100年中都受到了松材線蟲的侵害[7,11,13]。松樹在全球經(jīng)濟(jì)中的作用是不可質(zhì)疑的,松材線蟲對松樹的威脅已在全球范圍內(nèi)得到了認(rèn)可[11-12,22]。由于全球?qū)λ刹木€蟲病的擔(dān)憂,已促使世界上一些國家禁止從國際上進(jìn)口原木。歐洲經(jīng)濟(jì)共同體已禁止進(jìn)口北美和亞洲的一些未加工的木材,中國也禁止從日本進(jìn)口木材[12,15]。2006年在葡萄牙里斯本舉行的一次會議上,各國就松材線蟲病問題進(jìn)行了合作,這些全球性問題包括經(jīng)濟(jì)影響、發(fā)生機(jī)制以及松材線蟲病在世界其他地區(qū)如德國和澳大利亞的發(fā)生可能性[23]。雖然赤道以南缺乏大型針葉林[24],但南半球?qū)λ刹木€蟲病的關(guān)注也并非很少。

    1905年首次出現(xiàn)以來,松材線蟲病一直是東亞松林面臨的最嚴(yán)重威脅[11]。在日本,黑松和赤松最易感染這種病害。松材線蟲在6個可居住的大陸中的3個都表現(xiàn)出了適應(yīng)性。松墨天牛在沒有其他選擇的情況下,可以雪松Cedrusdeodara為食,從而也顯示出了其取食的多樣性[24]。

    雖然人們對松材線蟲病有了基本的認(rèn)識,但其發(fā)生過程是復(fù)雜的,松樹、松墨天牛和松材線蟲之間的關(guān)系還在研究中。松材線蟲病依賴松墨天牛和松材線蟲之間的義務(wù)性關(guān)系。致命的松材線蟲被認(rèn)為是日本最強(qiáng)大的生物之一,超過了與其最接近的競爭對手?jǐn)M松材線蟲和無毒的松材線蟲。雖然已經(jīng)對松材線蟲的致病性進(jìn)行了相關(guān)分析和假設(shè),但是有關(guān)松材線蟲對松樹的影響過程的完整認(rèn)識還不確定。一些化學(xué)和物理特性與松材線蟲如何影響松樹有關(guān),但是一些理論已經(jīng)被否定,而另一些則需要更多的證據(jù)測定松材線蟲的致病性。雖然已經(jīng)有了一些如何減輕這種病害的重大發(fā)現(xiàn),但是在任何潛在的措施實(shí)施前還需要進(jìn)一步研究。一些研究以抗病樹木及其苗木為基礎(chǔ),但選擇高度抗病的樹木將導(dǎo)致自然選擇適應(yīng)性更強(qiáng)的松材線蟲。針對松材線蟲病的防治措施必須是有效的和迅速的,不能讓其適應(yīng)。未來治理松材線蟲病最受歡迎的潛在措施是某種生物控制系統(tǒng),主要是利用真菌、樹木或無毒線蟲等作為治理方案。

    日本已經(jīng)從一個對松材線蟲一無所知的國家,發(fā)展到對治理方法的盲目嘗試,到現(xiàn)在有了重大的發(fā)現(xiàn),并在抗擊松材線蟲病的戰(zhàn)斗中走在了最前線。人們投入了大量的時間和精力來更好地了解和應(yīng)對看似不可避免的松材線蟲病。氣候研究顯示,全球氣溫將在未來幾十年內(nèi)上升,如果不能強(qiáng)力應(yīng)對,預(yù)計(jì)氣候變化會導(dǎo)致松材線蟲病向北擴(kuò)散并進(jìn)入到新的地區(qū)。如果不加以限制,松材線蟲病可能會成為一種對新的寄主國有效的入侵性的病害,近年來傳染性松材線蟲病已引起了全球的關(guān)注和重視,其頑強(qiáng)的生命力引起了全球?qū)Ω@種具有傳染性和致命性的生態(tài)病害的必要重視。松材線蟲病的進(jìn)化仍然是不可預(yù)測的,因此,為了進(jìn)一步了解松材線蟲病在日本乃至世界范圍內(nèi)的發(fā)展,需要在大范圍和小范圍內(nèi)對松材線蟲、松墨天牛、寄主樹木在不同時期的關(guān)系作進(jìn)一步的研究。

    目前,日本對松材線蟲病的防治主要采取突出重點(diǎn)、分類施策和綜合治理的原則,如重點(diǎn)林區(qū)主要采用飛機(jī)噴霧防治天牛成蟲,清除疫木并進(jìn)行熏蒸或燒毀處理,以及在其周圍2 km寬的范圍內(nèi)新造抗病樹種或闊葉樹;對名木古樹主要采取樹干注射防治措施;對于其他松林,主要是清除病死木并進(jìn)行除害處理。

    欧美黄色片欧美黄色片| 日韩制服骚丝袜av| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 性少妇av在线| 久久国产亚洲av麻豆专区| 欧美精品亚洲一区二区| 搡老岳熟女国产| 成人免费观看视频高清| 婷婷色综合大香蕉| 黄片播放在线免费| 激情视频va一区二区三区| 精品人妻在线不人妻| 免费观看av网站的网址| 狂野欧美激情性xxxx| 精品卡一卡二卡四卡免费| 欧美日韩亚洲高清精品| 看免费成人av毛片| 亚洲av成人精品一二三区| 免费在线观看日本一区| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 亚洲国产精品999| 国产精品 国内视频| 中文字幕色久视频| av电影中文网址| 国产在线一区二区三区精| 岛国毛片在线播放| 一区在线观看完整版| 亚洲国产精品一区三区| 99热全是精品| 午夜福利,免费看| 这个男人来自地球电影免费观看| 黑人欧美特级aaaaaa片| 久久久久久免费高清国产稀缺| 欧美 日韩 精品 国产| 欧美成人精品欧美一级黄| 精品亚洲成a人片在线观看| 欧美激情 高清一区二区三区| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 国产男女超爽视频在线观看| 久久女婷五月综合色啪小说| 天堂中文最新版在线下载| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 美女大奶头黄色视频| 免费观看a级毛片全部| 女人精品久久久久毛片| 黑人猛操日本美女一级片| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 一本综合久久免费| 亚洲欧美激情在线| 国产亚洲av高清不卡| 婷婷色av中文字幕| av在线老鸭窝| 考比视频在线观看| 看十八女毛片水多多多| 伊人亚洲综合成人网| 国产一区二区三区av在线| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 欧美精品亚洲一区二区| 蜜桃国产av成人99| 在线观看一区二区三区激情| 国产av一区二区精品久久| 成年人免费黄色播放视频| 国产亚洲精品久久久久5区| 嫁个100分男人电影在线观看 | 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 一区福利在线观看| 亚洲中文av在线| 欧美在线一区亚洲| 亚洲人成电影免费在线| 亚洲欧洲日产国产| 国产免费视频播放在线视频| 精品福利观看| 亚洲精品一区蜜桃| 欧美黄色片欧美黄色片| 亚洲一码二码三码区别大吗| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 国产高清国产精品国产三级| 午夜福利视频精品| 日韩 亚洲 欧美在线| 午夜激情av网站| 自线自在国产av| 久久天堂一区二区三区四区| 国产精品av久久久久免费| 免费人妻精品一区二区三区视频| 99久久精品国产亚洲精品| 在线观看国产h片| 精品久久久精品久久久| 热re99久久精品国产66热6| 欧美在线黄色| 国产三级黄色录像| 18在线观看网站| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 丝袜脚勾引网站| 在线观看www视频免费| 欧美成人午夜精品| 久久这里只有精品19| av天堂久久9| 国产一区二区 视频在线| 一区二区三区乱码不卡18| 国产黄色视频一区二区在线观看| av在线app专区| 黄色一级大片看看| 母亲3免费完整高清在线观看| 欧美日韩成人在线一区二区| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 国产片特级美女逼逼视频| 国产精品久久久av美女十八| 久久狼人影院| 亚洲成色77777| 国产精品国产三级专区第一集| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 欧美精品av麻豆av| 精品久久久精品久久久| 少妇粗大呻吟视频| 免费黄频网站在线观看国产| 成年人免费黄色播放视频| 只有这里有精品99| 国产精品人妻久久久影院| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 丰满迷人的少妇在线观看| 日本欧美国产在线视频| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 国产欧美日韩一区二区三 | 啦啦啦啦在线视频资源| 久久久精品免费免费高清| 欧美xxⅹ黑人| 欧美日韩视频精品一区| 亚洲精品国产色婷婷电影| 一区二区日韩欧美中文字幕| 一二三四社区在线视频社区8| 午夜福利免费观看在线| 国产精品偷伦视频观看了| 午夜福利一区二区在线看| 看十八女毛片水多多多| 青草久久国产| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 免费在线观看日本一区| 热re99久久精品国产66热6| 91精品国产国语对白视频| 国产亚洲av高清不卡| 国产欧美日韩一区二区三 | 亚洲精品国产av蜜桃| 精品少妇黑人巨大在线播放| 日本午夜av视频| 亚洲中文日韩欧美视频| 日本五十路高清| 最近中文字幕2019免费版| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 一级片'在线观看视频| 亚洲av片天天在线观看| 最近中文字幕2019免费版| 一级片免费观看大全| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 黄片播放在线免费| 国产精品免费视频内射| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 亚洲欧洲国产日韩| 免费在线观看日本一区| 国产精品一二三区在线看| 午夜福利一区二区在线看| 高清黄色对白视频在线免费看| 十分钟在线观看高清视频www| 在线观看免费高清a一片| 美女视频免费永久观看网站| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 久久免费观看电影| 国产精品三级大全| 国产精品一二三区在线看| 视频区欧美日本亚洲| 国产亚洲欧美精品永久| 18禁观看日本| 视频在线观看一区二区三区| 无限看片的www在线观看| 成人午夜精彩视频在线观看| 日韩制服骚丝袜av| 韩国高清视频一区二区三区| 国产精品av久久久久免费| 男女国产视频网站| 亚洲成人免费av在线播放| 最新的欧美精品一区二区| 色播在线永久视频| 男女床上黄色一级片免费看| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 少妇粗大呻吟视频| 精品免费久久久久久久清纯 | 亚洲,欧美,日韩| 亚洲黑人精品在线| 男男h啪啪无遮挡| 国产精品久久久av美女十八| 99热国产这里只有精品6| 国产成人av激情在线播放| 一边摸一边做爽爽视频免费| 免费观看人在逋| 国产麻豆69| 咕卡用的链子| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 成人三级做爰电影| 欧美日韩黄片免| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 丰满迷人的少妇在线观看| 国产日韩欧美亚洲二区| 18在线观看网站| 91九色精品人成在线观看| 热99久久久久精品小说推荐| 午夜老司机福利片| 亚洲精品在线美女| 亚洲黑人精品在线| 最近手机中文字幕大全| 黄色一级大片看看| 伦理电影免费视频| 欧美97在线视频| 69精品国产乱码久久久| 又紧又爽又黄一区二区| 免费观看av网站的网址| 亚洲成人手机| 国产精品国产av在线观看| 黄色片一级片一级黄色片| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡 | 最近最新中文字幕大全免费视频 | 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 久久综合国产亚洲精品| 久久狼人影院| 日韩大片免费观看网站| 欧美+亚洲+日韩+国产| 老鸭窝网址在线观看| 黄色毛片三级朝国网站| 国产伦理片在线播放av一区| 国产成人啪精品午夜网站| 亚洲 国产 在线| 中国美女看黄片| 咕卡用的链子| 亚洲,欧美,日韩| 啦啦啦在线观看免费高清www| 老汉色∧v一级毛片| 日本a在线网址| 久久99热这里只频精品6学生| 久久狼人影院| 久久久久视频综合| 免费在线观看影片大全网站 | 咕卡用的链子| 男女床上黄色一级片免费看| 伦理电影免费视频| 一区福利在线观看| 国产男人的电影天堂91| 18禁观看日本| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 9热在线视频观看99| 成年人免费黄色播放视频| 男女边吃奶边做爰视频| 亚洲av在线观看美女高潮| 免费人妻精品一区二区三区视频| 亚洲欧美一区二区三区国产| 最近最新中文字幕大全免费视频 | 高清黄色对白视频在线免费看| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 欧美变态另类bdsm刘玥| 高清av免费在线| 乱人伦中国视频| 青草久久国产| 欧美成人午夜精品| 久久精品国产亚洲av高清一级| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 久久久欧美国产精品| 少妇的丰满在线观看| 婷婷色av中文字幕| 免费高清在线观看视频在线观看| 一级a爱视频在线免费观看| 叶爱在线成人免费视频播放| 色播在线永久视频| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀 | 亚洲视频免费观看视频| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 亚洲国产精品国产精品| 午夜av观看不卡| 成年人午夜在线观看视频| 亚洲成色77777| 久久影院123| 免费少妇av软件| 日本一区二区免费在线视频| 丝袜在线中文字幕| 十八禁人妻一区二区| 女性被躁到高潮视频| 国产一区二区激情短视频 | 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 黄色一级大片看看| av国产精品久久久久影院| 另类亚洲欧美激情| 亚洲综合色网址| 成年av动漫网址| 欧美精品一区二区免费开放| 国产精品国产三级国产专区5o| 国产亚洲精品久久久久5区| av在线播放精品| 亚洲成人国产一区在线观看 | 18禁国产床啪视频网站| 欧美少妇被猛烈插入视频| 国产成人系列免费观看| 亚洲av电影在线进入| 黄色怎么调成土黄色| 国产av一区二区精品久久| 亚洲精品乱久久久久久| 丝袜喷水一区| 少妇的丰满在线观看| 91字幕亚洲| 成年人黄色毛片网站| 一级a爱视频在线免费观看| 欧美激情高清一区二区三区| 一级毛片我不卡| 九草在线视频观看| 脱女人内裤的视频| 在线精品无人区一区二区三| 国产高清国产精品国产三级| 赤兔流量卡办理| 国产精品人妻久久久影院| 国产在线一区二区三区精| 丝袜人妻中文字幕| 我的亚洲天堂| 丝瓜视频免费看黄片| 一级片免费观看大全| 老司机深夜福利视频在线观看 | 国产麻豆69| 丝袜在线中文字幕| 99香蕉大伊视频| 日韩中文字幕欧美一区二区 | 纯流量卡能插随身wifi吗| 18在线观看网站| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 国产亚洲精品久久久久5区| 精品少妇内射三级| 看十八女毛片水多多多| 亚洲av片天天在线观看| 国产精品一区二区在线观看99| 脱女人内裤的视频| 国产一区二区三区综合在线观看| 国产av国产精品国产| 18禁国产床啪视频网站| 9色porny在线观看| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 久久综合国产亚洲精品| 久久av网站| 久久午夜综合久久蜜桃| 久久天堂一区二区三区四区| 国产高清videossex| 一区二区日韩欧美中文字幕| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 男女午夜视频在线观看| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 日韩av在线免费看完整版不卡| 美国免费a级毛片| 亚洲av电影在线进入| 人人澡人人妻人| 亚洲成人免费av在线播放| 欧美成狂野欧美在线观看| 亚洲精品在线美女| 后天国语完整版免费观看| 国产亚洲一区二区精品| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 久久久久久免费高清国产稀缺| 婷婷色麻豆天堂久久| 亚洲专区国产一区二区| 18在线观看网站| 97精品久久久久久久久久精品| 久久免费观看电影| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o | 操出白浆在线播放| 999久久久国产精品视频| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 成人国产一区最新在线观看 | 国产又爽黄色视频| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 免费黄频网站在线观看国产| 精品久久蜜臀av无| 精品人妻在线不人妻| av网站在线播放免费| 在线观看一区二区三区激情| av网站在线播放免费| avwww免费| 国产激情久久老熟女| 午夜免费观看性视频| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 成年动漫av网址| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 精品一区二区三卡| 免费av中文字幕在线| 午夜福利一区二区在线看| √禁漫天堂资源中文www| 两个人免费观看高清视频| 一边亲一边摸免费视频| 国产一卡二卡三卡精品| 91老司机精品| 成人亚洲精品一区在线观看| 大片免费播放器 马上看| 亚洲人成77777在线视频| av国产久精品久网站免费入址| 亚洲人成77777在线视频| 9191精品国产免费久久| 男女之事视频高清在线观看 | videosex国产| 久久精品国产综合久久久| 色网站视频免费| 国产精品久久久久成人av| 国产亚洲精品久久久久5区| www日本在线高清视频| 亚洲黑人精品在线| 亚洲欧美激情在线| 中文字幕人妻熟女乱码| 亚洲av在线观看美女高潮| 成人国产av品久久久| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 天天操日日干夜夜撸| a级毛片黄视频| 中国美女看黄片| 亚洲三区欧美一区| 又大又黄又爽视频免费| 丁香六月天网| 2018国产大陆天天弄谢| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 校园人妻丝袜中文字幕| 成人免费观看视频高清| 9热在线视频观看99| 国产精品九九99| 国产成人精品久久二区二区免费| 国产亚洲精品久久久久5区| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 欧美日韩亚洲高清精品| 99热网站在线观看| 成年动漫av网址| 国产片内射在线| 在线精品无人区一区二区三| 男男h啪啪无遮挡| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 97精品久久久久久久久久精品| 一区二区三区精品91| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 国产成人91sexporn| 波多野结衣av一区二区av| 婷婷丁香在线五月| 国产一卡二卡三卡精品| 亚洲 欧美一区二区三区| 看十八女毛片水多多多| 免费日韩欧美在线观看| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o | 99久久精品国产亚洲精品| 欧美成狂野欧美在线观看| 99热全是精品| 精品熟女少妇八av免费久了| 新久久久久国产一级毛片| 国产精品人妻久久久影院| 亚洲人成网站在线观看播放| 青青草视频在线视频观看| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 精品久久久精品久久久| 精品福利永久在线观看| 999精品在线视频| 黄色片一级片一级黄色片| 在线观看人妻少妇| 欧美精品av麻豆av| 在线天堂中文资源库| 国产免费一区二区三区四区乱码| 亚洲av欧美aⅴ国产| 国产精品国产三级国产专区5o| 精品国产乱码久久久久久小说| 乱人伦中国视频| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 久热爱精品视频在线9| 91国产中文字幕| 欧美+亚洲+日韩+国产| 大码成人一级视频| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 精品卡一卡二卡四卡免费| 黄频高清免费视频| 亚洲三区欧美一区| 午夜老司机福利片| 成年动漫av网址| 我的亚洲天堂| 人体艺术视频欧美日本| 一级黄色大片毛片| 日本午夜av视频| 久久久国产欧美日韩av| av一本久久久久| 国产三级黄色录像| 免费日韩欧美在线观看| 日本av免费视频播放| 99久久人妻综合| 大片电影免费在线观看免费| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀 | 亚洲国产欧美一区二区综合| 国产一级毛片在线| 老鸭窝网址在线观看| 国产精品99久久99久久久不卡| 大型av网站在线播放| 老司机在亚洲福利影院| 1024视频免费在线观看| 亚洲欧美一区二区三区国产| 男的添女的下面高潮视频| 国产老妇伦熟女老妇高清| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 9191精品国产免费久久| 女性生殖器流出的白浆| 久久99热这里只频精品6学生| 欧美激情 高清一区二区三区| 欧美大码av| 国产午夜精品一二区理论片| av又黄又爽大尺度在线免费看| 国产亚洲精品第一综合不卡| 99热网站在线观看| 亚洲av在线观看美女高潮| 99久久精品国产亚洲精品| 国产在线一区二区三区精| 少妇人妻 视频| 人人妻,人人澡人人爽秒播 | 99久久99久久久精品蜜桃| 女性生殖器流出的白浆| 美女福利国产在线| 午夜福利免费观看在线| 咕卡用的链子| 亚洲激情五月婷婷啪啪| av线在线观看网站| 亚洲欧洲日产国产| 国产三级黄色录像| 曰老女人黄片| 操出白浆在线播放| 久久久精品免费免费高清| 国产av国产精品国产| 国产成人精品久久二区二区91| 久久精品久久久久久久性| 成人国语在线视频| 亚洲成人国产一区在线观看 | 亚洲一区二区三区欧美精品| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 国产欧美日韩精品亚洲av| 中文字幕精品免费在线观看视频| 香蕉国产在线看| 国产在线一区二区三区精| 多毛熟女@视频| 国产成人精品在线电影| 狂野欧美激情性bbbbbb| 两性夫妻黄色片| 婷婷成人精品国产| 黄色片一级片一级黄色片| 亚洲少妇的诱惑av| 成人国语在线视频| 国产精品香港三级国产av潘金莲 | 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 国产淫语在线视频| 夫妻午夜视频| 国产伦理片在线播放av一区| 黄色a级毛片大全视频| 久久久久精品人妻al黑| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 国产成人精品在线电影| 精品久久久精品久久久| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 欧美精品啪啪一区二区三区 | 国产欧美日韩一区二区三 | 亚洲国产av影院在线观看| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 精品国产一区二区久久| 精品亚洲成a人片在线观看| 亚洲精品乱久久久久久| 两个人免费观看高清视频| 丁香六月欧美| 久久精品成人免费网站| 久久人人97超碰香蕉20202| 免费av中文字幕在线| 99精国产麻豆久久婷婷| 九色亚洲精品在线播放| 操美女的视频在线观看| 尾随美女入室| 欧美性长视频在线观看| 国产色视频综合| 日本欧美视频一区| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 亚洲国产精品一区二区三区在线| 老司机靠b影院| 亚洲精品国产一区二区精华液| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 亚洲中文字幕日韩| 中文字幕色久视频| 国产一区二区激情短视频 | 久久天堂一区二区三区四区| 丰满少妇做爰视频| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 黄色毛片三级朝国网站| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 日本91视频免费播放| 亚洲欧美日韩高清在线视频 | 叶爱在线成人免费视频播放| 热re99久久精品国产66热6| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 久久久国产精品麻豆| 国产亚洲av高清不卡| 爱豆传媒免费全集在线观看| 岛国毛片在线播放| 久久久久国产精品人妻一区二区| 日韩大片免费观看网站| 久久久久精品人妻al黑| 少妇 在线观看| 日韩大片免费观看网站| 岛国毛片在线播放| 九色亚洲精品在线播放| 亚洲精品乱久久久久久| 19禁男女啪啪无遮挡网站|